翁愷麒,霍蔚然,張 揚,徐 琪,陳國宏
(江蘇省動物遺傳繁育與分子設(shè)計重點實驗室,江蘇揚州 225009)
中國擁有眾多優(yōu)良地方鵝品種資源,各地方品種分布在我國不同地域[1],且對當?shù)丨h(huán)境適應(yīng)性強。因為其所處地域氣候類型、生態(tài)環(huán)境的不同,并經(jīng)過人類長時間主動選育,各地方品種在體型大小、外貌特征、生長性能、產(chǎn)蛋性能等方面都不盡相同[2]。據(jù)國家畜禽遺傳資源委員會統(tǒng)計(2010年)資料顯示[3],中國目前已有地方鵝品種30個,按體重可分為大、中、小型品種,其中大型1個,中型17個,小型12個。畜禽品種分類目前主要有兩種方式,其一主要是在微觀上通過SSR分子標記[4]、線粒體基因組測序[5]、DNA 條形碼測序[6]、全基因組測序[7]等實現(xiàn)遺傳多樣性分析、品種鑒定分類,以此來揭示畜禽品種的起源與進化。其二則是宏觀分類,除按體型大小分類以外,還可按產(chǎn)區(qū)分布、產(chǎn)區(qū)生態(tài)特征、形態(tài)等方面進行劃分,此分類方法對地方畜禽品種進行科學的選育培育及保護具有重要的指導(dǎo)作用[8]。然而,目前尚未有關(guān)于中國鵝地方品種通過生態(tài)特征、體尺、繁殖性能進行品種分類的報道。本文以我國30個地方鵝品種的體尺、體重、產(chǎn)蛋性能及生態(tài)特征進行多元統(tǒng)計分析,旨在揭示中國地方鵝品種體量與其主產(chǎn)地生態(tài)特征的關(guān)系,為開展地方鵝遺傳資源就地(原地)保護和利用提供理論基礎(chǔ)。
本試驗所研究的30個中國地方鵝品種數(shù)據(jù)均來自國家水禽產(chǎn)業(yè)體系數(shù)據(jù)庫,包括獅頭鵝、烏鬃鵝、馬崗鵝、陽江鵝、皖西白鵝、雁鵝、溆浦鵝、浙東白鵝、四川白鵝、太湖鵝、豁眼鵝、酃縣白鵝、伊犁鵝、籽鵝(吉林農(nóng)安)、籽鵝(黑龍江)、永康灰鵝、閩北白鵝、蓮花白鵝、興國灰鵝、廣豐白翎鵝、豐城灰鵝、百子鵝、武岡銅鵝、右江鵝、鋼鵝、織金白鵝、道州灰鵝、定安鵝、云南灰鵝(紅河州)、云南白鵝(大理白族自治州)、平壩灰鵝、長樂灰鵝。
地方鵝品種主產(chǎn)區(qū)6個生態(tài)資料包括海拔(x1)、緯度(x2)、年平均氣溫(x3)、年平均降水(x4)、無霜期(x5)和年日照時間(x6),通過 Google Earth 軟件、中國氣象局資料及主產(chǎn)地政府官網(wǎng)報告查詢獲得,相關(guān)數(shù)據(jù)見表1。地方鵝品種體型外貌性狀根據(jù)《畜禽遺傳資源調(diào)查技術(shù)手冊》[9],采用6個體尺數(shù)據(jù)包括體斜長(x7)、胸寬(x8)、胸深(x9)、龍骨長(x10)、盆骨寬(x11)、半潛水長(x12),2 個體重數(shù)據(jù)包括初生重(x13)和成年體重(x14),2 個繁殖性狀數(shù)據(jù)包括年平均產(chǎn)蛋數(shù)(x15)和平均蛋重(x16)。所有數(shù)據(jù)均來自國家水禽產(chǎn)業(yè)體系數(shù)據(jù)庫。
1.3.1 主成分分析[10]
原始數(shù)據(jù)首先進行標準化轉(zhuǎn)換,計算相關(guān)系數(shù)(r),并建立相關(guān)矩陣(R)
1.3.2 聚類分析
用構(gòu)造的各品種主成分值計算品種間的相似系數(shù),采用歐式距離、最短距離法進行系統(tǒng)聚類。全部資料在SPSS18.0統(tǒng)計軟件上運行。
表1 30個鵝地方品種主產(chǎn)區(qū)的生態(tài)特征Table 1 The ecological characteristics of distribution area on 30 Chinese indigenous goose breeds
30個地方品種成年鵝的體斜長、胸寬、胸深、龍骨長、盆骨寬、半潛水長、初生重、成年體重、年平均產(chǎn)蛋數(shù)和平均蛋重見表2。
對30個地方鵝品種6項生態(tài)特征、6項體尺、2項體重和2項繁殖性能指標共計16項指標進行主成分分析,相關(guān)矩陣特征值和累積貢獻率見表3。
各生態(tài)因子與鵝體重體尺的KMO值為0.579>0.5,且Bartlett球形檢驗結(jié)果 P<0.01,證明 16個指標間并不是完全相互獨立的,可進行降維運算,運行主成分分析。由表3可知,第一、第二、第三、第四主成分特征值λ>1,特征值比例分別為41.040%、19.823%、12.206%、7.435%,累積貢獻率大于80%達到了80.504%,基本上反映了原所有指標包含的全部信息。因此提取4個主成分作為地方品種鵝分類指標較為合適。且根據(jù)主成分得分協(xié)方差矩陣,各主成分間相關(guān)為0.000,證明各主成分之間相互獨立。
表3 相關(guān)矩陣特征值和累積貢獻率Table 3 The character value and accumulate contribution rate of correlated matrix
4個入選主成分可分別表示為:
各主成分公式中,因子前系數(shù)表示各因子對該主成分的貢獻量。其絕對值越大,該因子對主成分的貢獻越大,而符號代表該因子對主成分貢獻的性質(zhì)。從公式(1)可以看出,第一主成分中生態(tài)指標無霜期、年平均氣溫及初生重等特征向量正值較大,緯度因子、年平均產(chǎn)蛋數(shù)負值較大,表明第一主成分主要描述地方鵝主產(chǎn)地的生態(tài)特征與鵝初生重、平均產(chǎn)蛋數(shù)的關(guān)系。根據(jù)公式系數(shù),我們可以得出若某地方品種鵝第一主成分越大,則該鵝種所在主產(chǎn)地緯度較低,更靠近南方,其無霜期長、氣溫較高,而鵝初生重也較大,年平均產(chǎn)蛋數(shù)較少。第一主成分占整體貢獻率的41.040%,覆蓋了大部分生態(tài)指標、初生重因子和年平均產(chǎn)蛋數(shù)因子,表明主產(chǎn)地生態(tài)特征與鵝體型、繁殖性能有一定聯(lián)系。從公式(2)可以看出,第二主成分綜合了半潛水長、盆骨寬、龍骨長與年平均降水等方面的變異信息,占整體貢獻率的19.823%。該主成分主要描述了地方鵝體尺與生態(tài)因子降水的關(guān)系。從公式(3)可以看出,第三主成分成年體重、體斜長、平均蛋重正值較大,胸寬負值較大。該主成分闡述了體尺體重與產(chǎn)蛋的關(guān)系,鵝體型較大產(chǎn)蛋重也較大。從公式(4)可以看出,第四主成分主要綜合了海拔、胸深、年日照時間的變異信息,不同海拔高度可能影響鵝心肺發(fā)育從而影響胸深,該主成分進一步表明主產(chǎn)地生態(tài)特征與地方鵝品種體量有一定關(guān)系。
分別根據(jù)公式(1)、(2)、(3)和(4)計算出 30 個地方鵝品種的樣本主成分得分,結(jié)果見表4,由各品種的4個主成分分值計算出相似系數(shù),并根據(jù)最短距離法進行系統(tǒng)聚類,聚類結(jié)果見圖1。
從圖1聚類分析結(jié)果可以看出,當歐式距離等于10時,獅頭鵝、定安鵝、平壩灰鵝各自成一類,獅頭鵝是中國地方鵝中唯一的大型肉用鵝品種,也是全世界大型鵝品種之一。原產(chǎn)地是廣東省饒平縣浮濱鎮(zhèn)溪樓村,主要分布在廣東省東部的汕頭市及潮州市一帶[11],當?shù)貫閬啛釒Ъ撅L氣候,夏季高溫多雨,冬季溫和少雨。定安鵝屬中等體型肉用鵝種,主產(chǎn)地海南,當?shù)貫闊釒Ъ撅L氣候,終年高溫。平壩灰鵝亦為中等體型肉用鵝品種,主產(chǎn)地貴州為亞熱帶季風氣候。該3鵝種所處生態(tài)環(huán)境相似,均能適應(yīng)炎熱濕潤的環(huán)境。而在體尺體重方面也均是中型或大型品種,年平均產(chǎn)蛋數(shù)偏少,在25~40枚之間。該聚類結(jié)果與第一主成分揭示的信息相吻合,進一步證明了生態(tài)因子影響了鵝品種的特征。
當歐式距離等于8左右時,豁眼鵝、籽鵝、伊犁鵝聚成一類,這3種鵝均為中國北方品種鵝,豁眼鵝與籽鵝更為相近,均處東北地區(qū),主產(chǎn)地為溫帶大陸性季風氣候,冬季寒冷干燥,夏季高溫多雨,無霜期短,年平均氣溫低。這兩種鵝均為小型白羽肉用鵝種,對當?shù)睾洵h(huán)境適應(yīng)強,產(chǎn)蛋多,無就巢性,年平均產(chǎn)蛋數(shù)在85枚以上。該結(jié)果亦與第一主成分揭示信息相符。而伊犁鵝是我國唯一起源于灰雁的鵝品種,為中小型鵝品種,可作肉用與絨用,羽色也有灰羽、花羽、白羽3種類型。其翅長超過60 cm,尾長超過18 cm,體型橢圓扁平,翅、尾發(fā)達,具有一定的飛翔能力[12],就巢性強,產(chǎn)蛋少。在中國鵝品種中屬于獨特的存在。3種鵝可歸類為耐嚴寒北方鵝種。
表4 30個地方鵝品種的樣本主成分Table 4 The sample principal component on 30 Chinese indigenous goose breeds
圖1 30個地方鵝品種的聚類結(jié)果Figure 1 The results of clustering on 30 Chinese indigenous goose breeds
當歐式距離為5左右時,百子鵝單獨為一類,產(chǎn)于山東金鄉(xiāng),為小型肉用鵝品種,繁殖產(chǎn)蛋性能出色,與北方鵝種更為相似,可將其歸于北方鵝種一類。陽江鵝、馬崗鵝、織金白鵝、太湖鵝、酃縣白鵝、鋼鵝、浙東白鵝聚為一類。這7種鵝均處長江以南流域,主產(chǎn)區(qū)以亞熱帶季風氣候為主,均為中小型肉用品種,且在繁殖性能方面也較為相似,除太湖鵝外均具有較強的就巢性,年平均產(chǎn)蛋數(shù)在30~45枚,繁殖性能較差但高于獅頭鵝等處更南方地帶的第一類鵝種。
剩余鵝種聚為一類,為右江鵝、皖西白鵝、廣豐白翎鵝、蓮花白鵝、道州灰鵝、雁鵝、武岡銅鵝、溆浦鵝、云南鵝、四川白鵝、永康灰鵝、烏鬃鵝、長樂灰鵝、豐城灰鵝、興國灰鵝、閩北白鵝。這些鵝種產(chǎn)于中國中部、南部地帶,包括了溫帶季風氣候、亞熱帶季風氣候與高原山地氣候。在這些鵝種中,皖西白鵝經(jīng)過人類長時間選育,對環(huán)境適應(yīng)力強,對寒冷炎熱氣候均有較強的適應(yīng)性,造就其產(chǎn)絨性能比較高的優(yōu)點,生長速度產(chǎn)肉能力強。溆浦鵝也與其他鵝種有較大的不同,其產(chǎn)肝性能優(yōu)良[13],是中國地方鵝品種中最適合作為肝用的鵝種。云南鵝與四川白鵝歐式距離更為接近,可見高原山地氣候促進了鵝品種特征的形成。其余鵝種均為中小型肉用鵝種,羽色為灰羽或白羽。
綜上根據(jù)主成分分析結(jié)果和最短距離法聚類結(jié)果,并結(jié)合鵝品種具體情況,我們可以把中國地方鵝分為四類。第一類為獅頭鵝,定安鵝與平壩灰鵝,主要為中型偏大及大型鵝品種,對炎熱環(huán)境適應(yīng)性強。第二類為豁眼鵝、籽鵝、伊犁鵝與百子鵝,主要為北方小型鵝品種,對寒冷環(huán)境適應(yīng)性強。第三類為陽江鵝、馬崗鵝、織金白鵝、太湖鵝、酃縣白鵝、鋼鵝與浙東白鵝,主要為長江以南流域中小型肉用品種,處于亞熱帶季風氣候區(qū),有較強的就巢性。第四類為右江鵝、皖西白鵝、廣豐白翎鵝、蓮花白鵝、道州灰鵝、雁鵝、武岡銅鵝、溆浦鵝、云南鵝、四川白鵝、永康灰鵝、烏鬃鵝、長樂灰鵝、豐城灰鵝、興國灰鵝、閩北白鵝。這一類鵝種各有各的特色,在生態(tài)因子、體尺體重和繁殖性能方面又有相似之處。
綜合評價問題涉及動物科學、畜牧生產(chǎn)等許多領(lǐng)域,畜牧者通常會建立綜合模型對優(yōu)良畜禽品種進行選擇,但很多評價方法人為因素占較大部分[14]。主成分分析作為一種解決高維度多因子的統(tǒng)計方法,是一種多元分析技術(shù),它的主要原理為分析一個多變量數(shù)據(jù)表,其中的觀測數(shù)據(jù)由幾個相互關(guān)聯(lián)的定量因變量描述。它的目標是從表中提取重要的信息,將其表示為一組稱為主成分的新正交變量,并將觀測值和變量的相似性模式顯示為映射中的點。在數(shù)學上,主成分分析依賴矩陣的特征分解和矩形矩陣的奇異值分解[15]。因此主成分分析不僅能降維提取有效的信息,而且能給出客觀的變量間權(quán)重。在畜牧領(lǐng)域中,體型體尺、生長性狀、屠宰性狀和繁殖性狀等是畜禽生產(chǎn)中較重要的經(jīng)濟性狀[16],在育種或品種分類中往往會給予重點考慮,但生態(tài)因子常常被人們忽視。石建州等[17]研究表明生態(tài)環(huán)境因素會影響雞的體尺性狀和屠宰性狀,在雞的遺傳選育中生態(tài)因子應(yīng)該進行考慮。徐琪等[8]研究認為鴨品種類型劃分時,應(yīng)對生態(tài)因子作為一個特殊的方面進行綜合考慮。而目前尚未有關(guān)于中國鵝地方品種生態(tài)特征的報道。因此本研究通過主成分分析,將30個地方鵝品種包括生態(tài)因子在內(nèi)的14項指標,高度概括為4個主成分。第一主成分反映了生態(tài)因子及初生重信息,第二、第三主成分反映了體尺體重信息,第四主成分反映了脛圍、年日照時間和成年體重的變異信息。這與張學余等[18]、包文斌等[19]在雞上進行的多元統(tǒng)計結(jié)果有一定的相似之處。這對于地方鵝品種分類、選育具有重要的參考價值。在之后的研究中,我們還可以綜合更多詳細的指標,建立評價模型,進一步為中國鵝育種提供理論依據(jù)。
聚類分析則是一種研究相似性質(zhì),將相似對象放在同一個集合里,將不同性質(zhì)的對象分開的一種算法[20]。其也是一種相對簡單易懂的描述統(tǒng)計方法。本研究對主成分分析結(jié)果進行聚類,并結(jié)合中國30個地方鵝品種的具體信息,將其分為四類。第一類是以廣州獅頭鵝、海南定安鵝為代表的中型偏大、大型鵝種,第二類是以東北豁眼鵝、新疆伊犁鵝為代表的北方小型鵝種,且根據(jù)主成分公式(1),也表明中國北方氣候寒冷,降水較少,當?shù)伫Z體型較小。而中國南方年平均溫度高,氣候濕潤,鵝體型也較大。王俊花等[21]進行了伊犁鵝及其與豁眼鵝雜交后代屠宰性能等方面的研究,也間接印證了本研究將伊犁鵝、豁眼鵝聚為一類的結(jié)果,表明該聚類方式可以為中國地方鵝育種提供理論依據(jù)。第三類鵝均為長江以南流域的鵝品種,在育種中可以考慮結(jié)合鵝本身種質(zhì)特征,克服該類鵝就巢性強的缺點,加強其繁殖性能。第四類鵝適應(yīng)溫帶氣候類型,為中小型肉用鵝品種,大部分為灰羽。
中國擁有豐富的地方鵝品種資源,這些優(yōu)良遺傳資源蘊含巨大的經(jīng)濟效益和社會效益,結(jié)合生態(tài)特征信息使用主成分分析、聚類分析對其進行整理分類為鵝遺傳育種提供了參考資料。
本研究對30個地方鵝品種進行聚類,綜合考慮鵝品種分布、羽色等因素將30個鵝品種劃分為4類。主成分分析與聚類分析結(jié)果與中國地方鵝實際情況相符,是綜合考慮多指標進行分類時有效的方法。生態(tài)特征是鵝品種分類時不可或缺的因子,可為發(fā)揮地方鵝品種種質(zhì)特征、開展地方鵝遺傳資源就地(原地)保護和利用提供理論基礎(chǔ)。