戴捷，賈志清*，李清雪，何凌仙子，張友焱，楊凱悅，高婭

1.中國林業(yè)科學研究院荒漠化研究所，北京100091；2.青海共和荒漠生態(tài)系統(tǒng)定位觀測研究站，青海 共和 813005；3.中國林業(yè)科學研究院林業(yè)研究所，北京 100091；

荒漠化是由氣候變化和人類生產生活等因素引起的土地退化現(xiàn)象（胡開波等，2009），土地生產力的下降嚴重制約著區(qū)域經濟、生態(tài)系統(tǒng)服務功能和生態(tài)環(huán)境的可持續(xù)發(fā)展（侯向陽，2010）。實踐證明，植被恢復是退化土地生態(tài)修復的重要途徑，其不僅可以有效減小風蝕和固定流沙，改善土壤物理性質和養(yǎng)分狀況（丁文廣等，2010；丁文廣等，2012；蔣德明等，2011），在成土過程中也發(fā)揮著主導作用（曹成有等，2006）。而根系作為植物唯一直接與土壤接觸的器官，其空間分布特征既反映了土壤的水分和養(yǎng)分格局（梁宇，2013；劉健等，2010），也體現(xiàn)了植物適應環(huán)境和改良土壤的策略。對于干旱和半干旱區(qū)植被，細根（直徑＜2 mm）是其吸收和運輸水分與養(yǎng)分的重要通道（Ferguson et al.，2011；Mccormack et al.，2013），對整個根系系統(tǒng)的貢獻率最大（陳曦等，2012）。因此，研究植物細根的空間分布格局對了解植物改善區(qū)域土壤物理性質，促進退化土地恢復的策略具有重要意義。目前，關于固沙植物對土壤環(huán)境影響的研究主要開展于科爾沁沙地（蔣德明等，2008；Musa et al.，2014）、騰格里沙漠（Gao et al.，2016）和荒漠草原（李文斌等，2012）等區(qū)域。

共和盆地是青藏高原典型的生態(tài)脆弱敏感區(qū)，具有海拔高、氣溫低和無霜期短等特點，土地退化問題嚴重（Li et al.，2015）。中間錦雞兒（Caragana intermedia）和烏柳（Salix cheilophila）是該區(qū)域重要的防風固沙林樹種。其中，中間錦雞兒為豆科錦雞兒屬旱生灌木，根系發(fā)達且耐貧瘠（Li et al.，2014；戴雅婷等，2016）；烏柳為楊柳科柳屬多年生落葉灌木或小喬木，生命力強且耐旱抗寒（于洋等，2015），在西北干旱區(qū)與半干旱區(qū)應用廣泛。李清雪等（2014）對中間錦雞兒人工林土壤養(yǎng)分特征的研究發(fā)現(xiàn)，建植后的林地土壤養(yǎng)分和植被蓋度顯著提高；于洋等（2013）在烏柳人工林對土壤的影響研究中發(fā)現(xiàn)，植被恢復區(qū)的土壤化學性質得到有效改善，土壤肥力水平顯著提高。但關于高寒沙區(qū)典型固沙植物改良退化土地策略的研究仍鮮有報道。

本研究以共和盆地 2013年栽植的中間錦雞兒和烏柳人工林為例，通過細根的生物量密度和空間分布格局分析其對高寒沙地環(huán)境的適應策略，并結合林地內土壤的物理性質、有機質含量和水熱狀況等綜合比較二者對退化土地恢復的貢獻，揭示其對土壤環(huán)境的改良策略。為長期研究高寒沙區(qū)生態(tài)修復與優(yōu)良固沙植物篩選等工作提供理論依據(jù)。

1 研究區(qū)概況

本研究于國家林業(yè)和草原局青海共和荒漠生態(tài)系統(tǒng)定位研究站（36°03′—36°40′N；99°45′—100°30′E，海拔 2871—3870 m）進行，觀測林場位于海南藏族自治州共和縣沙珠玉鄉(xiāng)。屬于高寒干旱荒漠草原與半干旱草原過渡地帶。年均氣溫2.4 ℃，年均降水量246.3 mm，主要集中在5—9月，年均蒸發(fā)量1716.7 mm，全年大風日數(shù)平均50.6 d，最多可達97 d，年均無霜期91 d（Jia et al.，2012）。研究區(qū)內以人工林為主，喬木有青楊（Populus cathayana）和小葉楊（Populus simonii），灌木有中間錦雞兒、檸條錦雞兒（Caragana korshinskii）、烏柳和沙柳（Salix psammophila）等；天然植被主要有芨芨草（Achnatherum splendens）、川青錦雞兒（Caragana tibetica）灌叢和針茅（Stipa spp）等（張登山等，2009）。

2 研究方法

2.1 實驗設計

實驗觀測于2018年6月5日—8月10日，在共和生態(tài)站的中間錦雞兒和烏柳人工林長期觀測樣地內展開，樣地面積均為50 m×50 m。在各樣地內沿對角線設置3個樣方（10 m×10 m）（表1）。

表1 樣地信息Table 1 Sample plots information

2.1.1 細根分布

2018年6月8日，采用土壤芯法測定人工林細根分布特征。在各樣方內沿對角線選取生長狀況良好、長勢一致的標準株3株，在灌叢中心東西兩側位置（A）、距行間距中心點1/2處（B）和行間距中心點（C）各設一個采樣點，利用根鉆（外徑=4 cm，高度=15 cm，體積=753.6 cm3）進行垂直采樣（圖1）。依據(jù)前人研究成果（朱雅娟等，2016；于洋等，2014），垂直采樣區(qū)間設置在0—120 cm的土層，間隔為15 cm?，F(xiàn)場過篩，挑出＜2 mm的細根裝袋帶回實驗室，清洗并85 ℃烘干至恒質量后稱取生物量。

圖1 細根取樣示意圖Fig.1 Schematic diagram of fine root sampling

細根生物量密度ρ（g·dm-3）

式中：ρ為細根生物量密度（g·dm-3）；V0為該層部分土壤體積（dm3）；m0為該層部分細根生物量（g）。

2.1.2 土壤物理性質

2018年6月22日，采用環(huán)刀法（100 cm3，3個重復）分別采集各樣地原狀土樣，采樣區(qū)間為0—120 cm，測定其土壤容重（土壤單位體積質量）、土壤最大持水量和毛管持水量。環(huán)刀稱鮮質量后，105 ℃烘干至恒質量并稱取其質量。

（1）土壤容重ρb（g·cm-3）

式中：ρb為土壤容重（g·cm-3）；m1表示環(huán)刀土105 ℃烘干24 h恒質量后的質量（g）；m2表示環(huán)刀質量（g）；V1表示環(huán)刀容積（100 cm3）。

（2）土壤最大持水量Wmax（%）

式中：Wmax為土壤最大持水量（%），m3為環(huán)刀土水浸12 h后土壤和環(huán)刀的濕質量（g）。

（3）毛管持水量Wcw（%）

式中：Wcw為土壤毛管持水量（%），m4為環(huán)刀土放在干沙層2 h后質量（g）。

2.1.3 總有機碳含量和土壤溫濕度的測定

通過總有機碳分析儀（Elementar公司，德國）測定各樣地不同深度的細根和土壤總有機碳含量，結合土壤容重計算土壤有機碳密度ρSOCD（g·cm-2）。

式中：ρSOCDi是第i層的土壤有機碳密度（g·cm-2），WSOCi是第i層的土壤有機碳含量（%），ρbi是第i層的土壤容重（g·cm-3），Hi是第i層的土壤厚度（m）。

在各樣地內布設土壤水分和溫度傳感器 5TM（Meter公司，美國）獲取不同深度（10、20、30、40、60、90、120 cm）土壤溫度和土壤體積含水量數(shù)據(jù)，采樣間隔為1 h。

2.2 數(shù)據(jù)處理與分析

本文利用Microsoft Office Excel 2016軟件對細根分布特征、總有機碳含量、土壤物理性質和土壤水熱條件等數(shù)據(jù)進行處理；數(shù)據(jù)統(tǒng)計分析在 SPSS 24.0軟件中完成，顯著性水平為P＜0.05。采用單因素方差分析（One-way ANOVA）和Duncan多重比較檢驗細根分布參數(shù)、不同深度土壤有機碳含量、土壤物理性質和土壤水熱條件是否存在差異（α=0.05），通過t檢驗比較兩種人工林間各指標差異性（α=0.05）。繪圖在Excel 2016中完成。

3 結果與分析

3.1 兩種植物細根空間分布

如表2所示，兩種人工林在0—120 cm垂直區(qū)間內均有細根分布，中間錦雞兒細根平均生物量密度（0.327 g·dm-3）明顯高于烏柳（0.168 g·dm-3）。兩種人工林不同深度細根生物量密度差異顯著（P＜0.05）。中間錦雞兒細根生物量密度（ρCI）整體隨土壤深度增加呈先增后減的趨勢（增長率-46.8%），烏柳（ρSC）整體呈遞減趨勢（增長率-46.4%）。其中，在0—45 cm土層中，ρCI呈遞增趨勢，ρSC則相反，該區(qū)間ρCI累加值（1.435 g·dm-3）大于ρSC（0.608 g·dm-3）；45—60 cm 土層中，ρCI呈遞減趨勢，ρSC相反，ρCI累加值（0.286 g·dm-3）大于ρSC（0.176 g·dm-3）；60—105 cm 土層中，ρCI呈先增后減趨勢，ρSC相反，ρCI累加值（0.979 g·dm-3）大于ρSC（0.574 g·dm-3）；105—120 cm 土層中，ρCI呈遞增趨勢，ρSC則相反，ρCI累加值（0.20 g·dm-3）仍大于ρSC（0.16 g·dm-3）。兩種人工林各采樣點間細根生物量密度在 0—30 cm土層中差異不顯著（PCI=0.309，PSC=0.450）。在30—120 cm土層中，ρCI累加值表現(xiàn)為 C＞B＞A（P＜0.05），ρSC表現(xiàn)為A＞C＞B（P＜0.05）。

中間錦雞兒不同深度間細根生物量離散程度（S2ci=21.9）大于烏柳（S2sc=13.3）。在0—15 cm土層中，中間錦雞兒細根生物量累計百分比（14.1%）低于烏柳（19.1%）；在15—120 cm土層中，中間錦雞兒細根生物量累計百分比均高于烏柳（圖2）。中間錦雞兒細根主要分布于 0—45 cm土層（累計百分比 52.8%）；烏柳主要分布于 0—60 cm 土層（51.3%）。

3.2 兩種人工林細根有機碳含量和土壤有機碳密度（SOCD）

兩種植物不同深度的細根有機碳含量無顯著性差異（P＞0.05），但各深度中間錦雞兒均顯著大于烏柳（P＜0.05），且中間錦雞兒平均細根有機碳含量（44.841%）大于烏柳（41.021%）（表3）。中間錦雞兒各深度細根有機碳累計百分比均小于烏柳，但不顯著（P＞0.05）。

中間錦雞兒林地不同深度間SOCD無顯著性差異（P=0.084），烏柳則表現(xiàn)為表層（0—20 cm）和深層（120 cm）顯著大于其他土層（P＜0.05）（表3）。兩種人工林 SOCD在 60 cm深度差異不顯著（P=0.331），其他各土層均表現(xiàn)為中間錦雞兒小于烏柳（P＜0.05）。且中間錦雞兒平均 SOCD（0.039 g·cm-2）也小于烏柳（0.06 g·cm-2）。對比兩種人工林SOCD隨土層的累計百分比（圖3），在0—40 cm土層，中間錦雞兒均小于烏柳；在40—120cm土層，中間錦雞兒大于烏柳。

表2 兩種植物不同采樣點細根生物量密度分析Table 2 Fine roots biomass density analysis at different sampling points of two plants

圖2 兩種人工林細根生物量隨土層累計百分比Fig.2 The cumulative percentage of different plantations fine root biomass changes with soil depth

表3 兩人工林細根有機碳含量和土壤有機碳密度Table 3 The fine root organic carbon content and soil organic carbon density of two plantations

圖3 兩種人工林土壤有機碳密度隨土層累計百分比Fig.3 The cumulative percentage of different plantations soil organic carbon density changes with soil depth

3.3 兩種人工林的土壤物理性質

兩種人工林土壤物理性質如圖4所示，其不同深度間的土壤容重（ρb）、最大持水量（Wmax）和毛管持水量（WCW）均表現(xiàn)為差異顯著（P＜0.05）。其中，兩種人工林ρb均值差異不顯著（P=0.198）。在0—40 cm土層中，中間錦雞兒林地ρb均大于烏柳。且兩林地 0—10 cm 表層的ρb都較大（ρbCI=1.58 g·cm-3，ρbSC=1.46 g·cm-3），在 10—40 cm 呈遞增趨勢；在 40—120 cm土層中，中間錦雞兒均小于烏柳。且烏柳仍呈遞增趨勢，中間錦雞兒則相反。中間錦雞兒最小ρb（1.46 g·cm-3）出現(xiàn)在90—120 cm深層土壤，而烏柳（1.39 g·cm-3）出現(xiàn)在10—20 cm表層土壤。

圖4 兩種人工林土壤物理性質比較Fig.4 Comparison of soil physical properties between two plantations

兩種人工林平均Wmax和WCW差異均不顯著（P＞0.05），但中間錦雞兒不同深度間離散程度（S2Wmax=1.1，S2WCW=1.6）顯著低于烏柳（S2Wmax=10.4，S2WCW=65.6）。在0—60 cm土層中，中間錦雞兒Wmax和WCW均小于烏柳，且都呈先增后減的趨勢；在60—120 cm土層，中間錦雞兒均大于烏柳，且呈遞增趨勢，烏柳則相反。中間錦雞兒Wmax（27.2%）和WCW（24.8%）峰值都出現(xiàn)在90—120 cm深層土壤，而烏柳Wmax（32.4%）和WCW（30%）峰值則出現(xiàn)在10—20 cm表層土壤。

3.4 兩種人工林的土壤水熱環(huán)境

兩種人工林不同深度的土壤含水量（Ws）和土壤溫度（ts）差異顯著（P＜0.05）（表4）。中間錦雞兒（Ws=0.057%）和烏柳（Ws=0.162%）都表現(xiàn)為表層（0—40 cm）Ws較大，整體呈遞減趨勢，且各深度中間錦雞兒均低于烏柳。

其中，中間錦雞兒Ws在10 cm土層最大，烏柳在40 cm最大，均在60 cm深度最小。對比方差發(fā)現(xiàn)（圖5），中間錦雞兒Ws在0—30 cm表層離散程度較大（S2=3.84），30 cm以下趨于平穩(wěn)（S2=0.01）；烏柳在20—40 cm表層離散程度較大（S2=4.81），40 cm以下趨于平穩(wěn)（S2=0.16）。

表4 兩種人工林土壤體積含水量和土壤溫度比較Table 4 The soil volumetric moisture content and soil temperature of the two plantations were compared

兩種人工林不同深度間Ts都呈遞減趨勢，且各深度中間錦雞兒均高于烏柳。對比方差發(fā)現(xiàn)，兩人工林在0—30 cm深度離散程度較高（S2CI=27.68，S2SC=10.27），30 cm 以下趨于平穩(wěn)（S2CI=2.24，S2SC=1.73）。兩人工林均在 10 cm深度離散程度最大（S2CI=62.95，S2SC=19.21）。

4 討論與結論

4.1 討論

4.1.1 兩種植物細根的生長策略

圖5 兩種人工林土壤體積含水量和土壤溫度的方差比較Fig.5 Variance compare of soil volumetric moisture content and soil temperature in two plantations

在荒漠生態(tài)系統(tǒng)中，植物根系的表現(xiàn)型同其生長依存的主要環(huán)境水關系密切（Schwinning et al.，2001）。其中，淺根型植被主要利用表層土壤水分；而深根型植物吸收表層水的同時也向下探索利用深層土壤水（Lai et al.，2015）。本研究比較兩種植物細根垂直分布規(guī)律發(fā)現(xiàn)，兩者均屬淺根型植物，傾向于分布在0—60 cm土層，該現(xiàn)象與高寒沙地的自然生境特點息息相關。干旱且風蝕強的環(huán)境特點導致土壤水分主要集中在表層土壤（張琳琳，2014），而Huang et al.（2008）和Chang et al.（2012）在對沙地灌木和黃土高原人工林的研究中發(fā)現(xiàn)，表層分布根系有利于植物吸收降水補給的表層土壤水分并節(jié)約有機物運輸成本。而對比兩者細根生物量密度峰值區(qū)間、細根生物量累計百分比和不同取樣點發(fā)現(xiàn)，烏柳相對中間錦雞兒傾向于垂直分布的生長策略，中間錦雞兒更傾向于水平擴張的生長策略。

植物根系的空間分布特征不僅反映了其環(huán)境適應性，也體現(xiàn)了其固持土壤的能力（蔡魯?shù)龋?015）。研究表明，根系發(fā)達的植物其抗旱性（蘇芳莉等，2006）和穩(wěn)固土壤（蔣靜等，2015）的能力更強。因此，細根生物量更高且水平分布更多的中間錦雞兒對干旱環(huán)境的適應性和固沙能力都強于烏柳。

4.1.2 兩種植物改良土壤物理性質的策略和固碳作用

一般認為，土壤容重、土壤最大持水量和孔隙度等土壤物理性質直接影響土壤持水力，容重越小、最大持水量越大，其持水能力就越強（李卓等，2010）。本研究發(fā)現(xiàn)，中間錦雞兒和烏柳對林地土壤物理性質的改良能力相近（均值差異不顯著），但策略不同。中間錦雞兒善于改良深層土壤（90—120 cm），而烏柳更善于改良表層（10—20 cm）。有研究表明，植被一方面可以通過根系的伸展作用改變土壤緊實度（Moretto et al.，2001；Martinez-yrizar et al.，2007；Antunes et al.，2008）；另一方面還可以通過地上部分降低風速（Isselin-nondedeu，2007），而林冠截獲的細粒和有機質碎屑（Zhang et al.，2011）也有助于改善土壤理化性質。因此，擁有更大株高和冠幅的烏柳對表層土壤物理性質的改良作用更具優(yōu)勢。

SOC不僅是土壤的重要組成部分（Schmidt et al.，2011），也是土壤肥力和生態(tài)系統(tǒng)服務功能的重要指標（劉效東等，2011）。本研究發(fā)現(xiàn)，烏柳林地的固碳能力明顯強于中間錦雞兒。這與 Pang et al.（2013）和Schuur et al.（2001）對亞熱帶馬尾松林和夏威夷森林碳循環(huán)的研究結果相一致，即更高的土壤含水量可以促進凋落物的分解和淋溶作用，利于有機質向下運輸；而更低的土壤溫度可以減緩土壤有機質的礦化（土壤呼吸）速率，提高土壤厭氧環(huán)境，促進SOC存儲。

4.1.3 兩種人工林涵養(yǎng)水源的能力

本研究發(fā)現(xiàn)，兩種人工林土壤含水量垂直遞減的特點與其植被細根分布規(guī)律相一致。其中，兩種人工林土壤含水量都在60 cm土層出現(xiàn)了最低值。對比發(fā)現(xiàn)，兩種人工林該區(qū)間SOCD差異不顯著，烏柳在45—75 cm土層細根分布占比為33%，中間錦雞兒占比達46%。因此，該“干土層”現(xiàn)象可能是植被吸收根（細根）的集中分布導致的（阿拉木薩等，2003）。對比兩種人工林各深度的土壤含水量，中間錦雞兒林地明顯低于烏柳。而任啟文（任啟文等，2019）、Moghimian et al.（2013）和 Boivin et al.（2009）在對不同區(qū)域土壤理化性的研究中發(fā)現(xiàn)，SOC與土壤孔隙度密切相關，有機質分解可以降低土壤容重和緊實度，提高土壤涵養(yǎng)水源的能力。因此，SOC含量更高的烏柳人工林涵養(yǎng)水源的能力強于中間錦雞兒。

4.2 結論

經研究發(fā)現(xiàn)，共和盆地中間錦雞兒人工林和烏柳人工林對土壤環(huán)境的改良效應各有優(yōu)勢，但策略不同。

（1）中間錦雞兒的環(huán)境適應性強于烏柳，其細根傾向于水平伸展的生長策略，擁有更好的固沙能力；

（2）兩種人工林改良土壤物理性質的能力相近，但烏柳更善于改良表層土壤，中間錦雞兒更善于改良深層土壤；

（3）烏柳人工林的土壤固碳能力強于中間錦雞兒，且更善于表層固碳，中間錦雞兒更善于深層固碳；

（4）烏柳人工林涵養(yǎng)水源的能力強于中間錦雞兒，且兩種人工林都傾向表層保水的策略。

本研究建議，中間錦雞兒更適于作為防風固沙林樹種，而烏柳更適于植被恢復與重建。