崔波，周一冉，王喜蒙，袁秀云，蔣素華，許申平

(1.鄭州大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院，河南 鄭州 450001； 2.鄭州師范學(xué)院生物工程研究中心，河南 鄭州 450044)

白及(Bletillastriata)是蘭科白及屬多年生草本植物，其塊莖廣泛用于治療皮膚皸裂、瘡瘍腫毒、外傷出血、燒傷燙傷、咳血吐血、胃潰瘍等癥，很早就被收錄在中國(guó)藥典中[1]。除藥用價(jià)值外，白及還具有較高的觀賞價(jià)值和經(jīng)濟(jì)價(jià)值[2-4]。長(zhǎng)期以來(lái)，白及藥材主要依賴野生采挖，野生資源被過度開采。2017年白及已被《瀕危野生動(dòng)植物種國(guó)際貿(mào)易公約》附錄Ⅱ收錄，而目前人工栽培技術(shù)體系尚不成熟，市場(chǎng)供需矛盾日漸緊張[5-6]。目前，有關(guān)白及的研究多集中在藥理作用、遺傳多樣性、組培苗再生、化學(xué)成分與地理分布等方面[7-10]。隨著對(duì)白及的研究逐漸深入，白及種苗繁育技術(shù)也日漸成熟[11]，而白及人工栽培條件下的光合生理生化研究還比較欠缺。光照是植物生長(zhǎng)發(fā)育的物質(zhì)和能量來(lái)源，不同植物具有特有的光照適應(yīng)性[12-15]。植物為適應(yīng)不同光照環(huán)境會(huì)產(chǎn)生一系列光化學(xué)變化，如對(duì)車前輕度遮光可提高其光化學(xué)效率和電子傳遞效率，降低熱耗散，而全光照和重度遮光會(huì)降低其光合能力[16]；長(zhǎng)春花在弱光下葉綠素含量上升，但重度弱光脅迫會(huì)使其光合速率、ΦPSⅡ、qP和qN下降，并導(dǎo)致光合機(jī)構(gòu)發(fā)育不良[17]；紫背天葵在輕度遮光條件下葉片具有更高的最大光合速率、光補(bǔ)償點(diǎn)、光飽和點(diǎn)、瞬時(shí)水分利用效率及光能利用率[18]。吳明開等[19]通過對(duì)白及光合與蒸騰生理生態(tài)及抗旱特性研究認(rèn)為，白及為陰生植物，栽培時(shí)應(yīng)注意適度遮光，適宜白及生長(zhǎng)的具體遮光度目前并不清楚。本研究在人工栽培條件下設(shè)置4種光照強(qiáng)度，研究白及在不同光照強(qiáng)度下的光合、熒光及生理指標(biāo)，分析白及對(duì)不同光強(qiáng)的生理響應(yīng)和動(dòng)態(tài)變化，進(jìn)一步探討白及對(duì)光照的適應(yīng)特性，為白及大規(guī)模栽培及管理提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

以2 a生大田栽培白及為材料，于2018年5—9月在鄭州師范學(xué)院蘭花工程技術(shù)研究中心實(shí)踐基地進(jìn)行試驗(yàn)。采用遮光率為50%、70%、90%的黑色遮光網(wǎng)分別對(duì)栽培白及進(jìn)行遮光處理，全光照為對(duì)照(0，CK)，每個(gè)處理進(jìn)行3個(gè)生物學(xué)重復(fù)。

1.1 光合參數(shù)的測(cè)定

5—9月，每月選擇3個(gè)連續(xù)無(wú)云的晴天，9:00—11:00用Li-6800便捷式光合系統(tǒng)測(cè)定儀(LI-COR,USA)測(cè)量葉片凈光合速率(Pn,μmol·m-2·s-1)、氣孔導(dǎo)度(Gs,mol·m-2·s-1)、蒸騰速率(E,mol·m-2·s-1)、胞間CO2濃度(Ci,μmol·mol-1)，并測(cè)定光合有效輻射(PAR,μmol·m-2·s-1)日變化，每個(gè)處理測(cè)量4株，每株測(cè)1個(gè)葉片，每個(gè)葉片重復(fù)3次，選取空間取向基本一致的葉片進(jìn)行測(cè)定。

1.2 光響應(yīng)曲線的測(cè)定

使用Li-6800便捷式光合系統(tǒng)測(cè)定儀測(cè)定光響應(yīng)曲線，設(shè)定光照強(qiáng)度梯度為：1 500、1 200、1 000、800、500、300、100、50、20、0 μmol·m-2·s-1，測(cè)定時(shí)每一光照強(qiáng)度下停留120～200 s，測(cè)量前將待測(cè)葉片在1 000 μmol·m-2·s-1光照強(qiáng)度下誘導(dǎo)30 min活化光合系統(tǒng)。CO2濃度通過外接CO2小鋼瓶控制，濃度設(shè)為接近大氣CO2濃度的400 μmol·mol-1，根據(jù)非直角雙曲線模型[20]回歸法求得光補(bǔ)償點(diǎn)(LCP，μmol·m-2·s-1)、光飽和點(diǎn)(LSP，μmol·m-2·s-1)、暗呼吸速率(Rd，μmol·m-2·s-1)及最大凈光合速率(Pnmax，μmol·m-2·s-1)。

1.3 葉綠素?zé)晒鈪?shù)的測(cè)定

使用PAM-2500便捷式葉綠素?zé)晒夥治鰞x(Walz,Germany)測(cè)定白及葉片葉綠素?zé)晒庹T導(dǎo)動(dòng)力學(xué)參數(shù)。參照許申平等[21]的方法測(cè)定光化學(xué)猝滅系數(shù)qP、PSⅡ最大光化學(xué)效率Fv/Fm、非光化學(xué)猝滅系數(shù)qN、表觀電子傳遞速率ETR等葉綠素?zé)晒鈪?shù)，每個(gè)處理測(cè)4株并取平均值。測(cè)定暗適應(yīng)下熒光參數(shù)時(shí)，葉片提前暗適應(yīng)30 min。

1.4 光合色素含量的測(cè)定

葉綠素含量的測(cè)定采用80%丙酮浸提法，采用Lichtenthaler的公式[22]計(jì)算葉綠素含量。

1.5 抗氧化相關(guān)酶活性的測(cè)定

過氧化氫酶(CAT)活性的測(cè)定采用紫外吸收法[23]，過氧化物酶(POD)活性的測(cè)定參考CHEN等[24]的方法，超氧化物歧化酶(SOD)活性測(cè)定采用WST法[25]。

1.6 數(shù)據(jù)分析

采用SPSS 20.0進(jìn)行數(shù)據(jù)差異性分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同光照強(qiáng)度對(duì)白及葉片光合參數(shù)的影響

圖1顯示，5—9月各處理白及葉片光合有效輻射(PAR)的日變化呈明顯的單峰曲線，并在11:00—13:00之間達(dá)到最高峰，同時(shí)，PAR在不同光照條件下的大小依次為CK>50%>70%>90%。

不同光照條件下白及葉片凈光合速率Pn測(cè)定結(jié)果表明(圖2-A)，從5月到9月，白及葉片Pn呈現(xiàn)先升高后降低的趨勢(shì)；不同光照條件對(duì)Pn的影響有較大差異， 5月70%遮光條件下Pn顯著高于其他處理，6—9月50%遮光條件下Pn較高，分別比CK高68.27%、102.74%、42.16%、53.49%，并在7月達(dá)到最大值7.66 μmol·m-2·s-1；90%遮光條件Pn一直處于較低狀態(tài)，9月其Pn只有1.35 μmol·m-2·s-1；CK條件下Pn始終低于50%和70%遮光處理。結(jié)果表明，全光照和90%遮光條件均不利于白及葉片光合作用的進(jìn)行，50%和70%的遮光條件有利于提高白及葉片的凈光合速率。

胞間CO2濃度Ci體現(xiàn)大氣的輸入和細(xì)胞光呼吸、光合利用CO2的瞬間動(dòng)態(tài)平衡濃度。在白及旺盛生長(zhǎng)的5—9月，90%遮光條件下白及葉片Ci始終較高，而其Pn相對(duì)較低；在5月，70%和90%遮光條件下Ci顯著高于其他2個(gè)處理(圖2-B)；在6—9月，遮光條件下白及葉片的Ci均高于CK條件，50%和70%遮光條件下Ci沒有顯著差異。

圖1 5—9月不同遮光條件下白及葉片PAR的日變化Fig.1 Daily variation of PAR in leaves of Bletilla striata under different shading treatments from May to September

氣孔導(dǎo)度Gs的大小直接影響植物的光合作用和蒸騰作用[25]。3個(gè)遮光條件下白及葉片Gs呈先升高后降低的趨勢(shì)，CK條件下Gs始終偏低(圖2-C)；在5月，70%遮光條件下Gs顯著高于其他處理，比CK高138.16%；在6—7月，50%、70%和90%遮光條件下Gs有明顯提高，50%遮光條件下Gs顯著高于其他處理，Gs從高到低依次為50%>70%>90%>CK；6—9月，盡管CK條件下白及葉片Pn顯著高于90%遮光條件，但其Gs卻顯著低于90%遮光條件。

由圖2-D可知，蒸騰速率E的變化與Gs變化相似，呈先升高后降低的趨勢(shì)，6—9月50%遮光條件下白及葉片E顯著高于其他處理，并在7月達(dá)到最大值，此時(shí)比CK高225.61%；在6—7月50%遮光條件E顯著高于其他處理，而在6—9月CK條件下Gs、E較其他處理偏低；在8—9月，4個(gè)處理Pn、Gs、E都有明顯下降，表明白及在6—7月生長(zhǎng)最為旺盛；遮光有利于提高葉片的Ci、Gs和E。

注：不同小寫字母表示同一月份不同處理具有顯著性差異(P<0.05)。下同。

2.2 不同光照強(qiáng)度對(duì)白及葉片光響應(yīng)參數(shù)的影響

表觀量子效率AQY代表了植株對(duì)光能的利用效率。自然環(huán)境下，植株的表觀量子效率一般為0.03～0.05 mol·mol-1[29]。本研究結(jié)果表明，5月50%和70%遮光條件下白及葉片具有較高水平的AQY、最大凈光合速率Pnmax、光飽和點(diǎn)LSP和較低的光補(bǔ)償點(diǎn)LCP；6月70%遮光條件下AQY、Pnmax、LSP顯著高于其他處理，同時(shí)LCP較低，表明此時(shí)70%遮光條件下白及利用弱光的能力較強(qiáng)；在7—8月，50%遮光條件下白及葉片AQY明顯高于其他處理，分別比CK提高了34.48%、23.60%；9月CK條件下Pnmax、AQY和LSP高于3個(gè)遮光條件，同時(shí)LCP較低；在5—7月，暗呼吸速率Rd隨著光照強(qiáng)度的降低而呈逐漸下降趨勢(shì)。從白及葉片對(duì)不同光強(qiáng)的響應(yīng)來(lái)看，4個(gè)處理LCP基本維持在10～40 μmol·m-2·s-1之間，LSP均低于1 000 μmol·m-2·s-1(表1)，光補(bǔ)償點(diǎn)和光飽和點(diǎn)均較低，表明白及更適宜于生長(zhǎng)在有一定遮光條件的環(huán)境。

2.3 不同光照強(qiáng)度對(duì)白及葉片葉綠素?zé)晒鈪?shù)的影響

由圖3-A可知，在6—8月，3個(gè)遮光條件下白及植株Fv/Fm差異不顯著，而CK條件下Fv/Fm明顯低于遮光條件。光化學(xué)淬滅系數(shù)qP代表PSII天線色素吸收的光能用于光化學(xué)電子傳遞的比例,反映了光合效率和光能利用效率[27]。本研究中，4個(gè)處理?xiàng)l件下qP呈現(xiàn)先升高后降低的趨勢(shì)，qP與光照強(qiáng)度呈正相關(guān)，隨著光照強(qiáng)度的降低，qP呈逐漸降低趨勢(shì)；6月CK處理qP最高，比50%、70%、90% 3個(gè)遮光條件分別提高了37.70%、64.50%、118.66%。

由圖3-C可知，在5—9月，CK條件下白及葉片qN明顯高于3個(gè)遮光條件；在5月，70%和90%遮光條件顯著降低白及葉片qN，在6—9月，3個(gè)遮光條件下的qN差異不大；從5—9月，ETR呈現(xiàn)先升高再降低的趨勢(shì)，而且ETR的大小高低與光照強(qiáng)度呈正相關(guān)(圖3-D)，90%遮光條件下白及葉片的ETR明顯低于其他3個(gè)處理。

表1 不同光照強(qiáng)度對(duì)白及葉片氣體交換參數(shù)的影響Table 1 Effects of different light intensities on gas exchange parameters in leaves of Bletilla striata

注：同列不同小寫字母表示同一月份不同處理在P<0.05水平上差異顯著。

Note: Different lower case letters in the same column indicate that different treatments in the same month have significant differences at the level ofP< 0.05.

圖3 不同光照強(qiáng)度對(duì)白及葉片熒光參數(shù)的影響Fig.3 Effects of different light intensities on fluorescence parameters of Bletilla striata leaves

2.4 不同光照強(qiáng)度對(duì)白及葉片葉綠素含量的影響

不同光照強(qiáng)度下白及葉片葉綠素含量有明顯變化(圖4-A)。5—8月，3個(gè)遮光條件下白及葉片葉綠素含量普遍高于CK處理，50%遮光條件下葉綠素含量在8月為1.73 mg·g-1；70%遮光條件下葉綠素含量在7月最高，此時(shí)比CK條件下高10.62%；90%遮光條件下葉綠素含量呈先增高后降低的趨勢(shì)，并在7月為最大值；隨著光照強(qiáng)度的降低，Chla/Chlb比值呈逐漸降低趨勢(shì)，相對(duì)于其他3個(gè)處理，90%遮光條件下Chla/Chlb比值始終處于較低水平。

圖4 不同光照強(qiáng)度對(duì)白及葉片葉綠素含量的影響Fig.4 Effects of different light intensities on photosynthetic pigment contents in Bletilla striata leaves

2.5 不同光照強(qiáng)度對(duì)白及葉片抗氧化酶活性的影響

如圖5所示，從5月到9月，CK、50%和70%遮光條件下SOD酶活性逐漸升高(圖5-A)，90%遮光條件下白及葉片SOD酶活性先升高后降低；5—6月各處理SOD酶活性均處于較低水平，7月50%和70%遮光條件下SOD酶活性急劇升高，90%遮光條件下白及葉片SOD酶活性達(dá)到最大值，此時(shí)3個(gè)遮光條件下SOD酶活性分別比CK高712.17%、654.91%、242.45%；8月50%遮光條件下SOD酶活性明顯高于其他處理，而90%遮光條件下SOD酶活性顯著低于其他處理；9月50%遮光條件下酶活性達(dá)到最大值6 936.90 U·g-1，90%遮光條件下酶活性只有247.52 U·g-1。

圖5 不同光照強(qiáng)度對(duì)白及葉片抗氧化酶活性的影響Fig.5 Effects of different light intensities on activities of antioxidant anzymes in Bletilla striata leaves

在5—9月，50%、70%、90%遮光條件下CAT酶活性呈逐漸降低的趨勢(shì)，CK條件下酶活性先升高后降低(圖5-B)。5月，50%和70%遮光條件下CAT酶活性顯著高于CK和90%遮光條件，50%遮光條件下白及葉片CAT酶活性比CK高116.68%，比90%遮光條件高121.74%，70%遮光條件下比CK、90%遮光條件高147.87%、153.66%；6月50%遮光條件下CAT酶活性顯著高于其他3個(gè)處理，5—8月90%遮光條件下，CAT酶活性始終低于其他處理，9月各處理CAT酶活性達(dá)到最低值，且70%和90%遮光條件下的CAT酶活性顯著低于CK和50%遮光條件。

不同遮光條件下白及葉片POD酶活性在5—9月之間的變化趨勢(shì)不同(圖5-C)。CK和90%遮光條件下POD呈現(xiàn)逐漸升高的趨勢(shì)，而50%和70%遮光條件下呈現(xiàn)先升高后降低的趨勢(shì)；5—8月，50%和70%遮光條件下POD酶活性較高，并在8月達(dá)到最大值；而9月CK和50%遮光條件POD酶活性顯著高于70%和90%遮光條件，同時(shí)CK條件下POD酶活性達(dá)到最大值。

3 結(jié)論與討論

白及植株在春季進(jìn)入急速生長(zhǎng)階段，4月開花，5—9月為物質(zhì)積累階段，10月末地上部分逐漸枯萎凋謝。不同遮光條件下白及外觀形態(tài)也有較大差異：CK條件下植株葉片顏色發(fā)黃，株型短小，葉脈粗壯突出，7月葉尖開始出現(xiàn)褐色壞死斑點(diǎn)；50%和70%遮光條件下植株生長(zhǎng)旺盛，株型高大緊實(shí)，葉脈清晰明顯；90%遮光條件下植株葉片顏色較深，葉型寬大，但長(zhǎng)勢(shì)萎靡，葉脈觸感不明顯。不同光照條件明顯影響白及葉片的光合及生理代謝，并且在整個(gè)生長(zhǎng)期內(nèi)隨著不同月份光合有效輻射的不同，光合速率、PSⅡ最大光化學(xué)效率、葉綠素含量和抗氧化相關(guān)酶活性均有明顯差異。

植物在受到脅迫時(shí)，影響植物光合作用的因素主要有氣孔因素與非氣孔因素[28]，當(dāng)Pn的下降伴隨著Ci和Gs的降低時(shí)，此時(shí)影響植物光合能力的原因主要是氣孔因素，否則為非氣孔因素。本研究中，CK條件下白及葉片Pn降低，Ci、Gs、E始終處于較低水平，表明過度光強(qiáng)對(duì)白及植株產(chǎn)生了光抑制，此時(shí)白及Pn降低的主要原因是氣孔限制，強(qiáng)光下白及通過降低氣孔開放程度來(lái)減少蒸騰作用，防止葉片過分失水；50%和70%遮光條件下白及葉片保持較高的Pn、Gs、E，說明50%～70%的遮光條件有利于提高白及葉片光合作用；90%遮光條件下，Pn顯著降低，而Ci始終高于其他3個(gè)處理，此時(shí)影響白及光合作用的是非氣孔因素，推測(cè)認(rèn)為長(zhǎng)期的弱光環(huán)境影響了白及光合相關(guān)酶的活性或使光合機(jī)構(gòu)受損。

遮光初期(5—6月)，50%和70%遮光條件下白及擁有更高水平的Pnmax；遮光后期(7—9月)，CK和50%遮光條件的Pnmax較高，表明50%遮光下白及有更高的光合潛能，同時(shí)白及為了適應(yīng)高光強(qiáng)環(huán)境，不斷提高自身光合潛能；光抑制可導(dǎo)致AQY下降[29]，70%遮光條件下AQY在5—6月較高，50%遮光條件下AQY在7—9月處于較高水平，表明50%～70%遮光條件下的白及光合效率更高，利用弱光的能力較強(qiáng)，有利于白及生長(zhǎng)；光飽和點(diǎn)和光補(bǔ)償點(diǎn)的高低體現(xiàn)了植物對(duì)光能的利用范圍，5—6月50%、70%遮光條件下白及具有更高水平的LSP，而在7—9月CK、50%遮光條件LSP更高，表明50%、70%遮光條件下的白及對(duì)光環(huán)境的適應(yīng)性更強(qiáng)，能適應(yīng)的光強(qiáng)范圍更廣，同時(shí)全光照條件下白及通過不斷調(diào)節(jié)自身光合機(jī)構(gòu)以適應(yīng)高光強(qiáng)環(huán)境，表現(xiàn)出一定的光合可塑性；此外可發(fā)現(xiàn)，白及LSP和LCP較低，具有充分利用低光強(qiáng)的光合特性，是一種典型的陰生植物。

葉綠素?zé)晒鈩?dòng)力學(xué)參數(shù)對(duì)于觀測(cè)植物葉片光合作用過程中對(duì)光能的吸收、傳遞、耗散、分配等方面具有重要意義[30]。非脅迫條件下，F(xiàn)v/Fm值一般為0.8～0.83，是檢測(cè)植物是否受到脅迫的參數(shù)之一[31]；光化學(xué)淬滅系數(shù)qP反映PSⅡ吸收的光能用于光化學(xué)電子傳遞的部分[14]，qN反映了PSⅡ吸收的光能以熱的形式耗散而非用于光合電子傳遞的部分[32]。鄭淑霞等[33]通過對(duì)8種闊葉樹種葉片葉綠素?zé)晒馓匦缘难芯勘砻?，qP與qN呈極顯著正相關(guān)關(guān)系(P<0.01)。本研究中，3個(gè)遮光條件下的白及植株Fv/Fm均維持在較高水平，更接近于0.8，說明一定的遮光環(huán)境有助于提高白及光化學(xué)效率；而CK條件下較低的Fv/Fm值表明高光強(qiáng)對(duì)白及光合系統(tǒng)產(chǎn)生了損傷；但CK條件下較高水平的qP、ETR、qN表明，白及通過增加熱耗散的比例，提高電子傳遞速率以適應(yīng)高光強(qiáng)環(huán)境，避免植株受到永久性光破壞；研究表明，過低的光照環(huán)境也會(huì)對(duì)植物造成光抑制[34]，90%遮光條件下，白及葉片qP、ETR低于其他3個(gè)處理，說明重度遮光會(huì)降低白及光化學(xué)效率和電子傳遞速率，這也可能是90%遮光條件下Fv/Fm較高而其凈光合速率較低的原因。

葉綠素含量的高低和比值可以體現(xiàn)出植物利用光能的能力差異，遮光一般會(huì)導(dǎo)致透射光中紅光比例降低，而藍(lán)光比例升高[35]，葉綠素a主要吸收紅光部分，而葉綠素b主要吸收藍(lán)紫光部分。本研究結(jié)果表明，5—8月3個(gè)遮光條件下白及葉片葉綠素含量較高，CK條件下葉綠素含量處于較低水平，前人研究結(jié)果顯示，遮光下植物葉綠素含量增加，葉綠素a與葉綠素b比值降低，植物通過提高葉綠素b的含量來(lái)捕獲更多的光能，彌補(bǔ)環(huán)境中光強(qiáng)的不足，這是植物對(duì)弱光環(huán)境的一種適應(yīng)表現(xiàn)[35-37]。本試驗(yàn)研究結(jié)果與前人研究結(jié)果一致，表明遮陰條件下白及通過增加葉綠素含量來(lái)提高對(duì)光能的利用；9月90%遮光條件下白及葉綠素含量降低，推測(cè)長(zhǎng)期的弱光環(huán)境影響了白及葉綠體的正常發(fā)育，不利于白及葉片光合作用的進(jìn)行。

在逆境條件下，植物體內(nèi)活性氧(ROS)和自由基含量升高[38]，膜脂過氧化加劇，細(xì)胞正常功能受損。SOD、POD、CAT是植物中抗氧化酶保護(hù)系統(tǒng)，在抵抗外界脅迫、降低氧化物質(zhì)積累、維持膜結(jié)構(gòu)完整等方面起著重要作用[39]。本研究中，不同光照條件下，白及抗氧化系統(tǒng)呈現(xiàn)出不同的反應(yīng)機(jī)制：SOD酶活性逐漸升高，同時(shí)50%遮光條件下白及SOD酶活性始終處于較高水平，表明50%遮光條件下白及通過保持較高的SOD酶活性來(lái)清除活性氧自由基，從而保護(hù)膜系統(tǒng)免受損害；CAT主要起清除線粒體電子傳遞、β-脂肪酸氧化以及光呼吸等過程中產(chǎn)生的過氧化氫的作用，防止活性氧和自由基對(duì)植株造成損害[40]。本研究中，CAT酶活性呈逐漸降低趨勢(shì)，推測(cè)CAT在白及葉片抗氧化初期起主要作用，在抗氧化后期起輔助作用；各處理POD酶活性變化趨勢(shì)不同，在5—8月50%和70%遮光條件下白及POD活性處于較高水平，表明50%～70%的遮光條件更有利于白及清除過氧化物，降低活性氧對(duì)植株的傷害；同時(shí)9月CK條件下白及POD酶活性達(dá)到最高水平，表明白及通過不斷調(diào)節(jié)自身抗氧化系統(tǒng)機(jī)能來(lái)適應(yīng)當(dāng)前環(huán)境。

綜上所述，白及更適合生長(zhǎng)于有一定遮光的環(huán)境下，高光強(qiáng)不利于白及生長(zhǎng)，而過度遮光會(huì)使白及光合機(jī)構(gòu)受損，50%遮光條件提高了白及光合效率、葉綠素含量以及抗氧化相關(guān)系統(tǒng)；長(zhǎng)期生活在高光環(huán)境中的白及通過不斷調(diào)節(jié)自身光合水平和抗氧化能力來(lái)適應(yīng)高光環(huán)境，避免長(zhǎng)期高光脅迫對(duì)植株造成不可逆損傷；白及為陰生植物，栽培管理期間對(duì)其進(jìn)行50%～70%遮光處理，可有效提高白及的光合效率，降低氧化脅迫對(duì)白及造成的損傷，有利于植株生長(zhǎng)發(fā)育。