吳旭文 徐奎棟, 3

中國海歐努菲蟲復(fù)合種(Polychaeta, Onuphidae)的分類修訂*

吳旭文1, 2徐奎棟1, 2, 3①

(1. 中國科學(xué)院海洋研究所海洋生物分類與系統(tǒng)演化實驗室 青島 266071; 2. 中國科學(xué)院海洋大科學(xué)研究中心 青島 266071; 3. 中國科學(xué)院大學(xué) 北京 100049)

通過對中國科學(xué)院海洋生物標(biāo)本館歷年收藏的歐努菲蟲屬標(biāo)本的系統(tǒng)研究, 發(fā)現(xiàn)我國被廣泛報道的多毛類物種歐努菲蟲Audouin & Milne Edwards, 1833為錯誤記錄, 該種在在中國海并無分布, 絕大部分標(biāo)本應(yīng)鑒定為入江歐努菲蟲Maekawa & Hayashi, 1999, 少數(shù)為中華歐努菲蟲Uschakov & Wu, 1962、福建歐努菲蟲Uschakov & Wu, 1962、烏氏歐努菲蟲Wu & Xu, 2017及色斑歐努菲蟲Shen, 1987。本文回顧了和的分類研究歷史, 對我國入江歐努菲蟲的頭部、疣足、剛毛等形態(tài)結(jié)構(gòu)及地理分布進(jìn)行全面研究, 同時對上述歐努菲蟲復(fù)合種做了形態(tài)比較, 澄清了歐努菲蟲長達(dá)30年的分類學(xué)誤識。

多毛類; 磯沙蠶目; 歐努菲蟲科; 模式種; 地理分布

歐努菲蟲屬隸屬環(huán)節(jié)動物門Annelida、多毛綱Polychaeta、磯沙蠶目Eunicida、歐努菲蟲科Onuphidae, 分布于世界各大海域, 主要生活在潮間帶和潮下帶淺水區(qū)的軟質(zhì)基底, 往往有較高的棲息密度。歐努菲蟲Audouin & Milne Edwards, 1833為歐努菲蟲屬的模式種, 19世紀(jì)初發(fā)現(xiàn)于法國西部海岸。其原始描述簡單: “體表乳白色、體前端具兩排紅色斑塊, 口前葉具一對小眼點; 觸手長; 鰓始于第1剛節(jié)、僅1根鰓絲, 約第20剛節(jié)具3根鰓絲, 最大鰓絲數(shù)為5—6; 棲管薄、圓柱形, 具黏液質(zhì)內(nèi)膜并外覆砂礫”, 且模式標(biāo)本遺失。Fauvel(1919, 1923)分別基于馬達(dá)加斯加和法國的標(biāo)本對歐努菲蟲做了重新描述: “偽復(fù)型鉤狀剛毛僅有三齒、或具雙齒和三齒, 或具三齒和四齒, 分布在體前部第3—5剛節(jié)”, 隨后被廣泛引用(Day, 1967; Fauchald, 1982; Campoy, 1982; George, 1985)。自此以后, 歐努菲蟲在北歐、法國、西班牙、意大利、非洲西部、非洲南部、馬達(dá)加斯加、蘇伊士運河和紅海、印度、中國、加拿大、美國、墨西哥等地被廣泛報道(Berkeley, 1941; Fauvel, 1959; Fauchald, 1968; Ibá?ez Genis, 1973; 吳寶鈴等, 1985; Castelli, 2008; Quillien, 2012; Veeramuthu, 2012)。然而, Fauvel(1919, 1923)對歐努菲蟲的物種定義過于寬泛, 常與其他物種發(fā)生混淆。由此, Arias等(2014)在模式產(chǎn)地附近指定了歐努菲蟲的新模標(biāo)本, 并做了詳細(xì)的描述和界定, 認(rèn)為歐努菲蟲僅分布在歐洲西部和地中海海域, 其他地區(qū)報道的歐努菲蟲很可能為錯誤鑒定, 有必要重新核查。

為查清此種在我國的分布情況, 作者對自1958年起采自中國海域且存放于中國科學(xué)院海洋生物標(biāo)本館的歐努菲蟲標(biāo)本做了仔細(xì)檢查, 發(fā)現(xiàn)了一系列歐努菲蟲復(fù)合種。經(jīng)對比研究發(fā)現(xiàn), 歐努菲蟲在中國海并無分布, 絕大部分標(biāo)本不符合歐努菲蟲的鑒定特征, 應(yīng)鑒定為入江歐努菲蟲Maekawa & Hayashi, 1999。少數(shù)為福建歐努菲蟲Uschakov & Wu, 1962 (烏沙科夫等, 1962a)、中華歐努菲蟲Uschakov & Wu, 1962 (烏沙科夫等, 1962b)、烏氏歐努菲蟲Wu & Xu, 2017 (Wu, 2017)及色斑歐努菲蟲Shen, 1987 (沈壽彭, 1987)。

1 材料與方法

本文研究材料為中國科學(xué)院海洋生物標(biāo)本館歷年收藏的歐努菲蟲屬標(biāo)本。采用經(jīng)典的形態(tài)分類學(xué)方法, 對標(biāo)本進(jìn)行觀察、測量、拍照。測量數(shù)據(jù)包括體長、剛節(jié)數(shù)、前10剛節(jié)長(L10, 從口前葉前端至第10剛節(jié)后緣)、最大體寬(Wm, 不包括疣足)。為提高對比度, 對部分樣品進(jìn)行甲基綠染色。染色方法依照Maekawa等(1999)提出的方案: 樣品在甲基綠(用70%的酒精制備)溶液中染色5min, 然后置于70%的酒精漂洗5min。絕大部分歐努菲蟲標(biāo)本不完整, 無法測量個體全長, 一般僅能獲得體前段的數(shù)據(jù)。本文采用Orensanz(1990)提出的“大小指數(shù)”(= L10 × Wm)來表示標(biāo)本的個體大小, 以討論某些分類性狀與個體大小的關(guān)系。

2 分類記述

入江歐努菲蟲Maekawa & Hayashi, 1999 (圖1—圖5)

Maekawa & Hayashi, 1989: 70—72, fig. 6a—n.

, 吳寶鈴等, 1985: 78; 楊德漸等, 1988: 178, fig. 78, F.

Maekawa & Hayashi, 1999: 182—184, fig. 6a—n.

2.1 檢查標(biāo)本

黃、渤海: MBM009458, 1個標(biāo)本, 39°16′N, 120°20′E, 21.3m, 褐色砂泥, 采集人: 江錦祥, 1959.7.20。MBM009428, 2個, 39°55′N, 120°19′E, 24m, 砂質(zhì)泥, 采集人: 程麗仁, 1958.11.1。MBM009418, 1個, 39°16′N, 120°20′E, 19m, 褐色砂泥, 采集人: 江錦祥, 1959.7.20。MBM009452, 1個, 39°11′N, 119°15′E, 16m, 純黃色中沙, 采集人: 唐質(zhì)燦, 1958.10.28。MBM009417, 1個, 39°26′N, 123°27′E, 17.5m, 褐色砂泥, 采集人: 程麗仁, 1959.1.22。MBM009424, 1個, 37°24′N, 119°15′E, 13.5m, 黃色泥沙, 1959.1.29。MBM009421, 1個小個體, 39°26′N, 123°27′E, 17.5m, 褐色砂泥, 1959.1.22。MBM009463, 3個, 39°26′N, 123°27′E, 15m, 褐色泥砂, 采集人: 江錦祥, 1959.7.9。東海: KⅠ0927A-P4, 1個, 29°0.3878′N, 124°29.7836′E, 83.3m, 沙泥、碎殼, 采集人: 劉文亮、張均龍、肖寧, 2009.5.24。KⅠ0919A-P6, 1個, 29°59.3977′N, 123°59.3982′E, 62.6m, 砂泥, 采集人: 劉文亮、張均龍、肖寧, 2009.5.21。KⅠ0911A-P21, 2個, 30°59.3745′N, 123°30.9159′E, 54.6m, 采集人: 劉文亮、張均龍、肖寧, 2009.5.18。MBM009456, 1個, 28°00′N, 123°00′E, 84m, 褐色泥質(zhì)砂, 采集人: 程麗仁, 1959.7.1。MBM009462, 1個, 28°30′N, 123°00′E, 77m, 軟泥, 采集人: 崔玉珩, 1959.12.9。MBM009457, 1個, 31°30′N, 122°45′E, 29m, 細(xì)砂貝殼, 采集人: 程麗仁, 1959.12.7。MBM009446, 1個, 28°30′N, 123°00′E, 70m, 褐色泥質(zhì)砂, 采集人: 許界善, 1959.7.5。MBM009461, 1個, 29°30′N, 123°30′E, 65m, 泥質(zhì)細(xì)沙, 1959.10.24。MBM009429, 3個, 29°00′N, 124°00′E, 82m, 泥質(zhì)砂, 采集人: 廖玉麟、林光宇, 1959.4.3。MBM009460, 1個, 29°00′N, 124°00′E, 77m, 泥質(zhì)砂, 采集人: 程麗仁, 1959.7.9。MBM009433, 1個, 30°00′N, 123°30′E, 61m, 褐色泥質(zhì)砂, 采集人: 程麗仁, 1959.2.4。MBM009449, 1個, 30°00′N, 124°00′E, 68m, 砂泥碎殼, 采集人: 林光宇、朱謹(jǐn)釗, 1959.1.19。MBM009414, 3個, 29°30′N, 124°00′E, 70m, 褐色粉沙, 采集人: 崔玉珩, 1959.10.24。MBM009464, 1個, 32°30′N, 123°30′E, 39.5m, 褐色細(xì)沙貝殼, 采集人: 程麗仁, 1959.1.20。MBM009438, 4個, 29°00′N, 124°00′E, 73m, 沙質(zhì)泥, 采集人: 林光宇、朱謹(jǐn)釗, 1959.1.19。MBM009435, 1個, 28°30′N, 124°00′E, 91m, 泥砂, 采集人: 林光宇, 1959.10.22。MBM009440, 2個, 28°00′N, 124°00′E, 98m, 褐色泥質(zhì)砂, 采集人: 程麗仁, 1959.7.4。MBM009426, 1個, 28°30′N, 123°30′E, 78m, 褐色粉沙, 1959.12.8。MBM009455, 1個, 28°00′N, 122°30′E, 19m, 泥質(zhì)砂, 采集人: 劉繼興, 1959.7.3。MBM009416, 2個, 30°00′N, 123°30′E, 60m, 泥質(zhì)沙, 采集人: 王永良、徐鳳山, 1959.12.8。MBM009445, 1個, 30°00′N, 123°30′E, 60m, 泥質(zhì)沙, 采集人: 程麗仁, 1959.1.12。MBM009423, 1個, 29°00′N, 123°30′E, 15(75?)m, 砂泥, 采集人: 廖玉麟, 1959.4.3。MBM009425, 1個, 29°00′N, 124°00′E, 82m, 灰色軟泥, 采集人: 崔玉珩, 1959.12.5。MBM009431, 3個, 30°00′N, 124°00′E, 63m, 泥質(zhì)沙, 采集人: 程麗仁, 1959.7.11。MBM009430, 1個, 29°30′N, 124°00′E, 74m, 泥質(zhì)沙, 采集人: 程麗仁, 1959.7.9。MBM009432, 1個, 29°00′N, 124°00′E, 77m, 泥質(zhì)砂, 采集人: 程麗仁, 1959.7.9。MBM009453, 2個, 32°00′N, 124°00′E, 42m, 泥礫石、貝殼, 采集人: 崔玉珩, 1959.1.14。MBM009459, 2個, 28°30′N, 124°00′E, 89m, 褐色泥質(zhì)砂, 采集人: 程麗仁, 1959.7.4。MBM009589, 1個, 29°00′N, 123°30′E, 75m, 砂泥質(zhì)砂, 采集人: 廖玉麟等, 1959.4.3。MBM009771, 1個, 29°00′N, 124°00′E, 82m, 泥質(zhì)沙, 采集人: 廖玉麟、林光宇, 1959.4.3。MBM009764, 1個, 22°45′N, 116°30′E, 35m, 1959.3.23。MBM009809, 1個, 82m, 砂質(zhì)泥, 采集人: 王永良等, 1961.11.29。MBM009812, 1個, 71m, 砂質(zhì)泥, 采集人: 王永良等, 1961.11.29。MBM009814, 1個, 65m, 砂質(zhì)泥, 采集人: 王永良等, 1961.11.27。MBM009815, 1個, 60m, 砂質(zhì)泥, 采集人: 王永良等, 1961.11.28。

2.2 形態(tài)特征

前10剛節(jié)長達(dá)3.9mm, 最大體寬達(dá)1.5mm(圖1a)。固定標(biāo)本灰白色(圖1a, b), 保存時間久的標(biāo)本黃褐色(圖1c—g)。圍口節(jié)背面兩側(cè)和中央具3塊稍有連接的深褐色斑(圖2d)。前4剛節(jié)背面兩側(cè)具斑, 第5剛節(jié)開始剛節(jié)連接處出現(xiàn)明顯的橫向色帶, 其中以第9—32剛節(jié)較為明顯, 向腹側(cè)延伸至腹須基部(圖1a); 某些個體的橫帶中間顏色較淺、似有斷開(圖1b), 保存時間較久的標(biāo)本褪色嚴(yán)重(圖1c—g)。部分個體體腔內(nèi)具卵(直徑47—100μm)(圖1j), 某些標(biāo)本疣足背須、腹須、剛?cè)~上附有卵囊(圖1k)。棲管圓柱形, 較薄, 表面覆有沙粒(圖1l)。

圖1 入江歐努菲蟲Onuphis iriei Maekawa & Hayashi, 1999體前部形態(tài)

注: a—g. 體前部背面觀; h. 體前部腹面觀; i. 體前部側(cè)面觀; j. 卵位于體腔內(nèi); k. 卵附掛在疣足基部(箭頭所示); l. 砂質(zhì)棲管。標(biāo)尺: 1mm (a—g, j—k), 0.5mm (h—i, l)

口前葉近三角形, 前唇錐形、末端圓鈍(圖2e, f, g)。觸角基節(jié)具12個環(huán)輪, 向后可伸至第1剛節(jié)后緣; 側(cè)觸手具13個環(huán)輪, 向后可達(dá)第9剛節(jié); 中間觸手具8個環(huán)輪, 向后可達(dá)第3剛節(jié)(圖1a)。觸手和觸角基節(jié)表面具淺褐色斑, 側(cè)觸手著生處外側(cè)邊緣具一對深褐色斑。未見眼點(圖2e)。圍口節(jié)及體前約6剛節(jié)較其后剛節(jié)細(xì)長, 略呈圓柱形, 其后剛節(jié)變短、背腹面扁平(圖1i)。顎器半透明、黃褐色。上顎齒式: 1+1, 8+7, 7+0, 6+11, 1+1, 第5顎片退化為小片狀(圖2h)。下顎較上顎短, 柄部細(xì)長、硬化程度較低, 切割板半透明、中央為黑色(圖2i)。

圖2 入江歐努菲蟲Onuphis iriei Maekawa & Hayashi, 1999染色后標(biāo)本及頭部細(xì)節(jié)

注: a. 染色后背面觀; b. 染色后腹面觀; c. 染色后側(cè)面觀(箭頭示腺墊狀腹須); d—g. 圍口節(jié)和口前葉細(xì)節(jié)(d箭頭示側(cè)觸手, e箭頭示觸角, f和g箭頭示眼點位置); h. 上顎背面觀; i. 下顎腹面觀。標(biāo)尺: 0.5mm (a—c), 200μm (d—i)

前3對疣足稍長、位于身體側(cè)面并伸向前方, 其后疣足逐漸向背面延伸。背須在體前部粗大, 明顯較后剛?cè)~長(圖3a—d), 向后逐漸縮短變細(xì)(圖3e, f)。腹須在前6剛節(jié)須狀(圖2a, b, d), 從第7剛節(jié)始為腺墊狀(圖2c)。疣足后剛?cè)~在體前14剛節(jié)為明顯的須狀(圖3a—d), 其后逐漸縮短為短突狀(圖3e, f)。

鰓始于第1剛節(jié), 前16剛節(jié)簡單, 體前部鰓絲明顯長于背須(圖3a—d); 第17剛節(jié)開始出現(xiàn)兩根鰓絲, 最大鰓絲數(shù)為5, 其后鰓絲逐漸減少(圖3e, f)。

前3剛節(jié)具3—4根位于背側(cè)的毛狀剛毛和3—4根偽復(fù)型鉤狀剛毛(圖3a, b)。后者具鈍巾, 末端具三齒(圖3g—m); 末端齒細(xì)長、犬齒狀, 中間齒和近體端齒錐形, 近體端齒較中間齒稍小、末端可能有磨損(圖3g, j)。翅毛狀剛毛細(xì)長, 兩側(cè)具細(xì)小的翅邊(圖3n); 亞足刺鉤狀剛毛黃色、雙齒、具巾, 始于第10剛節(jié), 每個疣足具兩根(圖3p)。梳狀剛毛側(cè)緣卷曲, 約具12個小齒, 末端排成斜排(圖3n)。足刺剛毛末端尖細(xì), 在體前部疣足中多達(dá)5根(圖3a—d)。

2.3 染色后觀察

口前葉前唇以及上唇和下唇均染色較深(圖2b)。觸角和觸手的端節(jié)染色較深(圖2b)。背部染色不明顯, 僅在第1—4剛節(jié)中央顏色稍深; 腹面為藍(lán)色斑點組成的帶狀條帶(圖2c)。背須基部邊緣、后剛?cè)~、腹須和疣足基部均染色較深(圖2c)。

2.4 種內(nèi)差異

體表具明顯的斑塊或色素帶, 然而隨著標(biāo)本保存時間的增長, 經(jīng)常出現(xiàn)褪色。主要形態(tài)差異包括: (1) 偽復(fù)型鉤狀剛毛絕大多數(shù)為三齒型, 少數(shù)情況下可能僅具雙齒(比如小個體), 這與個體發(fā)育有關(guān), 第三齒也可能發(fā)生磨損或斷裂。(2) 須狀腹須一般分布于前6剛節(jié), 個別情況下須狀腹須分布于前5或前7剛節(jié)。(3) 偽復(fù)型鉤狀剛毛一般位于前3剛節(jié), 僅在一個個體(MBM009429)中出現(xiàn)在第4剛節(jié)。(4) 眼點個數(shù)也存在差異, 個體較小的標(biāo)本通常具一對較明顯的眼點或僅在一側(cè)具眼, 而較大的標(biāo)本多無眼。其他形態(tài)差異包括: 側(cè)觸手基節(jié)環(huán)輪數(shù)為13—19; 須狀后剛?cè)~所在體節(jié)數(shù)為11—17; 分枝鰓起始剛節(jié)為17—20; 最大鰓絲數(shù)為4—6; 亞足刺鉤狀剛毛起始剛節(jié)為9—11(圖4)。

圖3 入江歐努菲蟲Onuphis iriei Maekawa & Hayashi, 1999的疣足和剛毛

注: a. 第1疣足前面觀; b. 第3疣足前面觀; c. 第8疣足前面觀; d. 第4疣足前面觀; e. 第33疣足后面觀; f. 第39疣足后面觀; g, h. 第1疣足偽復(fù)型鉤狀剛毛; i, j. 第2疣足偽復(fù)型鉤狀剛毛; k. 第1疣足偽復(fù)型鉤狀剛毛(另一個體); l. 第2疣足偽復(fù)型鉤狀剛毛(另一個體); m. 第3疣足偽復(fù)型鉤狀剛毛(另一個體); n. 第39疣足翅毛狀剛毛; o. 第3疣足梳狀剛毛; p. 第33疣足亞足刺鉤狀剛毛。DC. 背須; VC. 腹須; Br. 鰓; PCL. 后剛?cè)~

2.5 地理分布和生態(tài)習(xí)性

分布于黃、渤海(13.5—24m), 東海(19—98m); 日本海, 若狹灣。

入江歐努菲蟲模式產(chǎn)地在東海南部, 是我國分布范圍最廣的歐努菲蟲屬物種。根據(jù)檢查標(biāo)本的情況, 入江歐努菲蟲主要分布在我國東海, 向北可達(dá)黃、渤海, 向南可能越過臺灣海峽, 但相關(guān)的報道較少(圖5)。根據(jù)日本學(xué)者的報道, 此種分布可越過朝鮮半島南部和對馬海峽到達(dá)日本海(Maekawa, 1989, 1999)。雖然分布較廣, 但是其棲息密度并不高, 主要生活在泥沙、碎貝殼等底質(zhì)。

3 討論

吳寶鈴等(1985)首次報道了采自我國西沙群島的歐努菲蟲, 將其描述為: “從第1剛節(jié)開始具鰓, 1條; 第20剛節(jié)以后為梳形, 具鰓絲5—6條。體前部第3—5個疣足上的復(fù)型鐮刀狀剛毛具3個齒”。自此, 歐努菲蟲在我國黃海、東海、臺灣海峽、南海被廣泛報道(江錦祥等, 1984; 楊德漸等, 1988), 且尤以舟山群島、閩南-臺灣淺灘、北部灣潮間帶等地居多(蔡立哲等, 1995; 劉錄三等, 2002; 李永強, 2011)。然而, 以上形態(tài)描述在歐努菲蟲屬物種區(qū)分中并不明確, 在世界海域內(nèi)至少有12種歐努菲蟲屬物種具備上述特征。這些物種常被鑒定為歐努菲蟲, 被稱作歐努菲蟲復(fù)合種complex (Arias, 2014)。據(jù)Arias等(2014)的分類描述和界定, 歐努菲蟲僅分布在歐洲西部和地中海海域, 其他地區(qū)報道的很可能為歐努菲蟲復(fù)合種。

圖4 入江歐努菲蟲Onuphis iriei Maekawa & Hayashi, 1999的7個主要分類性狀與大小指數(shù)的關(guān)系

注: 橫坐標(biāo): 大小指數(shù)(前10剛節(jié)長×最大體寬); 縱坐標(biāo): 各分類性狀數(shù)據(jù); VC. 腹須; PCL. 后剛?cè)~; PCH. 偽復(fù)型鉤狀剛毛; SH. 亞足刺鉤狀剛毛

圖5 入江歐努菲蟲Onuphis iriei Maekawa & Hayashi, 1999在中國海的地理分布

1986年, 日本學(xué)者入江崇彥(Takahiko Irie)在我國東海南部采獲了一種歐努菲蟲科物種。其后, Maekawa等(1999)以此作為模式標(biāo)本建立了新種, 根據(jù)采集人姓氏命名為入江歐努菲蟲, 并在日本海若狹灣也發(fā)現(xiàn)了此種。其鑒定特征如下: (1) 鰓始于第1剛節(jié), 分支鰓始于第17—22剛節(jié), 鰓絲多達(dá)3—5根; (2) 偽復(fù)型鉤狀剛毛具三齒、位于前3剛節(jié); (3) 須狀腹須位于前5剛節(jié), 少數(shù)為前6剛節(jié); (4) 亞足刺鉤狀剛毛始于第9—11剛節(jié); (5) 須狀后剛?cè)~分布于第1剛節(jié)至第11—16剛節(jié); (6) 側(cè)觸手環(huán)輪數(shù)為13—19。入江歐努菲蟲的上述特征與歐努菲蟲非常相似, 且二者均有發(fā)育程度不同的眼點和背面色斑。但主要形態(tài)差異在于, 歐努菲蟲體前部第4—9疣足具肢間小乳突, 而該特征未見于入江歐努菲蟲中。入江歐努菲蟲與采自新加坡的Tan & Chou, 1998 (Tan, 1998)也較為相似, 但前者的鰓絲較長, 明顯長于背須, 而后者鰓絲較短, 與背須近等長。

通過對中國科學(xué)院海洋生物標(biāo)本館館藏樣品的系統(tǒng)研究發(fā)現(xiàn), 歐努菲蟲在中國海域并無分布。在我國被鑒定為“歐努菲蟲”的絕大部分標(biāo)本符合入江歐努菲蟲的特征。另有少數(shù)標(biāo)本應(yīng)屬中華歐努菲蟲Uschakov & Wu, 1962、福建歐努菲蟲Uschakov & Wu, 1962、烏氏歐努菲蟲Wu & Xu, 2017及色斑歐努菲蟲Shen, 1987。以上物種均有與歐努菲蟲相似的分類特征, 但通過比較體背色斑、須狀腹須、須狀后剛?cè)~、分支鰓、偽復(fù)型鉤狀剛毛、亞足刺鉤狀剛毛等性狀, 可將幾種和歐努菲蟲相區(qū)分(表1)。

烏沙科夫ⅡB, 吳寶鈴, 1962a. 浙江和福建沿岸多毛類環(huán)節(jié)動物的初步報告. 見: 中國科學(xué)院海洋研究所. 海洋科學(xué)集刊(1). 北京: 科學(xué)出版社, 1: 89—109

烏沙科夫ⅡB, 吳寶鈴, 1962b. 黃海多毛類環(huán)節(jié)動物的研究VI: 游走亞綱的增補. 海洋科學(xué)集刊, 2: 110—121

劉錄三, 李新正, 2002. 東海春秋季大型底棲動物分布現(xiàn)狀. 生物多樣性, 10(4): 351—358

江錦祥, 陳燦忠, 吳啟泉等, 1984. 臺灣海峽西部近海底棲生物生態(tài)初步研究. 海洋學(xué)報, 6(3): 389—398

李永強, 2011. 北部灣(廣西段)潮間帶大型底棲動物的調(diào)查研究. 青島: 青島理工大學(xué)碩士學(xué)位論文

楊德漸, 孫瑞平, 1988. 中國近海多毛環(huán)節(jié)動物. 北京: 農(nóng)業(yè)出版社, 174—188

吳寶鈴, 陳 木, 1985. 西沙群島及其附近海域的多毛類(Ⅱ). 黃渤海海洋, 3(3): 74—87

沈壽彭, 1987. 歐努菲蟲屬一新種. 曾母暗沙——中國南疆綜合調(diào)查研究報告. 北京: 科學(xué)出版社, 221—226

蔡立哲, 李復(fù)雪, 1995. 閩南-臺灣淺灘漁場多毛類的分布. 臺灣海峽, 14(2): 144—149

Arias A, Paxton H, 2014. Hidden diversity within the polychaete(Annelida: Onuphidae)—redescription ofAudouin & Milne-Edwards, 1833 and reinstatement ofClaparède, 1868. Zootaxa, 3861(2): 145—169

Berkeley E, Berkeley C, 1941. On a collection of Polychaeta from southern California. Bulletin of the Southern California Academy of Sciences, 40(1): 16—60

Campoy A, 1982. Fauna de Anélidos Poliquetos de la Península Ibérica (II). Pamplona: Publicaciones de Biología de la Universidad de Navarra, 1—781

Castelli A, Bianchi C N, Cantone G, 2008. Annelida Polychaeta. In:Relini G ed. Checklist della Flora e della Fauna dei mari Italiani. (Parte I) Biologia Marina Mediterranea, 15(1): 327—377

Day J H, 1967. A Monograph on the Polychaeta of Southern Africa. Part 1. London: Trustees of the British Museum (Natural History), xxxv3 + 656

Fauchald K, 1968. Onuphidae (Polychaeta) from western Mexico. Allan Hancock Monographs in Marine Biology, 3: 1—82

Fauchald K, 1982. Revision of,, and(Polychaeta: Onuphidae) based upon type material. Smithsonian Contributions to Zoology, 356: 1—109

Fauvel P, 1919. Annélides Polychètes de Madagascar, de Djibouti et du Golfe Persique. Archives de Zoologie Expérimentale et Générale, 58: 315—473

Fauvel P, 1923. Faune de France. Polychètes errantes. Paris: Paul Lechevalier, 1—488

Fauvel P, Rullier F, 1959. Contribution à la faune des Annélides Polychètes du Sénégal et de la Mauritanie. Bulletin de l'Institut Francais d’Afrique Noire, 21(3): 934—987

George J D, Hartmann-Schr?der G, 1985. Polychaetes: british amphinomida, spintherida and eunicida. In: Brill E J, Backhuys W eds. Synopses of the British Fauna (NS), volume 32. London: EJ Brill & W Backhuys, 1—221

Ibá?ez Genis M, 1973. Catálogo de los Anélidos Poliquetos citados en las costas espa?olas. Cuadernos de Ciencias Biológicas de la Universidad de Granada, 2(2): 127—140

Maekawa N, Hayashi I, 1989. Onuphid polychaetes from Wakasa Bay, Sea of Japan. Memoirs of the College of Agriculture, Kyoto University, 134: 61—93

Maekawa N, Hayashi I, 1999. Taxonomic study on the genus(Polychaeta, Onuphidae) from Japan and adjacent seas, with descriptions of six new species. Bulletin of the National Science Museum, Tokyo A (Zoology), 25(3): 163—214

Orensanz J M, 1990. The eunicemorph polychaete annelids from Antarctic and Subantarctic Seas: with addenda to the Eunicemorpha of argentina, Chile, New Zealand, Australia, and the southern Indian Ocean. In: Kornicker L S ed. Biology of the Antarctic Seas XXI, Volume 52. American: The American Geophysical Union, 1—183

Quillien N, Le Garrec V, Grall J, 2012. Nouvelles données sur la limite de distribution septentrionale d’(Audouin & Milne Edwards, 1833). Les Cahiers Naturalistes de l’Observatoire Marin, 1: 5—19

Tan L T, Chou L M, 1998. Description of a new polychaete,(Onuphidae), from Singapore. Bulletin of Marine Science, 63(1): 127—132

Veeramuthu S, Ramadoss R, Oliva J F, 2012. Abundance of the onuphids polychaetein Tranquebar, Southeast coast of India. Advances in Environmental Sciences, 4(1): 22—28

Wu X W, Xu K D, 2017. Neotypification ofUschakov & Wu, 1962 and description of a new species of(Annelida: Onuphidae) from China seas. Zootaxa, 4291(2): 347—360

REVISION OFCOMPLEX (POLYCHAETA, ONUPHIDAE) FROM CHINA SEAS

WU Xu-Wen1, 2, XU Kui-Dong1, 2, 3

(1. Laboratory of Marine Organism Taxonomy and Phylogeny, Institute of Oceanology, Chinese Academy of Sciences, Qingdao 266071, China; 2. Center for Ocean Mega-Science, Chinese Academy of Sciences, Qingdao 266071, China; 3.University of Chinese Academy of Sciences, Beijing 100049, China)

A comprehensive taxonomic study was conducted on the nominal speciesAudouin & Milne Edwards, 1833 in the sea areas of China based on the collections deposited in the Marine Biological Museum of the Chinese Academy of Sciences (MBMCAS). Our examination showed that the frequent records ofin China seas were misidentified. Most of these Chinese specimens should be identified asMaekawa & Hayashi, 1999, which are distributed in the Bohai Sea, Yellow Sea, and East China Sea. The other species easily confused withincludeUschakov & Wu, 1962;Uschakov & Wu, 1962;Wu & Xu, 2017; andShen, 1987.is able to be distinguished fromby the absence of interramal papillae in the anterior segments (vs. present). We reviewed the taxonomic history of the two species, provided the description, illustration, and distribution of, and compared the key characters ofcomplex in China seas.

polychaetes; Eunicida; Onuphidae; type species; geographic distribution

* 國家自然科學(xué)基金項目, 31601842號, 41876171號。吳旭文, 副研究員, E-mail: wuxuwen@qdio.ac.cn

徐奎棟, 研究員, E-mail: kxu@qdio.ac.cn

2019-11-13,

2020-01-31

Q959.192

10.11693/hyhz20191100213