張衛(wèi)強(qiáng)，黃芳芳，甘先華，黃鈺輝

廣東省森林培育與保護(hù)利用重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室/廣東省林業(yè)科學(xué)研究院，廣東 廣州 510520

鹽分脅迫是影響植物生長(zhǎng)的重要限制性因素（賈婷婷等，2018），對(duì)植物的傷害主要體現(xiàn)在離子脅迫、滲透脅迫及氧化脅迫等方面（潘晶等，2018），并抑制植株的光合作用來(lái)影響其生長(zhǎng)發(fā)育（周丹丹等，2016）。光是植物光合作用和生長(zhǎng)發(fā)育的重要影響因子，光強(qiáng)變化直接影響著植物的生長(zhǎng)發(fā)育，植物對(duì)光強(qiáng)變化也會(huì)做出靈活的響應(yīng)與適應(yīng)（許大全，2013），光影響植物光合生理特性、體內(nèi)營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)吸收與分配、葉片形態(tài)與結(jié)構(gòu)等生理過(guò)程，對(duì)植物生長(zhǎng)發(fā)育產(chǎn)生影響（Cai，2011；Deng et al.，2012）。近年來(lái)，多數(shù)關(guān)于鹽脅迫的研究主要集中在植物耐鹽機(jī)制（王佺珍等，2017；潘晶等，2018）和鹽分脅迫對(duì)植物生長(zhǎng)、葉綠素、光合特性、葉綠素?zé)晒饧吧砩挠绊懙确矫妫貘P章，2015；閆芳等，2016；陳盼飛等，2017；張?chǎng)├虻龋?018；賈婷婷等，2018；潘晶等，2018），系統(tǒng)研究了植物對(duì)鹽脅迫的適應(yīng)能力與響應(yīng)機(jī)制。而植物對(duì)遮陰環(huán)境的適應(yīng)性研究相對(duì)較少，主要集中在遮陰對(duì)植物生長(zhǎng)、葉形態(tài)、光合特性、葉綠素?zé)晒?、種間競(jìng)爭(zhēng)及氮素響應(yīng)機(jī)制分配的影響等方面（劉悅秋等，2007；張?jiān)频龋?014；宋洋等，2016；蔡建國(guó)等，2017；李小琴等，2019；杜瀾等，2019），分析了植物生長(zhǎng)適宜的光照環(huán)境。

銀葉樹(shù)（Heritiera littoralis）隸屬于梧桐科銀葉樹(shù)屬，生長(zhǎng)于潮間帶與陸地，不具有胎萌、氣生根及耐高滲透壓等典型紅樹(shù)植物特征（王伯蓀等，2002；曾聰?shù)龋?006），將其歸為半紅樹(shù)植物（王伯蓀等，2002）。深圳市鹽灶銀葉樹(shù)種群分布較集中，是中國(guó)最古老的銀葉樹(shù)種群，已表現(xiàn)出瀕?；蛞孜５奶卣鳎ê?jiǎn)曙光等，2004），尤其是濱海沼澤生境銀葉樹(shù)群落呈現(xiàn)為逐漸衰退的趨勢(shì)（陳曉霞等，2015），銀葉樹(shù)群落內(nèi)，光照和鹽分是影響銀葉樹(shù)幼苗生長(zhǎng)與更新的重要環(huán)境因子（郭樂(lè)東等，2019），改善濱海濕地銀葉樹(shù)群落內(nèi)光照環(huán)境和降低土壤高鹽分是提升銀葉樹(shù)幼苗生長(zhǎng)與更新能力的有效途徑。目前，有關(guān)銀葉樹(shù)的研究主要集中在生物學(xué)特性（簡(jiǎn)曙光等，2005）、群落分布（簡(jiǎn)曙光等，2004）、群落結(jié)構(gòu)與多樣性（陳曉霞等，2015）、耐鹽機(jī)理（王秀麗，2014）、遺傳多樣性（Jian et al.，2002）及銀葉樹(shù)群落優(yōu)勢(shì)樹(shù)種分布與土壤環(huán)境、群落競(jìng)爭(zhēng)的關(guān)系（郭樂(lè)東等，2019）等方面。開(kāi)展遮陰與鹽分對(duì)銀葉樹(shù)幼苗光合及葉綠素?zé)晒庋芯旷r有報(bào)道。葉綠素?zé)晒庹T導(dǎo)作為聯(lián)系光合作用和環(huán)境關(guān)系的內(nèi)在指標(biāo)，被廣泛應(yīng)用在植物抗逆性研究中（張國(guó)盛等，2017）。本研究以銀葉樹(shù)實(shí)生幼苗為研究對(duì)象，通過(guò)測(cè)定不同處理下（遮陰和施鹽）葉片葉綠素含量、光合光響應(yīng)參數(shù)及葉綠素?zé)晒鈩?dòng)力學(xué)參數(shù)，研究了遮陰和施鹽處理下銀葉樹(shù)幼苗的光合生理及適應(yīng)能力，以期為銀葉樹(shù)種群保育和更新提供科學(xué)依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)概況

試驗(yàn)設(shè)在廣東省林業(yè)科學(xué)研究院（廣州）苗圃內(nèi)，海拔25 m，典型亞熱帶季風(fēng)氣候，年平均溫度23 ℃，最低月平均氣溫13.3 ℃（1月），最高月平均氣溫38.1 ℃（8月），年降水量1638 mm，4—9月的降水量占全年的80%，年平均濕度79%。

1.2 試驗(yàn)設(shè)計(jì)

2018年9月選取96株長(zhǎng)勢(shì)良好、生長(zhǎng)一致的1年生實(shí)生苗移栽于上口徑16 cm、下口徑11.5 cm、高13.5 cm的容器，單株定植，栽培基質(zhì)（黃心土與泥炭土，配置比例為5∶1）一致。實(shí)生苗平均樹(shù)高33.91 cm，平均地徑0.86 cm，容器苗置于大棚內(nèi)，進(jìn)行常規(guī)栽培管理，肥水管理一致。試驗(yàn)前，完成了深圳鹽灶古銀葉樹(shù)群落沼澤生境的土壤鹽分含量與透光率的測(cè)定，土壤鹽分含量均值為2.5%，透光率均值約20%，以此為試驗(yàn)設(shè)計(jì)依據(jù)，于2018年10月實(shí)施光照和鹽分交互處理試驗(yàn)，光處理為全光照（自然光照）及20%透光率，鹽處理為不施鹽及2.5%鹽水處理，分別為全光照無(wú)鹽（CK）、全光照施鹽（FLS）、遮陰無(wú)鹽（SWS）及遮陰施鹽（SAS），共計(jì)4個(gè)處理，每個(gè)處理24株。選用黑色遮陽(yáng)網(wǎng)進(jìn)行遮光處理，施鹽頻度為每周3次，每次200 mL，60 d后停止。施鹽結(jié)束后，隨機(jī)抽取12盆進(jìn)行土壤鹽分含量測(cè)定，土壤鹽分含量介于2.79%—3.01%之間，均值為2.90%。

1.3 光合光響應(yīng)參數(shù)測(cè)定

光合光響應(yīng)參數(shù)測(cè)定于2019年2月底至3月初進(jìn)行，不同處理隨機(jī)挑選4盆長(zhǎng)勢(shì)一致的植株，每株上選取2片長(zhǎng)勢(shì)一致的葉片。采用LI-COR公司生產(chǎn)的LI-6800型便攜式光合測(cè)定儀測(cè)定葉片光合光響應(yīng)參數(shù)。使用開(kāi)放氣路，空氣流速為 0.5 L·min-1。光強(qiáng)選擇從 1800 μmol·m-2·s-1開(kāi)始，依次降為：1800、1500、1200、1000、800、600、400、200、100、50、20、0 μmol·m-2·s-1。測(cè)定前葉片在1800 μmol·m-2·s-1光強(qiáng)下誘導(dǎo) 30 min，采用 CO2注入系統(tǒng)控制葉室CO2濃度，維持在400 mmol·mol-1左右。測(cè)定時(shí)每一光強(qiáng)點(diǎn)下最小光適應(yīng)停留時(shí)間 2 min，最大光適應(yīng)5 min。觀測(cè)時(shí)間均為上午9:00—11:00，每葉片重復(fù)3次，連續(xù)測(cè)定3 d。依據(jù)實(shí)驗(yàn)數(shù)據(jù)繪制光合作用的光響應(yīng)曲線（Pn-PAR），采用非直角雙曲線模型（Herrick et al.，1999）進(jìn)行擬合，可求得最大凈光合速率（P′max）、表觀量子效率（a）、暗呼吸速率（Rd）等參數(shù)。

非直角雙曲線表達(dá)式為：

式中，Pn為凈光合速率，PAR為光合有效輻射，a為表觀量子效率，Pmax為最大總光合速率，P′max為最大凈光合速率，Rd為暗呼吸速率，θ為光合曲線彎曲程度曲度；光補(bǔ)償點(diǎn)（LCP）和光飽和點(diǎn)（LSP）采用Photosyn Assistant軟件擬合求得。

1.4 葉綠素?zé)晒鈪?shù)測(cè)定

葉綠素?zé)晒鈪?shù)測(cè)定與光響應(yīng)參數(shù)同步，每組挑選4盆長(zhǎng)勢(shì)一致的植株，每株上選取2片長(zhǎng)勢(shì)一致的葉片。利用配置調(diào)制熒光葉室（Li-6400-40）的便攜式光合測(cè)定系統(tǒng)對(duì)葉片熒光動(dòng)力學(xué)參數(shù)進(jìn)行測(cè)定，測(cè)定前采用鋁箔紙包裹葉片暗適應(yīng)，先測(cè)定初始熒光（Fo）、最大熒光（Fm）、最大PSII的光能轉(zhuǎn)換效率（Fv/Fm），然后打開(kāi)活化光（1800 μmol·m-2·s-1），測(cè)定光適應(yīng)下初始熒光（Fo′）、光適應(yīng)下最大熒光（Fm′）、光適應(yīng)下穩(wěn)態(tài)熒光（FS）、光適應(yīng)下最大可變熒光（Fv′），并計(jì)算光化學(xué)淬滅系數(shù)（qP）、非光化學(xué)猝滅系數(shù)（NPQ）、表觀量子傳遞速率（ETR）及實(shí)際光化學(xué)效率（ΦPSⅡ）等參數(shù)。測(cè)定時(shí)間為上午9:00—11:00和下午14:00—16:00，每葉片重復(fù)3次，連續(xù)測(cè)定3 d。吸收光能用于天線熱耗散 (D)=(1-Fv′/Fm′)×100%，光化學(xué)耗散 (P)=qP×Fv′/Fm′×100%，PSII反應(yīng)中心非光化學(xué)能量耗散 (E)=(1-qP)×Fv′/Fm′×100%（Ehlert et al.，2008）。

1.5 葉綠素含量測(cè)定

葉綠素含量測(cè)定于2019年3月初進(jìn)行，隨機(jī)選取不同處理銀葉樹(shù)各6株，摘取新鮮葉片，擦拭干凈，去主脈，剪碎混勻。稱取0.2 g，每處理3次重復(fù)，以95%丙酮研磨，提取，過(guò)濾，定容至25 mL，采用分光光度計(jì)測(cè)定提取液的吸收光譜，然后讀出各提取液分別在664、647、466 nm處的吸光度。計(jì)算每克葉片的葉綠素a（Chla）、葉綠素b含量（Chlb）（Pires et al.，2011）。

1.6 數(shù)據(jù)分析與統(tǒng)計(jì)方法

利用Microsoft Excel 2016整理原始數(shù)據(jù)，利用Two-way ANOVA分析光照和鹽分處理對(duì)光合特性和葉綠素?zé)晒鈪?shù)的影響，利用 Duncan法進(jìn)行各參數(shù)指標(biāo)間顯著性檢驗(yàn)，所有分析在SPSS 16.0統(tǒng)計(jì)軟件進(jìn)行。

2 結(jié)果與分析

2.1 遮陰與施鹽對(duì)銀葉樹(shù)葉綠素的影響

光和鹽處理對(duì)葉綠素含量、葉綠素a/b影響不顯著（P＞0.05），二者不具有交互作用；光處理對(duì)葉片Chlb、Chl(a+b)及Chla/b存在顯著與極顯著的影響，而對(duì)Chla影響不顯著；鹽處理對(duì)Chla、Chlb、Chla/b及Chl(a+b)存在極顯著的影響；鹽分對(duì)葉綠素含量影響高于光照（表1）。在無(wú)鹽條件下，CK與 SWS處理間 Chla或 Chl(a+b)差異不顯著（P＞0.05），而 Chlb或 Chla/b存在顯著差異（P＜0.05）；遮陰提高了 Chla、Chlb及 Chl(a+b)含量，增幅分別為10.26%、48.49%及18.67%，而遮陰顯著降低了Chla/b值（P＜0.05），降幅達(dá)38.78%。在施鹽條件下，SAS處理下葉片Chlb和Chl(a+b)顯著高于FLS處理相應(yīng)值（P＜0.05），表明遮陰顯著提高了葉片 Chlb與 Chl(a+b)含量，增幅分別為127.27%與 84.09%，而遮陰顯著降低了 Chla/b值（P＜0.05），降幅為 25.33%。無(wú)論全光照或遮陰，施鹽均顯著降低了 Chla、Chlb及 Chl(a+b)含量（P＜0.05）。不同處理下 Chla、Chlb及 Chl(a+b)變化趨勢(shì)一致，均表現(xiàn)為SWS＞CK＞SAS＞FLS。

2.2 遮陰與施鹽對(duì)銀葉樹(shù)光合光響應(yīng)參數(shù)的影響

當(dāng) PAR 為 0 μmol·m-2·s-1時(shí)，Pn為負(fù)值，在弱光下，隨著PAR增強(qiáng)，Pn急劇升高，兩者呈線性關(guān)系，表明此時(shí)光是光合作用的主要限制因素；在無(wú)鹽條件下，當(dāng) PAR 達(dá)到 1000 μmol·m-2·s-1時(shí)，Pn上升趨勢(shì)減緩并趨向平穩(wěn)；而在施鹽條件下，當(dāng)PAR為 200 μmol·m-2·s-1時(shí)，Pn上升趨勢(shì)減緩，隨著 PAR的增加，Pn呈平緩下降趨勢(shì)（圖1）。光和鹽處理對(duì)葉片AQY、P′max及LSP影響不顯著（P＞0.05），二者不具有交互作用；而光和鹽處理對(duì)葉片Rd和LCP存在極顯著的影響（P＜0.01），二者存在極顯著的交互作用（表2）；光處理對(duì)Rd、LCP及AQY存在極顯著與顯著影響，對(duì)P′max和LSP影響不顯著；鹽處理對(duì)AQY、P′max、Rd及LSP影響極顯著（P＜0.01）；鹽分對(duì)AQY、P′max、LSP影響顯著高于光照。在無(wú)鹽條件下，遮陰顯著提高了葉片AQY（P＜0.05），在施鹽條件下，遮陰卻降低了AQY。無(wú)鹽下P′max與LSP顯著高于施鹽（P＜0.05），說(shuō)明施鹽對(duì)P′max與LSP影響顯著。全光無(wú)鹽下葉片Rd、LSP及LCP顯著高于其它處理（P＜0.05），表明遮陰或施鹽降低了Rd、LSP及LCP。在遮陰或施鹽處理下，銀葉樹(shù)通過(guò)降低LCP、LSP來(lái)提高對(duì)弱光的利用能力，并通過(guò)降低呼吸消耗以維持植株正常生長(zhǎng)，從而表現(xiàn)出了較強(qiáng)的適應(yīng)能力。

2.3 遮陰與施鹽對(duì)銀葉樹(shù)熒光參數(shù)的影響

初始熒光（Fo）和最大熒光（Fm）反映PSII反應(yīng)中心完全開(kāi)放和完全關(guān)閉時(shí)的熒光產(chǎn)量（周丹丹等，2016）；可變熒光（Fv）代表原初電子受體（QA）的還原狀態(tài)（張守仁，1999）；Fv/Fo反映PSII最大量子效率（閆芳等，2016）。光和鹽處理對(duì)銀葉樹(shù)幼苗葉片F(xiàn)o、Fm、Fv及Fv/Fo熒光參數(shù)影響不顯著（P＞0.05），二者不存在交互作用；而光處理或鹽處理對(duì)Fm、Fv、Fv/Fo影響極顯著（P＜0.01），鹽處理對(duì)Fo、Fm、Fv、Fv/Fo影響高于光處理（表3）。銀葉樹(shù)幼苗受到鹽分脅迫后葉片F(xiàn)o有所增加，可能與PSII反應(yīng)中心的 D1蛋白失活有關(guān)（Yang al.，2001），而Fm、Fv及Fv/Fo均有不同程度的降低，其中降幅最大為FLS處理，與對(duì)照存在顯著差異（P＜0.05），說(shuō)明FLS處理下銀葉樹(shù)幼苗葉片PSII反應(yīng)中心已因鹽脅迫而受到了傷害，其潛在活性和原初光能轉(zhuǎn)換效率明顯減弱，產(chǎn)生了明顯的光抑制（閆芳等，2016）。

表1 遮陰與施鹽對(duì)銀葉樹(shù)葉綠素含量及比值的影響Table 1 Effects of shade and salt treatments on chlorophyll content and proportion in leaves of Heritiera littoralis

圖1 不同處理下銀葉樹(shù)葉片的光響應(yīng)曲線Fig.1 Light response curves of net photosynthetic rate (Pn)in Heritiera littoralis under shade and salt treatments

Fv/Fm是暗反應(yīng)下PSII最大光化學(xué)效率，F(xiàn)v/Fm值變化可以反映光抑制的程度，比值越高其發(fā)生光抑制的程度越低（曹永慧等，2012）；Fv′/Fm′是 PSII有效光化學(xué)量子產(chǎn)量，反映開(kāi)放的PSII反應(yīng)中心原初光能捕獲轉(zhuǎn)化效率（閆芳等，2016）。光和鹽處理對(duì)Fv/Fm、Fv′/Fm′影響不顯著（P＞0.05），二者不存在交互作用；而鹽或光處理均對(duì)Fv/Fm與Fv′/Fm′產(chǎn)生顯著（P＜0.05）和極顯著（P＜0.01）的影響，鹽分的影響高于光照（表 4）。在無(wú)鹽或施鹽條件下，遮陰提升了PSII原初光能的轉(zhuǎn)化效率（Fv/Fm）和PSII有效光化學(xué)量子產(chǎn)量（Fv′/Fm′）；而在全光或遮陰條件下，施鹽降低了Fv/Fm和Fv′/Fm′。不同處理下Fv/Fm和Fv′/Fm′分別介于 0.54—0.80 和0.25—0.49之間，兩者變化規(guī)律一致。Fv/Fm在CK、SWS及SAS處理間顯著差異（P＞0.05），但顯著高于FLS（P＜0.05），表明在FLS下銀葉樹(shù)幼苗發(fā)生光抑制程度明顯（圖 2）；Fv′/Fm′在 CK、FLS 及 SAS間差異不顯著（P＞0.05），但 CK 處理Fv′/Fm′明顯高于FLS處理，表明FLS處理下銀葉樹(shù)幼苗原初光能轉(zhuǎn)換效率降低。

表2 遮陰與施鹽對(duì)銀葉樹(shù)光響應(yīng)特性的影響Table 2 Effects of shade and salt treatments on photosynthesis-light response parameters of Heritiera littoralis

表3 遮陰與施鹽對(duì)銀葉樹(shù)葉片F(xiàn)o、Fm、Fv及Fv/Fo的影響Table 3 Effects of shade and salt treatments on Fo,Fm,Fv,Fv/Fo' of Heritiera littoralis

表4 遮陰與施鹽對(duì)銀葉樹(shù)葉片F(xiàn)v/Fm等熒光參數(shù)的影響力分析Table 4 Effects of shade and salt treatments on fluorescence Parameters of Fv/Fm in Heritiera littoralis

圖2 遮陰與施鹽對(duì)銀葉樹(shù)PSII最大光化學(xué)效率（Fv/Fm）和PSⅡ有效光化學(xué)量子產(chǎn)量（Fv′/Fm′）的影響Fig.2 Effects of shade and salt treatments on maximal quantum efficiency of PSII(Fv/Fm)and actual photochemical efficiency of PSII (Fv′/Fm′)of Heritiera littoralis

PSII實(shí)際光合效率（ΦPSⅡ）是反映電子傳遞活性與傳遞速率。表觀光合量子傳遞效率（ETR）是光合機(jī)構(gòu)吸收光能發(fā)生電荷分離產(chǎn)生電子并沿電子傳遞鏈向下傳遞的速率，反映實(shí)際光強(qiáng)條件下的表觀電子傳遞效率（史彥江等，2012）。光和鹽處理對(duì)ΦPSⅡ與ETR影響不顯著（P＞0.05），二者沒(méi)有交互作用（圖3）；而鹽或光處理均對(duì)ΦPSⅡ與ETR產(chǎn)生極顯著影響（P＜0.01），鹽分的影響高于光照（表4）。不同處理下ΦPSⅡ與ETR變化規(guī)律一致，均表現(xiàn)為CK＞ SWS＞FLS＞SAS，CK下ΦPSⅡ或ETR顯著高于其它處理（P＜0.05），表明SWS、FLS及SAS處理顯著降低了PSⅡ反應(yīng)中心電子傳遞活性及傳遞效率。

光化學(xué)猝滅系數(shù)（qP）反映了PSII反應(yīng)中心的開(kāi)放程度，qP越大，表明PSII的電子傳遞活性越大（Van Kooten et al.，1990）；非光化學(xué)淬滅系數(shù)（NPQ）是 PSII天線色素吸收的光能不能用于光合電子傳遞而以熱的形式耗散掉的光能部分，反映了光系統(tǒng)對(duì)過(guò)剩光能的耗散能力（張守仁，1999；閆芳等，2016）。光和鹽處理對(duì)qP與 NPQ影響不顯著（P＞0.05），二者沒(méi)有交互作用，鹽處理對(duì)qP與NPQ不顯著（P＞0.05），而光處理對(duì)qP影響極顯著（P＜0.01）（表4）。qP在CK與FLS處理間差異不顯著（P＞0.05），顯著高于 SWS與 SAS處理（P＜0.05），SWS與SAS處理下qP僅為CK的52.14%和38.80%，表明SWS與SAS處理下PSII中開(kāi)放程度與電子傳遞活性降低（圖 4）。NPQ表現(xiàn)為CK＞SWS＞FLS＞SAS，與ΦPSⅡ與ETR變化趨勢(shì)一致，CK處理下NPQ值顯著高于SAS（P＜0.05），說(shuō)明 SAS處理顯著降低了光合色素所吸收的光能用于保護(hù)性耗散比例（圖4）。

2.4 遮陰與施鹽對(duì)銀葉樹(shù)吸收光能的影響

圖3 遮陰與施鹽對(duì)銀葉樹(shù)實(shí)際光合效率（ΦPSⅡ）和表觀電子傳遞速率（ETR）的影響Fig.3 Effects of shade and salt treatments on actual photosystem II efficiency (ΦPSⅡ) and electron transport rate (ETR) of Heritiera littoralis

圖4 遮陰與施鹽對(duì)銀葉樹(shù)光化學(xué)淬滅系數(shù)（qP）和非光化學(xué)淬滅系數(shù)（NPQ）的影響Fig.4 Effects of shade and salt treatments on photochemical quenching (qP),non-photochemical quenching (NPQ) of Heritiera littoralis

植物葉片吸收的光能分為天線熱耗散的能量（D）、光化學(xué)反應(yīng)的能量（P）及反應(yīng)中心有非光化學(xué)反應(yīng)耗散的能量（E）（Depuydt et al.，2009），分析吸收光能的分配將有助于了解植物葉片對(duì)吸收光能的分配策略（胡文海等，2015）。光和鹽處理對(duì)D、E、P影響不顯著（P＞0.05），二者沒(méi)有交互作用；光或鹽處理對(duì)D、E、P影響達(dá)到極顯著（P＜0.01），鹽分對(duì)D、P影響高于光照（表5）。P表現(xiàn)為：CK＞SWS＞FLS＞SAS，表明CK下銀葉樹(shù)幼苗將吸收的光能較多的用于光化學(xué)反應(yīng)，而SAS處理下用于光化學(xué)反應(yīng)光能份額最低。FLS和SAS處理下天線熱耗散（D）與對(duì)照相比均有不同程度的升高，此時(shí)葉片具有較高的可調(diào)控生理代謝，能夠?qū)⑦^(guò)剩的光能較多地分配給熱耗散（蔡建國(guó)等，2017），而熱耗散比例的增加反映了FLS和SAS處理下銀葉樹(shù)幼苗光能捕獲效率降低，銀葉樹(shù)幼苗處于光抑制狀態(tài)。E表現(xiàn)為SWS＞SAS＞CK＞FLS，在SWS和SAS處理下，較高的E值表明PSII光化學(xué)反應(yīng)和保護(hù)性調(diào)節(jié)機(jī)制沒(méi)有發(fā)揮作用，積累了大量的激發(fā)能，這有可能會(huì)對(duì)PSII反應(yīng)中心產(chǎn)生破壞作用（蔡建國(guó)等，2017）。正常環(huán)境下，銀葉樹(shù)幼苗葉片吸收的能量約60%用于熱耗散，約32%用于非光化學(xué)反應(yīng)，僅有8%的能量用于光化學(xué)反應(yīng)，說(shuō)明在飽和光環(huán)境下銀葉樹(shù)葉片將過(guò)剩光能以熱耗散途徑釋放，削弱了反應(yīng)中心過(guò)量激發(fā)能的積累（蔡建國(guó)等，2017）。

3 討論與結(jié)論

3.1 討論

3.1.1 遮陰與施鹽對(duì)葉綠素的影響

葉綠素作為光合色素中重要的色素分子，參與了光合作用中光能的吸收、傳遞和轉(zhuǎn)化（閆芳等，2016）。在無(wú)鹽條件下，遮陰增加了銀葉樹(shù)幼苗葉片Chla、Chlb及Chl(a+b)含量，促進(jìn)了葉片中葉綠素b的合成，Chlb含量增幅顯著，增加了葉綠素b對(duì)藍(lán)紫光部分的吸收能力（劉悅秋等，2007），表明銀葉樹(shù)幼苗處于弱光環(huán)境下的生理適應(yīng)及對(duì)弱光利用能力強(qiáng)。在全光條件下，施鹽顯著降低了Chl(a+b)、Chla、Chlb含量及Chla/b比值，這與閆芳等（2016）研究結(jié)果一致，這可能是由于鹽分脅迫下植物體內(nèi)活性氧和葉綠素水解酶活性增加，破壞了葉綠體結(jié)構(gòu)，葉綠素合成緩慢，分解增加，導(dǎo)致葉綠素含量降低（Agastian et al.，2000），進(jìn)而影響光能吸收、轉(zhuǎn)化，導(dǎo)致光合速率下降（李海波等，2006）。有研究表明，陽(yáng)性植物的Chla/b約為3，耐蔭植物的Chla/b約為2.3（孫小玲等，2010），銀葉樹(shù)幼苗正常環(huán)境下葉片Chla/b為3.65，屬陽(yáng)性植物。

3.1.2 遮陰與施鹽對(duì)光合光響參數(shù)的影響

LSP和 LCP分別代表植物光合作用的光照強(qiáng)度上限和下限，同時(shí)也反映了植物葉片對(duì)強(qiáng)光和弱光的利用能力（蔡建國(guó)等，2017）。耐陰植物的LCP小于 20 μmol·m-2·s-1，LSP 為 50—1000 μmol·m-2·s-1或更低（Boardman，1977）。正常環(huán)境下銀葉樹(shù)LSP和 LCP 分別為 1023、28.8 μmol·m-2·s-1，說(shuō)明銀葉樹(shù)為陽(yáng)性植物。在無(wú)鹽條件下，遮陰顯著提高了銀葉樹(shù)幼苗AQY，卻顯著降低了LSP、LCP及Rd，這與王凱等（2009）、宋洋等（2016）及蔡建國(guó)等（2017）的研究結(jié)果類(lèi)似，說(shuō)明遮蔭處理下銀葉樹(shù)幼苗葉片通過(guò)降低LSP和LCP來(lái)提高對(duì)弱光的利用能力，同時(shí)降低呼吸消耗以維持植株正常生長(zhǎng)，表現(xiàn)出較強(qiáng)的適應(yīng)能力（蔡建國(guó)等，2017）。施鹽顯著降低了銀葉樹(shù)幼苗AQY、P′max及LSP，致使銀葉樹(shù)幼苗利用弱光能力和光合潛力降低，這可能是由于鹽脅迫激發(fā)滲透脅迫，導(dǎo)致氣孔關(guān)閉，引起光合作用的氣孔限制（賈婷婷等，2018；許大全，2013）。

表5 不同處理下銀葉樹(shù)葉片吸收光能的分配Table 5 The distribution of light energy absorbed in Heritiera littoralis under shade and salt treatments treatments

3.1.3 遮陰與施鹽對(duì)葉綠素?zé)晒鈪?shù)的影響

Fv/Fm反映PSII反應(yīng)中心最大PSII光能轉(zhuǎn)換效率（王文林等，2013）。正常情況下，沒(méi)有環(huán)境脅迫并經(jīng)過(guò)充分暗適應(yīng)的植物葉片F(xiàn)v/Fm是比較恒定的，一般為 0.80—0.85（許大全，2013）。FLS處理下Fv/Fm與對(duì)照相比顯著下降了 28.57%，表明此時(shí)鹽分脅迫使PSII受到了傷害，最大PSII光能轉(zhuǎn)換效率減弱，植物體內(nèi)發(fā)生了光合作用的光抑制。不同處理下銀葉樹(shù)幼苗ΦPSⅡ與 ETR變化趨勢(shì)一致，均表現(xiàn)為全光無(wú)鹽 (CK)＞遮陰無(wú)鹽 (SWS)＞全光施鹽(FLS)＞遮陰施鹽 (SAS)，表明遮陰或施鹽使ΦPSⅡ與ETR降低，而施鹽對(duì)ΦPSⅡ與ETR的影響高于遮陰，這主要是由于鹽脅迫使銀葉樹(shù)幼苗發(fā)生了明顯的光抑制，致使PSII潛在活性中心受到損傷，PSII的光化學(xué)活性受抑制，光能轉(zhuǎn)換效率與電子傳遞能力下降（閆芳等，2016；烏鳳章，2015），而遮陰一定程度增加了PSII潛在活性，降低了PSII反應(yīng)中心因失活而出現(xiàn)光抑制（蔡建國(guó)等，2017）。銀葉樹(shù)幼苗qP表現(xiàn)為全光施鹽 (FLS)＞全光無(wú)鹽 (CK)＞遮陰無(wú)鹽 (SWS)＞遮陰施鹽 (SAS)；在無(wú)鹽或施鹽條件下，遮陰降低了銀葉樹(shù)幼苗qP，PSII反應(yīng)中心的開(kāi)放程度與電子傳遞活性降低，銀葉樹(shù)天線色素吸收的光能有相當(dāng)一部分用于熱耗散，降低光能對(duì)光合系統(tǒng)產(chǎn)生破壞。高的 NPQ有利于過(guò)剩光能的及時(shí)耗散，避免光系統(tǒng)的損害，并能夠?qū)⒏嗟墓饽苡糜诠夂想娮觽鬟f（馮漢青等，2013；周丹丹等，2016）；不同處理下NPQ變化趨勢(shì)與ΦPSⅡ與ETR趨勢(shì)一致，表明遮陰或施鹽降低了PSII天線色素吸收光能以熱的形式耗散的比例，尤其是在SAS處理下，PSII過(guò)剩光能以熱耗散的比例減少，降低了光能轉(zhuǎn)化效率與光合電子傳遞能力，增加了過(guò)剩光能對(duì)光系統(tǒng)的破壞的風(fēng)險(xiǎn)。

3.2 結(jié)論

植物葉綠素含量、光合光響應(yīng)參數(shù)及葉綠素?zé)晒鈪?shù)均可作為快速準(zhǔn)確的判斷銀葉樹(shù)幼苗耐陰與耐鹽程度的重要指標(biāo)。光和鹽對(duì)葉綠素含量、光合光響應(yīng)參數(shù)（AQY、P′max及LSP）及葉綠素?zé)晒鈪?shù)的影響沒(méi)有交互作用，鹽對(duì)葉綠素含量、光合光響應(yīng)參數(shù)（AQY、P′max及LSP）及葉綠素?zé)晒鈪?shù)（Fo、Fm、Fv、Fv/Fo、ΦPSⅡ、ETR 及 NPQ）的影響高于光照。在正常環(huán)境下，銀葉樹(shù)為陽(yáng)性樹(shù)種，其幼苗表現(xiàn)出較高的耐陰性及對(duì)弱光的利用能力。鹽脅迫使銀葉樹(shù)幼苗發(fā)生了明顯的光抑制，PSII的光化學(xué)活性受抑制，過(guò)剩光能對(duì)光系統(tǒng)的破壞的風(fēng)險(xiǎn)增加，光能轉(zhuǎn)換效率與電子傳遞能力下降，光合作用效率大幅降低。