權 伍 榮
(延邊大學農學院,吉林 延吉 133002)
我國北方地區(qū)冬春少雨,降水集中在夏季,在文冠果播種育苗季節(jié)不同程度的干旱頻繁發(fā)生,影響了文冠果播種育苗的成活率和苗木質量。所以,文冠果播種育苗與水分關系的研究日益受到重視[1]。文冠果播種育苗對土壤水分要求比較嚴格[2-4],干旱和土壤水分過多都會影響文冠果的出苗率,干旱會給文冠果播種育苗成敗帶來嚴重影響[5-6]。干旱對文冠果育苗的影響程度因品種、干旱強度、持續(xù)時間而不同,其形態(tài)特征,外觀性狀也表現(xiàn)出不同的特性[7-11]。雖然干旱脅迫對文冠果生理特性的研究已有報道[12-13],但干旱對“森淼”、“冠碩”和“妍華”3個品種的抗氧化酶活性和丙二醛含量影響的研究卻少見報道,所以,針對森淼”、“冠碩”和“妍華”3個文冠果品種連續(xù)干旱的氣候特點進行了該試驗。單一指標在反映植物抗性方面存在一定的片面性,難以全面反映植物對逆境抗性的強弱[14],所以,試驗從干物質積累,葉綠素含量,光合速率,抗氧化酶活性及MDA含量的變化規(guī)律等方面探討了不同品種在干旱脅迫下的表現(xiàn),從而為苗圃優(yōu)化灌溉水技術提供理論依據(jù)。
供試品種為森淼”、“冠碩”和“妍華” 3個品種,文冠果種子播種在內徑50 cm、高30 cm的土盆中,每盆裝土25 kg,土壤中含純氮0.25 g/kg,且N∶P2O5∶K2O=9∶10∶22。試驗于吉林省延邊大學溫室大棚內進行。
采用溫室盆栽控水的方法進行試驗,設置3個文冠果品種,3個干旱脅迫處理,共9個處理(表1)。
表1 3個文冠果品種干旱脅迫處理方案
1) 正常供水:出苗前正常澆水,出苗后保持土壤含水量占田間最大持水量的70%~80%;
2) 輕度干旱:出苗前正常供水,出苗后保持土壤含水量占田問最大持水量的50%左右;
3) 重度干旱:出苗前正常供水,出苗后保持土壤含水量占田間最大持水量的30%左右。除灌水因素外,其他管理措施同一般苗圃生產條件。
1) 分別調查各處理的株高、地徑、1個復葉葉面積(選有代表性6株文冠果苗木);
2) 在各小區(qū)取有代表性的文冠果苗木3株,沖根后分根、苗干、葉稱量其鮮重,然后用105 ℃殺青,65 ℃烘干,稱量干重,每次每小區(qū)取3株取平均值,測定其單株干物質積累量;
3) 測定干旱處理后的葉綠素含量,用乙醇提取比色法;
4) 干旱處理后取1/2樹高部位葉測定超氧岐化物酶(SOD)、過氧化氫酶(CAT)、丙二醛(MDA)含量,SOD測定參照趙世杰,CAT采用紫外分光光度法,MDA采用硫代巴比妥酸比色法[8]。
干旱處理后50和100 d 3個文冠果品種生物學特性列于表2,在品種相同的條件下,各處理的生物學性狀都隨干旱程度的增加呈減少的趨勢,如干旱處理后100 d的苗高,S1處理為56.5 cm,S2處理為52.7 cm,S3處理為44.8 cm,與其對照相比,S2和S3處理分別降低了1.69%和2.67%,“冠碩”和“妍華”品種同樣遵循這樣的規(guī)律,說明干旱程度越大,文冠果生物學性狀變劣程度越大。在干旱程度相同的情況下,“冠碩”各生物學性狀的表現(xiàn)最好,其次是“森淼”,再次是“妍華”,如干旱處理后100 d的苗高,輕度干旱時,“冠碩”為32.6 cm,“森淼”為31.5 cm,“妍華”為29.8 cm?!肮诖T”的地徑和一個復葉葉面積也同樣優(yōu)于其他2個品種。因此,在生長期控制好水量對文冠果苗木生長有很大的影響。
表2 干旱脅迫下3個文冠果品種的生物學特性比較
由表3可知,在文冠果苗木生長期進行干旱處理,苗木的干物質積累量都會降低,3個品種正常供水時的根、莖、葉干物質積累量明顯大于其它處理。
表3 不同處理對干物質積累的影響
相同品種間做比較,3個品種在不同時期各器官的干物質積累均隨干旱程度增加而減小的趨勢,干物質積累量與干旱程度成反比;在相同的干旱脅迫下,下降幅度由大到小依次為“冠碩”、“森淼”和“妍華”,如干旱處理后100 d給予輕度干旱處理時,G2、S2、Y2處理苗干干重與各自對照相比分別下降了3.4%,9.33%和17.79%,因此,“冠碩”抗旱性最強,“森淼”次之,“妍華”抗旱性最差。說明干旱嚴重影響文冠果苗木的生長發(fā)育和干物質積累。
由表4可知,3個品種葉綠素含量均隨干旱脅迫進程的推進呈先上升后下降的趨勢,在干旱處理15~45 d逐漸上升,45 d時達到最大值,此后逐漸下降。在相同品種間,葉綠素含量隨干旱脅迫的加劇,脅迫間差距逐漸變大,如“冠碩”干旱處理后21 d,G1(CK2)處理時葉綠素含量為1.62 mg·g-1,G2處理時為1.48 mg·g-1,G3處理時為1.13 mg·g-1,與其對照相比,分別降低了16%和24.67%,即正常供水時的葉綠素含量最高,輕度干旱時次之,重度干旱時最低;在相同的干旱脅迫下,“冠碩”的葉綠素含量明顯優(yōu)于其它2個品種,最差的是“妍華”。
表4 干旱脅迫下3個文冠果品種對葉綠素含量的影響
2.4.1 干旱脅迫下3個文冠果品種SOD活性的變化規(guī)律
由表5可知,各品種隨干旱處理天數(shù)的增加其SOD活性呈先上升后下降的趨勢,15~45 d逐漸上升,到45 d時達到最大值,然后迅速下降。SOD活性下降幅度越小,其抗逆性越強。在品種相同的情況下,SOD活性隨干旱脅迫的加劇,脅迫間差距逐漸變大,正常供水時的SOD活性最高,輕度干旱脅迫次之,重度干旱脅迫最低。例如,在干旱處理后45 d,與G1(CK2)處理相比,G2和G3處理分別下降了9.63%和29.74%,干旱處理60,75和90 d后SOD活性下降幅度更大;在相同的干旱脅迫下,“冠碩”下降幅度最小,“森淼”次之,“妍華”下降幅度最大。如干旱處理后90 d,“冠碩”、“森淼”和“妍華”品種均與對照相比,輕度干旱時分別下降21.17%、35.7%和37.16%;重度干旱時分別下降46.72%、54.58%和64.56%,因此,“冠碩”抗逆性最強,“妍華”抗逆性最差。
表5 干旱脅迫下3個文冠果品種對SOD活性的影響
2.4.2 干旱脅迫下3個文冠果品種CAT活性的變化規(guī)律
由表6可知,3個品種不同處理的CAT活性均隨干旱處理天數(shù)的增加而迅速下降。相同品種間比較,CAT活性隨干旱脅迫的加劇,脅迫間差距逐漸變大,CAT正常供水時活性最大,其次是輕度干旱,重度干旱時最差,如干旱處理后60 d,“森淼”在正常供水時活性為192.06 U/g,輕度干旱脅迫和重度干旱脅迫時降為151.67、95.76 U/g,分別降低了21.03%和50.14%?!肮诖T”和“妍華”也同樣遵循這樣的規(guī)律,因此,不同的干旱脅迫下正常供水時抗旱能力最強,重度干旱時最差。在相同的干旱條件下,不同品種間進行比較,CAT活性最大的是“冠碩”,其次為“森淼”,因此,抗旱能力由強到弱依次為“冠碩”、“森淼”和“妍華”。
表6 干旱脅迫下3個文冠果品種對CAT活性的影響
由表7可知,3個文冠果品種的MDA含量隨干旱處理天數(shù)的增加迅速上升,在正常供水處理時較干旱脅迫處理時低,且變化趨勢較為平穩(wěn)。在不同的干旱脅迫水平下,MDA的含量隨干旱脅迫的加劇,脅迫間差距逐漸變大,MDA含量從大到小依次為重度干旱,輕度干旱,正常供水。如干旱處理后45 d,G1(CK1)處理為7.08 μmol/L,G2和G3處理與對照相比,分別增加了57.91%和75.85%。在相同的干旱脅迫下,品種間做比較,MDA含量從大到小依次為新疆伊寧的“妍華”、“森淼”和“冠碩”,因此,抗旱能力最強的為“冠碩”,“妍華”抗旱能力最弱。
表7 干旱脅迫下3個文冠果品種對MDA含量的影響
文冠果主要生長在中國大多干旱少雨的北方,“妍華”、“森淼”、“冠碩”是近10年來研制出的文冠果新品種,它們的優(yōu)點分別是:1) “妍華”花瓣初開時基部為檸檬黃色,邊緣有少量白色,盛開后整個花瓣變?yōu)闇\粉色,布滿縱向細條紋,遺傳性狀穩(wěn)定,具有一定觀賞價值,包頭地區(qū)5月初始花,5月15日進入盛花期,可在中國東北、西北、華北地區(qū)廣泛栽植[15];2) “森淼”文冠果樹形開展,樹勢強健,混合芽花序基部抽 放2 ~ 3個新梢,新梢紫紅色,平滑無毛;果實成熟后淺裂,單果干質量25. 90 g,種子球形,褐色,千粒質量714. 13 g,產量穩(wěn)定,沒有大小年,是同一栽培地內對照的2. 55倍[16],3) “冠碩”是文冠果自然實生后代中選育出的優(yōu)良品種。長勢強,植株較直立,花序可孕花多,坐果率高,每花序平均坐果 4.8個,種子產量高[17]。
文冠果苗木干物質的積累量反映了文冠果苗木的生長發(fā)育狀況。干旱脅迫下,文冠果苗木干物質積累量顯著下降,表明干旱對文冠果苗木的生長發(fā)育有顯著影響。不同處理的單個復葉葉面積和干物質積累隨干旱程度的增大呈減小的趨勢,干物質積累量與干旱程度成反比。
干旱脅迫通過減少土壤含水量、降低光合作用等途徑對文冠果苗木生長產生影響,且干旱脅迫顯著影響文冠果苗木生長發(fā)育、 生物量及苗高地徑,這與其他學者的研究結果一致[4]。
干旱脅迫對葉綠素的含量有明顯影響,干旱程度越高,干旱時間越長,葉綠素含量下降越快。不同處理的葉綠素含量隨著干旱脅迫進程的推進呈先上升后下降的趨勢,且葉綠素含量隨著干旱脅迫的加劇,處理間相差逐漸變大。該結果與楊喜珍等[9]的試驗結論相一致。
3個文冠果品種的不同干旱脅迫處理,抗氧化酶活性和MDA含量均發(fā)生一定程度的變化,在馬新等人的試驗中也有這樣的結論[10]。
SOD的活性隨著干旱處理天數(shù)的增加呈先上升后下降的趨勢,這與謝志玉等[18]的試驗結果基本一致。而CAT活性隨著干旱處理天數(shù)的增加迅速下降,尤其在成熟后期表現(xiàn)更加明顯。前人的研究表明,MDA是膜脂過氧化物,在逆境條件下會大量積累[6]。在該試驗中MDA的含量明顯隨著干旱處理天數(shù)的增加迅速上升,這與前人得出的結論相符。處理的SOD、CAT活性下降幅度、MDA含量上升幅度越小說明其抗旱性越強。
通過測定受脅迫后3個文冠果苗木品種生理生化指標在一定時間內的變化,可以得到各個品種抗旱性的強弱[4],從而篩選出抗旱性最強的文冠果品種。因此,綜合干物質積累,葉綠素含量,MDA含量以及各種酶類的活性反應,相同的干旱脅迫下,3個文冠果品種對干旱的敏感程度和忍耐力都存在著一定的差異,其中,“冠碩”抗旱性最強,“森淼”次之,“妍華”抗旱性最差。