何靖，田青，宋玲玲

甘肅農(nóng)業(yè)大學林學院，甘肅 蘭州 730070

隨著人們對物種多樣性及生態(tài)系統(tǒng)功能間關系的深入研究，植物多樣性隨環(huán)境因子變化的群落動態(tài)梯度、多樣性以及生產(chǎn)力關系逐漸成為研究的熱點（Fahrig et al.，2011；許傳陽等，2014）。物種多樣性沿海拔的變化規(guī)律是生物多樣性研究的重要議題，海拔梯度涵蓋了溫度、濕度及太陽輻射等環(huán)境因素的綜合影響，對物種多樣性的垂直分布格局具有重要作用（Gaston，2000；Oommen et al.，2005）。同時，海拔差異影響水熱條件的空間分布，進而影響區(qū)域植物群落的分布和結構（岳明等，2002）。環(huán)境因子影響植物的生物量，而海拔可以引起環(huán)境因子的垂直分異變化（李婷等，2015），從而引起環(huán)境因子的變化，繼而影響植物生物量的大小。生物量是草地生態(tài)系統(tǒng)結構與功能的重要表現(xiàn)形式，是維持草地生態(tài)系統(tǒng)穩(wěn)定發(fā)展的基礎，對草地維護與管理的可持續(xù)發(fā)展起到重要作用（Tilman et al.，1996），其在葉、枝和根系間的分配是植物長期適應環(huán)境的結果，并在植物的生長、發(fā)育和繁殖等方面起重要作用（郝虎東等，2009）。作為森林生態(tài)系統(tǒng)特殊層片的林下草本群落，在保持水土、提高物種多樣性以及促進物質循環(huán)和能量流動層面具有重要意義（張守昊等，2018）。此外，研究生態(tài)系統(tǒng)元素的平衡是當前全球變化生態(tài)學的熱點和焦點（王紹強等，2008）。因此，在岷山北坡研究植物群落的海拔梯度格局以及物種多樣性與植物營養(yǎng)元素的變化規(guī)律，對于理解草本群落生物量對海拔、物種多樣性以及養(yǎng)分變化的響應具有重要意義。

試驗區(qū)為岷山山系森林植被區(qū)，該區(qū)東接秦嶺山地、西鄰青藏高原、南近橫斷山脈和華中地區(qū)，其所在的甘肅白水江國家級自然保護區(qū)種子植物區(qū)系，匯集了中國——日本森林植物區(qū)、中國喜馬拉雅森林植物區(qū)、青藏高原植物區(qū)三大植物區(qū)系成分，成分類型復雜多樣，相對高差較大，具有濃縮的環(huán)境梯度和高度異質化的生境，氣候和植被垂直分布明顯，是岷山至秦嶺物種基因交流和過渡的重要通道（田青等，2016）。目前，岷山北坡草本群落的研究主要側重于生物量在海拔梯度上的分布特征（田青等，2016；張濤等，2019；羅立嬌等，2019）和物種多樣性對地形因子的響應（宋玲玲等，2017a；宋玲玲等，2017b）以及土壤養(yǎng)分的關系（張守昊等，2018），而對物種多樣性隨海拔的變化規(guī)律及功能群碳、氮、磷的相關研究較為缺乏。此外，對岷山北坡的研究區(qū)域主要集中在低海拔區(qū)，而對高海拔區(qū)的草本群落特征和物種多樣性以及植物營養(yǎng)元素的研究較為缺乏。

本試驗的研究對象為岷山北坡海拔 2300—2900 m的草本植物，對其進行實地調查和統(tǒng)計，同時測定地上生物量和地下生物量以及主要植物功能群的碳、氮、磷元素，分析了草本生物量的形成規(guī)律、物種多樣性的變化特征，以及主要植物功能群碳、氮、磷元素在海拔梯度上的分布差異，為今后岷山北坡草本群落分布格局和生物地球化學循環(huán)的研究提供科學依據(jù)。

1 材料和方法

1.1 試驗區(qū)概況

試驗區(qū)選為岷山北坡兩河口區(qū)域，該區(qū)域隸屬于甘肅省白水江國家級自然保護區(qū)，地理坐標為104°19′—104°32′E，32°55′—32°94′N，海拔高度平均為1475 m，氣溫全年平均為15.6 ℃，降水量年均為840—950.3 mm，降水量主要集中在6—8月，為70%。該區(qū)植物群落的結構組成非常復雜，擁有從亞熱帶到暖溫帶再到中溫帶以及寒溫帶的多種代表性群落類型，其中海拔2300—2900 m區(qū)域的植被類型主要為針闊葉混交林帶?；鶐寥罏樯降匕底厝?，土體呈暗棕色或棕色，粘化作用強，呈弱酸性，pH值6.0—6.3，土壤有機質含量高且沿剖面變化和緩，土壤礦物質有弱脫硅富鋁化作用存在。試驗調查統(tǒng)計出木本植物15科37種，主要為紅樺（Betula albosinensis）、糙皮樺（Betula utilis）、麻櫟（Quercus acutissima）、麥吊云杉（Picea brachytyla）、岷江冷杉（Abies fargesii）、華椴（Tilia chinensis）、秦嶺白蠟（Fraxinus paxiana）、元寶槭（Acer truncatum）、青榨槭（Acer davidii）、楤木（Aralia chinensis）、藏刺榛（Corylus ferox）等高大喬木，以及秦嶺木姜子（Litsea tsinlingensis）、稠李（Padus racemosa）、山櫻桃（Cerasus serrulata）、水栒子（Cotoneaster multiflorus）、銳齒臭櫻（Maddenia incisoserrata）、陜甘花楸（Sorbus koehneana）、華北珍珠梅（Sorbaria kirilowii）、刺五加（Eleutherococcus senticosus）、蠟蓮繡球（Hydrangea strigosa）、缺苞箭竹（Fargesia denudata）、樺葉莢蒾（Viburnum betulifolium）、金銀忍冬（Lonicera maackii）等矮小喬木和灌木群落。草本植物共20科44種。主要草本植物見表1。

1.2 試驗設計

試驗于2014年8月中下旬在岷山北坡兩河口海拔2300—2900 m地段進行，此時草本植物生長正處于旺盛期。試驗采用樣線和樣地相結合的調查方法，且按照樣線內海拔每升高大約100 m設置樣地。樣地的面積為20 m×20 m，在樣地的四角和中間位置設1 m×1 m的草本樣方5個。每塊樣地的海拔高度用GPS進行測定，并且記錄樣方內的所有植物種類數(shù)。

1.3 試驗方法

統(tǒng)計小樣方內所有的物種數(shù)和株數(shù)，同時記錄植物的高度、蓋度和密度。地上生物量的測定采用刈割法，齊地面刈割后在105 ℃下殺青10 min，然后在 70 ℃烘箱中烘至恒質量，稱質量。地下生物量測定時先用土鉆進行分層取樣，然后清洗各土層鉆取的土樣，撿出所有根系，將其置于 80 ℃烘箱中烘至恒質量，稱質量，最后換算為單位面積地下生物量（g·m-1）。參考已有植物功能群的分類標準（郭屹立等，2012），將測定的植物劃分為禾本科、菊科和雜類草3個功能群，測定其有機碳含量（重鉻酸鉀硫酸溶液氧化法）、全氮含量（凱氏定氮法）和全磷含量（鉬銻抗比色法）。

1.4 數(shù)據(jù)分析

用SPSS 19.0軟件對草本植物的地上生物量、群落特征（包括蓋度、物種豐富度、密度、高度、多度）的關系進行逐步回歸分析，用 Duncan檢驗進行多重比較，最后用Pearson相關系數(shù)檢驗變量間的相關性。對草本植物功能群的 C、N、P與海拔梯度的關系采用曲線估計，并用SPSS軟件的曲線估計得到P值。數(shù)據(jù)的處理用Excel 2010。

2 結果與分析

2.1 各海拔樣地基本情況

共調查了7個樣地，統(tǒng)計出草本植物20科35屬 44種，其中，菊科、百合科和薔薇科的物種數(shù)較多，分別占總物種數(shù)的25%，14%和11%。在海拔2338.2 m和2446 m處，植物類型主要為薔薇科和莎草科，即東方草莓和苔草為優(yōu)勢種。隨著海拔的升高，2539、2636.1及2731.9 m莎草科植物分布最多，即苔草成為主要的優(yōu)勢種。海拔繼續(xù)升高，草本物種數(shù)和數(shù)量明顯減少，而雜類草逐漸增多，且傘形科、鱗毛蕨科和唇形科植物取代薔薇科和莎草科成為優(yōu)勢種（表1）。

表1 草本植物的調查情況Table 1 Investigation of herbaceous plants

2.2 草本植物的生物量沿海拔梯度的變化規(guī)律

運用回歸分析對草本植物生物量沿海拔梯度的變化規(guī)律進行比較，結果表現(xiàn)為地上生物量與海拔梯度的相關性不顯著，其回歸方程為：y=-0.0027x+29.806（R2=0.0003，P=0.925），地下生物量與地上生物量表現(xiàn)出一致的變化特征，即與海拔梯度的相關性也不顯著，其回歸方程為：y=-0.0037x+16.879（R2=0.0053，P=0.678）。海拔2636.1 m處，草本生物量與其他海拔相比差異較大，此時的值最大，而在海拔2828 m處時，生物量最小。地上、地下生物量隨著海拔的不斷升高都表現(xiàn)出先增加后減少的總體變化趨勢（圖1）。

2.3 不同海拔梯度草本植物群落特征

圖1 不同海拔梯度草本植物群落生物量Fig.1 Biomass of herbaceous community in different altitude gradients

對草本植物的群落特征指標，包括蓋度、物種豐富度、密度、高度、多度進行統(tǒng)計分析，結果顯示，蓋度在海拔2731.9 m處最大，為24.6%，最小值在海拔2828 m處，僅為2.5%；物種豐富度在海拔2539 m時最大為22，在海拔2828 m時最小為6；密度在海拔2446 m最大，其值為139.6 plant·m-2，海拔 2828 m和 2916 m時最小，其值都為 6.4 plant·m-2；植被高度在海拔2828 m處最大，為33.1 cm，在海拔2338.2 m最小為8.73 cm；多度在海拔2446 m處最大為53，在海拔2916 m處最小為3.56。

回歸分析結果顯示：蓋度與海拔呈極顯著負相關關系，回歸方程為：y= -0.615x+14.082（R2=0.025，P＜0.001）；物種豐富度與海拔呈極顯著負相關關系，回歸方程為：y= -1.536x+18.429（R2=0.39，P＜0.001）；密度與海拔呈極顯著負相關關系，回歸方程為：y= -16.764x+112.91（R2=0.596，P＜0.001）；高度與海拔呈極顯著正相關關系，回歸方程為：y=3.52x+7.737（R2=0.655，P＜0.01）；多度與海拔呈負相關但不顯著，回歸方程為：y= -81.036x+549.71（R2=0.568，P＞0.05）（圖 2）。

2.4 植物群落特征相關性分析

對草本植物的生物量與群落特征進行相關分析（表2），結果顯示：地上生物量與地下生物量、蓋度均表現(xiàn)出極顯著的正相關關系（P＜0.01）；地下生物量與蓋度呈顯著的正相關關系（P＜0.05）；密度與高度表現(xiàn)出顯著負相關（P＜0.05），與多度呈極顯著正相關（P＜0.01）；高度與多度表現(xiàn)出顯著的負相關關系（P＜0.05）；物種豐富度與其他各群落指標的相關性均不顯著（P＞0.05）。

圖2 不同海拔梯度草本植物群落特征Fig.2 Community characteristics of herbaceous plants in different altitude gradients

表2 植物群落特征相關性分析Table 2 Correlation analysis of plant community characteristics

2.5 草本植物功能群C、N、P分析

禾本科植物的葉碳含量（LCC）在海拔2828 m處出現(xiàn)最大值，葉氮含量（LNC）和葉磷含量（LPC）均在海拔2338.2 m處最大，而在海拔2446 m處，LCC、LNC、LPC都出現(xiàn)最小值。菊科植物的LCC在海拔2916 m處最大，LNC在海拔2731.9 m處最大，二者均在海拔2338.2 m處最小，而LPC在海拔2338.2 m時最大，在海拔2446 m處最小。雜類草植物的LCC在海拔2916 m處最大，在海拔2828 m處最小；LNC在海拔2731.9 m處出現(xiàn)最大值，在海拔2338.2 m處最小；LPC在海拔2539 m時最大，在海拔2446 m時最小。

從草本植物功能群的葉碳、氮、磷含量隨海拔梯度的變化趨勢來看，隨著海拔梯度的不斷升高，禾本科、菊科以及雜類草 3個植物功能群的 LCC整體呈上升趨勢，LPC整體呈下降趨勢，而 LNC禾本科呈下降趨勢，菊科呈上升趨勢，雜類草呈先上升后下降的變化趨勢。相關分析表明：菊科植物的 LCC與海拔梯度呈極顯著的正相關關系（R2=0.92841，P＜0.01），其他LCC、LNC、LPC都與海拔梯度相關性不顯著（P＞0.05）（圖3）。

禾本科的RCC在海拔2828 m處最大，在海拔2338.2 m處最小，而RNC在海拔2636.1 m處最小，RPC在海拔2446 m處最小，而RNC和RPC均在海拔2731.9 m處最大。菊科植物的RCC在海拔2916 m處最大，RNC在海拔2731.9 m處最大，二者均在海拔 2338.2 m處最小，而 RPC在海拔2539 m時最大，在海拔2446 m處最小。雜類草的RCC在海拔2916 m處最大，在海拔2338.2 m處最?。籖NC在海拔2828 m處出現(xiàn)最大值，在海拔2636.1 m處最小；RPC在海拔2539 m時最大，在海拔2446 m時最小。

從草本植物功能群的根碳、氮、磷含量隨海拔梯度的變化趨勢來看，隨著海拔梯度的不斷升高，禾本科、菊科以及雜類草 3個植物功能群的 RCC整體呈上升趨勢；禾本科和雜類草的 RNC呈上升趨勢，而菊科表現(xiàn)出先上升后下降的趨勢；禾本科的RPC呈上升趨勢，而菊科和雜類草表現(xiàn)出先升后降的趨勢。相關分析顯示：菊科植物的 RNC與海拔呈顯著的正相關關系（R2=0.83321，P＜0.05），其他 RCC、RNC、RPC都與海拔梯度相關性不顯著（P＞0.05）（圖4）（注：海拔2916 m沒有調查到禾本科植物，故沒有植物的C、N、P含量值）。

3 討論

3.1 草本植物群落生物量在海拔梯度上的差異

生物量作為生態(tài)系統(tǒng)最基本的數(shù)量特征，反映了生態(tài)系統(tǒng)獲取能量的能力，是研究草地生態(tài)系統(tǒng)物質循環(huán)，能量流動和生產(chǎn)力的基礎（羅丹，2007）。同時，生物量也是測定群落結構和功能的主要指標，通常以地上生物量體現(xiàn)群落的結構特征和生長狀況（Wang et al.，2005）。吳紅寶等（2019）對藏北高寒草地物種多樣性和生物量沿海拔的變化研究表明，地上生物量隨海拔的升高表現(xiàn)出降低的變化趨勢。本研究中，隨著海拔的不斷增加，草本生物量的變化趨勢為先增加后減少，具體表現(xiàn)為地上生物量和地下生物量均在海拔 2636.1 m處最大，分別為64.129 g·m-2和 21.59 g·m-2，在海拔 2828 m 處都出現(xiàn)最小值，其值分別為 1.529 g·m-2和 0.475 g·m-2，且與海拔梯度相關性均不顯著，這可能是由于研究區(qū)域的差異而導致的。有研究顯示，群落的物種組成是其對環(huán)境長期適應的結果，并與環(huán)境形成了不同的小生物氣候，影響了不同樣地間草本生物量的差異性（岑宇等，2017），從而使得地上、地下生物量與海拔的相關性不顯著。有研究表明，林分林齡和林分密度對林下植被生物量的變化影響較大（吳紅寶等，2019）。林分從幼齡到成熟林過程中，其林冠層是一個未郁閉—郁閉—郁閉程度降低的動態(tài)過程，生物量則呈逐漸累積增加—逐漸減少—快速增加的變化過程（閆文德等，2003）。所以，上層喬木的樹冠郁閉度及樹形影響林下植被生物量的變化，這些因素通過影響落到林下草本層的光照來影響草本層的生長和發(fā)育，進而影響了林下草本群落的生物量（田青等，2016）。海拔在2636.1 m處時，林分的密度較小，導致林下植被的受光條件較好，使得草本植物生長較好，所以該區(qū)域生物量較大，而海拔2828 m處情況則相反，所以生物量較低。

圖3 不同海拔梯度草本植物功能群的葉碳、氮、磷含量特征Fig.3 Characteristics of leaf carbon,nitrogen and phosphorus contents in functional groups of herbaceous plants at different altitude gradients

3.2 海拔高度對草本群落物種多樣性的影響

植物物種多樣性及生物量的空間分布格局是各種生態(tài)因子作用的綜合反映，海拔作為眾多因子中最為關鍵的因素之一，其變化通常會影響溫度、濕度及太陽輻射等的再分配，進而影響山地植物的分布格局（Gaston，2000；Li et al.，2011）。本研究結果顯示，植物蓋度與海拔梯度表現(xiàn)出極顯著的負相關關系，這與吳紅寶等（2019）對藏北高寒草地物種多樣性以及王娟等（2019）對青藏高原草地植物群落的研究結果相一致。張麗霞等（2000）的研究表明，物種豐富度指數(shù)和物種多樣性指數(shù)隨海拔的升高逐漸減小，本研究顯示，物種豐富度與海拔也呈極顯著的負相關關系。密度與海拔表現(xiàn)出極顯著的負相關關系，該結果與馮建孟等（2009）對地帶性植物群落的物種多樣性研究結果相一致。高度與海拔梯度呈極顯著正相關關系，而田青等（2016）的研究結果顯示，植被高度與海拔梯度無顯著關系。本研究中，草本群落的生物多樣性整體表現(xiàn)出中海拔較高，低海拔和高海拔較低的變化特征。有研究表明，低海拔區(qū)土壤溫度高濕度低，抑制了植物的生長，高海拔區(qū)土壤濕度高溫度低，而高濕度的環(huán)境不利于禾本科植物的生長（吳紅寶等，2019），同時高海拔段風速急、土壤蒸發(fā)強及晝夜溫差大（馮建孟等，2009）等惡劣條件只能使得適應力極強的物種生存，溫度和水分的變化會引起物種組成的改變（Wu et al.，2011；Ganjurjav et al.，2016；Hopping et al.，2018）。因此，形成了中等海拔梯度物種多樣性較高的分布格局。

3.3 不同海拔梯度草本植物功能群的C、N、P含量特征

圖4 草本植物功能群的根碳、氮、磷含量與海拔梯度的關系Fig.4 Relationships between root carbon,nitrogen and phosphorus contents of herbaceous plant functional groups and altitude gradient

生態(tài)系統(tǒng)功能與物種數(shù)目關聯(lián)的同時，也與物種所具有的功能特征相關（江小雷等，2016）。植物的根系固定著植物軀體、調節(jié)著植物的生長和發(fā)育、儲存著職務所需的營養(yǎng)物質，可見對于植物形成地上生物量以及生長發(fā)育的整個過程起著重要作用（黃德青等，2011；胡中民等，2005）。N和P不僅對植物的個體發(fā)育和生理功能上起重要作用，還直接影響植物群落組成、結構和生態(tài)系統(tǒng)功能和生產(chǎn)力（Robertson et al.，1981；Vitousek et al.，1989）。本研究將草本植物按照功能群劃分后，對其葉C、N、P含量和根C、N、P含量沿海拔梯度的差異進行分析，發(fā)現(xiàn) 3個功能群的葉 C、N、P含量和根 C、N、P含量的最值大致出現(xiàn)在相同的海拔高度處，比如禾本科植物的C、P含量，菊科植物的C、N含量，雜類草的C、P含量。有研究表明，磷含量的變化與海拔沒有必然的聯(lián)系，主要受到成土母質的影響（Shrestha et al.，2018），而本研究顯示，隨著海拔梯度的不斷升高，禾本科、菊科以及雜類草3個植物功能群的LCC整體呈上升趨勢，RCC也呈上升趨勢，LPC呈下降趨勢。楊思琪等（2017）的研究結果表明，隨著海拔升高，LCC降低，LPC升高，說明在不同的研究區(qū)域，LCC和LPC存在差異。元素化學計量間的關系在一定程度上可以反映植物的生態(tài)策略，如C∶N和C∶P可以反映出植物的生長速度，同時N∶P可以指示植物的營養(yǎng)狀況（羅立嬌等，2019），在本研究中，菊科植物的LCC與RNC均與海拔梯度表現(xiàn)出顯著的正相關關系。

4 結論

本研究利用回歸分析揭示了草本群落生物量隨海拔梯度的變化特征以及不同海拔梯度草本群落特征的差異，運用相關性分析探討了草本植物地上、地下生物量與群落特征的相關性，最后用曲線估計分析了草本功能群的 C、N、P含量與海拔的關系。研究結果顯示，草本群落的生物量均與海拔梯度的相關性不顯著，且隨海拔升高均表現(xiàn)出先增后減的總體趨勢；植物蓋度、物種豐富度、密度均與海拔表現(xiàn)出極顯著負相關關系，而植被高度與海拔極顯著正相關。隨著海拔梯度的不斷升高，禾本科、菊科以及雜類草3個植物功能群的葉碳含量整體呈上升趨勢，葉磷含量整體呈下降趨勢，而葉氮含量禾本科呈下降趨勢，菊科呈上升趨勢，雜類草呈先上升后下降的變化趨勢。