張瑞棟 肖夢(mèng)穎 徐曉雪 姜 冰 邢藝凡 陳小飛 李 邦 艾雪瑩 周宇飛,* 黃瑞冬

高粱種子對(duì)萌發(fā)溫度的響應(yīng)分析與耐低溫萌發(fā)能力鑒定

張瑞棟1,2肖夢(mèng)穎1徐曉雪1姜 冰1邢藝凡1陳小飛1李 邦1艾雪瑩1周宇飛1,*黃瑞冬1

1沈陽(yáng)農(nóng)業(yè)大學(xué)農(nóng)學(xué)院, 遼寧沈陽(yáng) 110866;2山西省農(nóng)業(yè)科學(xué)院經(jīng)濟(jì)作物研究所, 山西汾陽(yáng) 032200

萌發(fā)期的低溫是限制種子萌發(fā)的一個(gè)重要非生物脅迫因子, 高粱種子耐低溫萌發(fā)能力是保證高粱出苗整齊、建立良好群體的基礎(chǔ), 因此研究高粱品種對(duì)不同萌發(fā)溫度的響應(yīng)特征具有重要的理論和應(yīng)用價(jià)值。本試驗(yàn)用來(lái)源于不同地區(qū)的30份高粱品種, 在25℃、20℃、16℃和12℃人工氣候箱中進(jìn)行萌發(fā)試驗(yàn), 測(cè)定不同溫度下高粱品種的發(fā)芽勢(shì)、發(fā)芽率、芽長(zhǎng)、根長(zhǎng)、芽重、根重等萌發(fā)指標(biāo), 分析不同高粱品種的萌發(fā)差異; 通過(guò)主成分分析和聚類分析, 對(duì)不同高粱品種萌發(fā)期耐低溫特性鑒定和分類, 結(jié)果表明, 隨著萌發(fā)溫度的降低, 高粱芽和根的生長(zhǎng)均受到抑制, 但根與芽的重量和長(zhǎng)度比均增加, 說(shuō)明萌發(fā)過(guò)程中芽比根對(duì)低溫更加敏感。30個(gè)高粱品種的6個(gè)萌發(fā)指標(biāo)相對(duì)值之間存在一定相關(guān)性。主成分分析表明, 相對(duì)芽長(zhǎng)、相對(duì)根長(zhǎng)和相對(duì)發(fā)芽率分別在3個(gè)主成分中載荷較大, 可作為高粱萌發(fā)期耐低溫的主要鑒定指標(biāo)。30個(gè)高粱品種按萌發(fā)期耐低溫能力可分為四大類, 遼粘3號(hào)極不耐低溫, 濟(jì)粱1號(hào)等18個(gè)品種對(duì)低溫敏感, 冀釀1號(hào)等5個(gè)品種對(duì)低溫不敏感, 赤雜101等6個(gè)品種對(duì)萌發(fā)期低溫具有較強(qiáng)的耐性。

高粱; 萌發(fā)特征; 低溫敏感性; 主成分分析

高粱是我國(guó)北方地區(qū)重要的糧食作物, 具有多重抗性[1]。然而, 高粱對(duì)低溫比較敏感, 而且不同生育階段對(duì)低溫的敏感性不同, 萌發(fā)期是高粱對(duì)低溫最為敏感的時(shí)期[2]。0~20℃之間的溫度都會(huì)對(duì)高粱的萌發(fā)和生長(zhǎng)造成不同程度的影響[3]。春季低溫常常會(huì)導(dǎo)致高粱種子粉種、霉?fàn)€, 出苗困難, 進(jìn)而影響產(chǎn)量[4]。篩選具有較高耐低溫萌發(fā)能力的高粱品種, 并鑒選其主要評(píng)價(jià)指標(biāo), 對(duì)降低高粱早春播種的風(fēng)險(xiǎn)和拓展高粱的種植區(qū)域具有重要的理論和實(shí)踐意義[5]。種子萌發(fā)是一個(gè)非常復(fù)雜的生物過(guò)程, 包括胚乳和種皮的破裂, DNA、細(xì)胞膜和細(xì)胞器的修復(fù), 核酸和蛋白的合成, 糖和蛋白的代謝等[6-9]。溫度是影響酶活性和細(xì)胞生命活動(dòng)的一個(gè)關(guān)鍵因子[10], 萌發(fā)期的低溫會(huì)改變種子內(nèi)部的生理活性, 進(jìn)而影響種子的萌發(fā)能力[11]。Upadhyaya等[12]發(fā)現(xiàn)12℃顯著影響高粱種子的發(fā)芽能力, 可作為高粱萌發(fā)期的鑒定溫度。Franks等[13]研究認(rèn)為15℃適合作為高粱萌發(fā)期耐低溫的篩選溫度。張麗霞等[14]認(rèn)為8℃下的相對(duì)萌發(fā)率和相對(duì)萌發(fā)勢(shì)可評(píng)價(jià)高粱的耐低溫萌發(fā)能力。張海燕等[15]認(rèn)為可以通過(guò)5 d 2℃的低溫處理, 然后轉(zhuǎn)移到12~15℃培養(yǎng), 根據(jù)出苗情況篩選高粱的耐低溫種質(zhì)資源?？梢娗叭嗽谠u(píng)價(jià)高粱萌發(fā)期耐低溫條件上存在許多差異, 而指標(biāo)的選取對(duì)作物耐低溫萌發(fā)能力的評(píng)價(jià)同樣具有重要的影響。朱晨曦等[16]研究發(fā)現(xiàn), 18℃培養(yǎng)下的相對(duì)發(fā)芽指數(shù)或者14℃培養(yǎng)下的相對(duì)發(fā)芽率可作為辣椒種子萌發(fā)耐低溫的鑒定指標(biāo)。王俊娟等[17]研究認(rèn)為0℃處理4 d, 28℃條件下恢復(fù)正常生長(zhǎng)7 d的相對(duì)子葉平展率可以作為棉花萌發(fā)期的抗冷鑒定指標(biāo)。單一的萌發(fā)指標(biāo)或者植株形態(tài)指標(biāo)在評(píng)價(jià)作物某一方面的耐低溫性上具有一定的參考價(jià)值, 但不能反映出品種耐低溫萌發(fā)的綜合能力。張雪峰等[18]和高利英等[19]分別通過(guò)發(fā)芽率、發(fā)芽勢(shì)、發(fā)芽指數(shù)和活力指數(shù)的綜合變化評(píng)價(jià)了玉米和棉花萌發(fā)期的耐低溫特性, 但是這些指標(biāo)之間存在一定的關(guān)聯(lián), 指標(biāo)所反映的信息有一定的重疊, 指標(biāo)的選取對(duì)鑒定結(jié)果有一定的影響。高粱品種萌發(fā)過(guò)程中對(duì)不同低溫敏感性存在差異, 多性狀指標(biāo)的評(píng)價(jià)可以綜合反映高粱的耐低溫能力。然而, 到目前為止, 萌發(fā)期高粱品種耐低溫能力的綜合評(píng)價(jià)還鮮見報(bào)道。本試驗(yàn)以30份高粱品種為研究材料, 通過(guò)對(duì)不同萌發(fā)溫度條件下的多個(gè)萌發(fā)性狀進(jìn)行分析, 旨在篩選出高粱萌發(fā)期耐低溫的主要鑒定指標(biāo)和萌發(fā)期耐低溫的高粱品種。

1 材料與方法

1.1 供試材料

選用中國(guó)不同生態(tài)區(qū)的30個(gè)高粱品種, 均為所在區(qū)域推廣使用的最新品種, 分別來(lái)自山東省農(nóng)業(yè)科學(xué)院、遼寧省農(nóng)業(yè)科學(xué)院、吉林省農(nóng)業(yè)科學(xué)院、四川省農(nóng)業(yè)科學(xué)院、山西省農(nóng)業(yè)科學(xué)院、河北省農(nóng)林科學(xué)院、錦州市科學(xué)技術(shù)研究院(遼寧省)、通遼市農(nóng)業(yè)科學(xué)研究院(內(nèi)蒙古自治區(qū))、平?jīng)鍪修r(nóng)業(yè)科學(xué)院(甘肅省)、赤峰市農(nóng)牧科學(xué)院(內(nèi)蒙古自治區(qū))等單位。品種名稱及來(lái)源見表1。

表1 供試高粱品種及來(lái)源

(續(xù)表1)

1.2 試驗(yàn)設(shè)計(jì)

采用RXZ-1000B型人工氣候箱進(jìn)行種子控溫萌發(fā)培養(yǎng), 設(shè)濕度為60%, 黑暗培養(yǎng)10 d。挑選籽粒飽滿的種子, 用次氯酸鈉溶液(5%)消毒15 min, 用純水沖凈拭干, 置鋪好濾紙的培養(yǎng)皿中, 每個(gè)培養(yǎng)皿放25粒, 作好標(biāo)記, 加入15 mL蒸餾水, 擺放好種子后置人工氣候箱。從培養(yǎng)的第3天開始, 統(tǒng)計(jì)發(fā)芽勢(shì), 每2 d補(bǔ)充一次蒸餾水。在正式試驗(yàn)之前以濟(jì)粱1號(hào)、遼雜37、赤雜101以及遼粘3號(hào)進(jìn)行預(yù)備發(fā)芽試驗(yàn), 基于10℃為喜溫作物的界限溫度, 選取25℃、20℃、16℃、12℃和8℃為發(fā)芽溫度。結(jié)果發(fā)現(xiàn)這些高粱品種在8℃下培養(yǎng)10 d均不發(fā)芽, 故舍棄8℃而選取25℃、20℃、16℃和12℃ 4個(gè)發(fā)芽溫度進(jìn)行發(fā)芽試驗(yàn)。

1.3 測(cè)定指標(biāo)

在第10天時(shí)從每個(gè)培養(yǎng)皿隨機(jī)取5個(gè)樣品, 測(cè)定芽長(zhǎng)、根長(zhǎng)、芽鮮重、根鮮重等指標(biāo), 取其平均值。

發(fā)芽以種子胚根達(dá)種子長(zhǎng), 胚芽達(dá)種子長(zhǎng)的二分之一為標(biāo)準(zhǔn)。

選取各處理下長(zhǎng)勢(shì)一致的高粱幼苗, 從培養(yǎng)皿中完整地取出植株, 拭干水分后用直尺測(cè)量芽長(zhǎng)(芽基部到上部最長(zhǎng)葉的絕對(duì)距離)、根長(zhǎng)(植株基部到根系形態(tài)學(xué)最下端的絕對(duì)距離)。

將洗凈、拭干后的植株在根莖結(jié)合處剪斷, 用電子天平分別稱量芽和根的鮮重。

發(fā)芽勢(shì) = 第3天的發(fā)芽種子數(shù)/供試種子數(shù)×100%

發(fā)芽率 = 第10天的發(fā)芽種子數(shù)/供試種子數(shù)×100%

其中,t、ck、t和CK分別為處理溫度、對(duì)照溫度、處理指標(biāo)值和對(duì)照指標(biāo)值。

1.4 數(shù)據(jù)處理與分析

用Microsoft Excel 2007整理數(shù)據(jù)并計(jì)算各處理性狀的平均值和相對(duì)值。用SPSS 18.0進(jìn)行方差分析、相關(guān)分析和主成分分析, 通過(guò)載荷值篩選鑒定指標(biāo), 依據(jù)主成分的綜合得分對(duì)高粱耐低溫特性進(jìn)行聚類評(píng)價(jià)。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同高粱品種萌發(fā)指標(biāo)對(duì)溫度的響應(yīng)

由表2可知, 在不同品種之間, 發(fā)芽勢(shì)、發(fā)芽率、芽長(zhǎng)、根長(zhǎng)、芽重和根重的差異達(dá)到極顯著水平, 說(shuō)明高粱的發(fā)芽特性與品種有關(guān); 溫度對(duì)所有指標(biāo)的影響, 差異均達(dá)到極顯著水平, 說(shuō)明溫度是影響發(fā)芽指標(biāo)的關(guān)鍵因素; 溫度和品種的互作對(duì)發(fā)芽指標(biāo)的影響, 差異也達(dá)到極顯著水平, 說(shuō)明萌發(fā)期不同品種對(duì)溫度變化的響應(yīng)存在差異。高粱的發(fā)芽勢(shì)是受溫度影響較大的一個(gè)指標(biāo), 變異系數(shù)為74.29%, 發(fā)芽勢(shì)以25℃時(shí)遼雜27最大(97.33%), 本試驗(yàn)中所有品種的發(fā)芽勢(shì)在12℃下均為零; 不同品種的發(fā)芽率受溫度的影響相對(duì)較小, 變異系數(shù)為17.34%, 以25℃時(shí)遼雜27最高(98.67%), 以12℃時(shí)的遼粘3號(hào)最低(10.67%); 不同品種的芽長(zhǎng)受溫度影響較大, 變異系數(shù)達(dá)到82.17%, 以25℃時(shí)的吉雜152最大(12.42 cm), 以12℃的遼粘3號(hào)和吉雜127最小(0.10 cm); 溫度對(duì)不同品種根長(zhǎng)影響也較大, 變異系數(shù)為60.62%, 以20℃的赤雜101最大(16.78 cm), 12℃遼粘3號(hào)最小(0.72 cm); 芽重和根重的變化與芽長(zhǎng)和根長(zhǎng)的變化相似, 變異系數(shù)分別為78.02%和59.88%, 芽重和根重以25℃的吉雜136和407/M5最大, 分別為112.17 mg和100.67 mg; 12℃的遼粘3號(hào)最小, 分別為0.48 mg和3.33 mg。

表2 不同溫度下高粱品種萌發(fā)指標(biāo)的差異比較

(續(xù)表2)

(續(xù)表2)

*顯著水平(< 0.05); **極顯著水平(< 0.01)。

CV: coefficient of variation; *: significantly different between treatments at< 0.05; **: significantly different between treatments at< 0.01.

為了比較不同溫度對(duì)高粱萌發(fā)指標(biāo)的影響, 將4個(gè)溫度下不同高粱品種的萌發(fā)指標(biāo)分別進(jìn)行平均處理。從表3可以看出, 隨萌發(fā)溫度的降低, 高粱的發(fā)芽勢(shì)、發(fā)芽率、根長(zhǎng)、芽長(zhǎng)和芽重均呈現(xiàn)下降的趨勢(shì)。與25℃時(shí)相比, 20℃、16℃和12℃時(shí)高粱的發(fā)芽率分別下降3.29%、6.43%和25.39%; 芽長(zhǎng)分別下降41.00%、78.07%和96.56%; 隨著萌發(fā)溫度的降低, 高粱的根重表現(xiàn)為先增加后降低的趨勢(shì), 在20℃時(shí)高粱的根重達(dá)到最大, 然后隨溫度的降低呈下降的趨勢(shì)。高粱的根芽長(zhǎng)度比和根芽重量比均隨萌發(fā)溫度的下降呈增加的趨勢(shì), 說(shuō)明高粱芽與根相比對(duì)低溫更加敏感。

表3 溫度對(duì)發(fā)芽指標(biāo)的影響

同一行中標(biāo)以相同字母的值在0.05水平差異不顯著。

Values followed by the same letters at the same row are not significantly different at< 0.05.

為了比較不同品種對(duì)溫度變化的響應(yīng)差異, 將20℃、16℃、12℃的萌發(fā)指標(biāo)分別以25℃為對(duì)照作比并加權(quán)平均, 得到不同指標(biāo)的相對(duì)值如表4所示。從不同品種相對(duì)值的均值看, 發(fā)芽勢(shì)、芽長(zhǎng)、芽重的相對(duì)值較小, 說(shuō)明這3個(gè)指標(biāo)受溫度的影響較大; 從萌發(fā)指標(biāo)的相對(duì)值在不同品種之間的變異來(lái)看, 發(fā)芽勢(shì)、根長(zhǎng)、根重的變異系數(shù)較大, 說(shuō)明這3個(gè)指標(biāo)對(duì)溫度的響應(yīng)在不同品種之間差異較大。

表4 不同高粱品種萌發(fā)特性相對(duì)值

(續(xù)表4)

1、2、3、4、5和6分別代表相對(duì)發(fā)芽勢(shì)、相對(duì)發(fā)芽率、相對(duì)芽長(zhǎng)、相對(duì)根長(zhǎng)、相對(duì)芽重和相對(duì)根重。同一列中標(biāo)以相同字母的值0.05水平差異不顯著。

1,2,3,4,5, and6represent relative germination potential, relative germination rate, relative bud length, relative root length, relative bud fresh weight and relative root fresh weight, respectively. Values followed by the same letters within the same column are not significantly different at< 0.05.

2.2 萌發(fā)指標(biāo)相對(duì)值之間的相關(guān)性分析

相關(guān)分析表明, 相對(duì)發(fā)芽勢(shì)與相對(duì)根長(zhǎng)呈極顯著正相關(guān)(=0.74,<0.01), 相對(duì)發(fā)芽勢(shì)與相對(duì)根重呈極顯著正相關(guān)(=0.66,<0.01), 表明根系生長(zhǎng)對(duì)高粱種子發(fā)芽勢(shì)具有一定的正向效應(yīng)。相對(duì)芽長(zhǎng)與相對(duì)芽重呈極顯著正相關(guān)(=0.71,<0.01), 相對(duì)根長(zhǎng)與相對(duì)根重之間呈極顯著正相關(guān)(=0.85,<0.01), 說(shuō)明在不同溫度下高粱種子萌發(fā)形態(tài)與其重量指標(biāo)之間具有一致性。相對(duì)發(fā)芽率與萌發(fā)指標(biāo)相對(duì)值之間的相關(guān)性均未達(dá)到顯著水平(表5)。

2.3 高粱萌發(fā)期耐低溫特性的主成分分析

主成分分析可以基于原先提出的所有變量情況下, 進(jìn)行精簡(jiǎn), 刪除多余重復(fù)的變量, 建立盡可能少的新變量, 這些新的變量?jī)蓛刹幌嚓P(guān), 可以更加全面準(zhǔn)確地反映高粱萌發(fā)期的耐低溫能力。對(duì)本研究中30個(gè)高粱品種在不同溫度下萌發(fā)指標(biāo)的相對(duì)值進(jìn)行主成分分析。前3個(gè)主成分的貢獻(xiàn)率分別為43.23%、28.56%和16.21%, 累計(jì)貢獻(xiàn)率達(dá)到87.99% (附表1), 考慮到累計(jì)貢獻(xiàn)率大于80%的原則, 說(shuō)明前3個(gè)主成分已經(jīng)足以代表該組數(shù)據(jù)的基本信息, 符合主成分分析的要求。

表5 萌發(fā)期低溫脅迫下各性狀的相關(guān)系數(shù)

1、2、3、4、5和6分別代表相對(duì)發(fā)芽勢(shì)、相對(duì)發(fā)芽率、相對(duì)芽長(zhǎng)、相對(duì)根長(zhǎng)、相對(duì)芽重和相對(duì)根重。*和**分別表示0.05和0.01的顯著水平。

1,2,3,4,5, and6represent relative germination potential, relative germination rate, relative bud length, relative root length, relative bud fresh weight and relative root fresh weight, respectively.*and**indicate significance at< 0.05 and< 0.01, respectively.

從各個(gè)萌發(fā)指標(biāo)的載荷矩陣分析, 相對(duì)根長(zhǎng)、相對(duì)根重、相對(duì)發(fā)芽勢(shì)在第I主成分中的載荷比較大, 說(shuō)明第一主成分主要反映的是根部性狀的重要指標(biāo)。在第II主成分中相對(duì)芽長(zhǎng)和相對(duì)芽重的載荷較大, 說(shuō)明第二主成分主要反映的是芽生長(zhǎng)狀況的重要指標(biāo)。第III主成分中相對(duì)發(fā)芽率的載荷較大, 說(shuō)明第三主成分主要反映的是種子發(fā)芽的狀況(附表2)。

根據(jù)各因子的得分系數(shù)矩陣(附表3), 將原先的6個(gè)指標(biāo)轉(zhuǎn)化為3個(gè)主成分, 3個(gè)主成分的得分公式如下。

1= 0.3291+0.1182+ 0.1053+ 0.3634+ 0.0045+ 0.3466(1)

2=-0.0971+ 0.0792+ 0.5233-0.0654+ 0.5385-0.0316(2)

3=-0.0261+ 0.9612+ 0.0313-0.0644-0.1985-0.2446(3)

為了量化不同高粱品種萌發(fā)期的耐低溫能力,根據(jù)各主成分的貢獻(xiàn)值在累計(jì)貢獻(xiàn)率中所占的比值進(jìn)行加權(quán), 各品種的綜合得分公式如下。

= 0.4911+0.3252+0.1843(4)

計(jì)算后值見附表4,值越大, 表明品種的耐低溫萌發(fā)能力越強(qiáng)。因此, 不同高粱品種的耐低溫特性為S30 > S2 > S21 > S7 > S8 > S4 > S17 > S9 > S11 > S20 > S29 > S27 > S12 > S3 > S28 > S1 > S19 > S16 > S25 > S15 > S26 > S6 > S14 > S23 > S24 > S13 > S18 > S10 > S22 > S5。

2.4 基于主成分綜合得分的聚類分析

根據(jù)主成分分析得出的Y值進(jìn)行聚類分析, 利用系統(tǒng)分類的組內(nèi)聯(lián)接法將30個(gè)高粱品種分為四大類(表6), 第一類為低溫高度敏感品種, 僅含遼粘3號(hào)(S5) 1個(gè)品種; 第二類為低溫敏感品種, 包含濟(jì)粱1號(hào)(S1)和冀釀1號(hào)(S3)等18個(gè)品種; 第三類為耐低溫品種, 包含遼雜36(S9)和吉雜152(S17)等5個(gè)品種; 第四類為極耐低溫品種, 包含赤雜101(S30)和濟(jì)粱2號(hào)(S2)等6個(gè)品種。

表6 不同高粱品種耐低溫特性聚類結(jié)果

3 討論

早春的低溫通常會(huì)造成高粱種子萌發(fā)困難, 田間出苗不齊, 進(jìn)而影響高粱群體的建成。中國(guó)高粱具有較強(qiáng)的耐低溫特性[20], 但目前栽培的高粱品種主要為雜交種, 雜交種的母本都是國(guó)外類型或者傾國(guó)外類型, 耐低溫能力相對(duì)較差[21]。本研究的試驗(yàn)材料均來(lái)源于中國(guó)不同生態(tài)區(qū), 評(píng)價(jià)與鑒定其萌發(fā)期耐低溫特性, 對(duì)高粱生產(chǎn)栽培具有一定的理論和實(shí)踐意義。從試驗(yàn)結(jié)果看, 各生態(tài)區(qū)均有低溫極不敏感品種及低溫敏感品種, 說(shuō)明高粱雜交種的耐低溫特性與地區(qū)分布的相關(guān)性不大。一方面可能是由于高粱的生態(tài)適應(yīng)性較強(qiáng), 各地區(qū)間育種材料的交流較為頻繁, 使各生態(tài)區(qū)均有不同耐低溫類型的高粱種質(zhì); 另一方面, 現(xiàn)階段高粱品種的選擇多注重產(chǎn)量和適宜機(jī)械化的株型性狀, 生產(chǎn)和育種中多通過(guò)調(diào)節(jié)播期來(lái)避免早春低溫對(duì)高粱出苗的影響, 而對(duì)耐低溫性狀的關(guān)注不夠。

本研究發(fā)現(xiàn), 種子萌發(fā)過(guò)程中不同萌發(fā)指標(biāo)在不同程度上均受到低溫的影響, 與發(fā)芽率相比, 高粱芽的生長(zhǎng)受到低溫的影響更加明顯(表3), 說(shuō)明高粱芽的生長(zhǎng)比發(fā)芽對(duì)低溫更加敏感。該結(jié)果與Balota等[22]研究相一致, 說(shuō)明高粱種子萌發(fā)過(guò)程中的不同階段對(duì)溫度的敏感性不同。常博文等[23]研究也發(fā)現(xiàn), 低溫對(duì)不同花生品種的發(fā)芽率影響不顯著, 但顯著影響花生芽的伸長(zhǎng)。因此, 在鑒定高粱耐低溫萌發(fā)能力時(shí), 只關(guān)注低溫對(duì)高粱發(fā)芽率的影響具有一定的局限性。本研究還發(fā)現(xiàn)高粱種子在萌發(fā)過(guò)程中, 根與芽對(duì)低溫的耐受性也存在一定差異, 雖然低溫顯著抑制高粱芽和根的生長(zhǎng), 但高粱的根芽長(zhǎng)度比和根芽重量比隨著萌發(fā)溫度的降低均呈增加的趨勢(shì), 表明芽的生長(zhǎng)比根的生長(zhǎng)對(duì)萌發(fā)期低溫更加敏感。張海艷[24]在玉米上也發(fā)現(xiàn)萌發(fā)期的低溫首先抑制芽的生長(zhǎng)其次才會(huì)抑制根的生長(zhǎng)。這極有可能與種子內(nèi)部的激素含量變化有關(guān)[25], 但如何變化還有待進(jìn)一步研究。

高粱的萌發(fā)特性是基因和環(huán)境互作的多種萌發(fā)指標(biāo)的綜合表現(xiàn)[26-27]。選取有代表性的指標(biāo), 建立客觀的評(píng)價(jià)體系, 對(duì)高粱品種萌發(fā)期耐低溫特性的評(píng)價(jià)和耐低溫品種的鑒定都非常重要。前人多以種子的萌發(fā)率或出苗率作為評(píng)價(jià)作物發(fā)芽特性的指標(biāo)[28-30]。單一的指標(biāo)評(píng)價(jià)作物的萌發(fā)特性具有一定的局限性, 應(yīng)選取多項(xiàng)指標(biāo)綜合評(píng)定。前人對(duì)不同試驗(yàn)水平處理多將抗逆相對(duì)值平均處理[31-32], 但不同水平的低溫對(duì)高粱萌發(fā)指標(biāo)的效應(yīng)是不相同的, 因此, 本研究根據(jù)不同低溫程度, 將不同指標(biāo)相對(duì)值賦予不同的權(quán)重系數(shù)進(jìn)行加權(quán)平均, 這樣得到的相對(duì)值更能體現(xiàn)高粱品種對(duì)不同溫度水平的響應(yīng)差異。同時(shí), 本研究選取了相對(duì)發(fā)芽勢(shì)、相對(duì)發(fā)芽率、相對(duì)芽長(zhǎng)、相對(duì)根長(zhǎng)、相對(duì)芽重、相對(duì)根重6個(gè)指標(biāo)對(duì)高粱的萌發(fā)期耐低溫特性綜合評(píng)價(jià), 盡管這些觀測(cè)指標(biāo)之間存在一定的相關(guān)性, 但是我們采用上述加權(quán)平均的方式耦合主成分分析, 通過(guò)對(duì)多項(xiàng)指標(biāo)降維處理, 篩選到3個(gè)主成分, 其中相對(duì)芽長(zhǎng)、相對(duì)根長(zhǎng)和相對(duì)發(fā)芽率載荷最大, 可代表處理間變異的大部分信息, 因此, 這3個(gè)指標(biāo)可作為高粱萌發(fā)期耐低溫特性評(píng)價(jià)的主要鑒定指標(biāo)?；谥鞒煞址治鰧?duì)每個(gè)高粱品種的耐低溫萌發(fā)特性綜合評(píng)分, 通過(guò)聚類分析將綜合評(píng)分分類, 從排序和分類結(jié)果上看, 高粱萌發(fā)的耐低溫差異與試驗(yàn)過(guò)程中性狀表現(xiàn)趨勢(shì)(表2)基本一致, 說(shuō)明本研究采用的加權(quán)方式耦合基于主成分與聚類分析對(duì)高粱萌發(fā)期耐低溫性評(píng)價(jià)具有較好的可靠性。

前人研究發(fā)現(xiàn), 針對(duì)低溫對(duì)高粱萌發(fā)能力的影響, 在培養(yǎng)箱進(jìn)行的試驗(yàn)與大田試驗(yàn)具有一致的效果, 在2種環(huán)境中發(fā)芽指標(biāo)之間具有顯著的相關(guān)性, 所以培養(yǎng)箱內(nèi)的發(fā)芽試驗(yàn)可以模擬大田的低溫萌發(fā)試驗(yàn)[33]。大田試驗(yàn)通過(guò)不同播期, 根據(jù)氣溫的差異研究高粱耐低溫萌發(fā)能力[34], 由于不可控因素較多(例如, 溫度易受環(huán)境及年際間的影響), 試驗(yàn)結(jié)果易產(chǎn)生較大誤差。在氣候箱內(nèi)通過(guò)培養(yǎng)皿進(jìn)行發(fā)芽試驗(yàn), 可對(duì)萌發(fā)期的溫度精確控制, 消除高粱種子在大田萌發(fā)過(guò)程中不可控因素的影響, 更加精確地研究萌發(fā)期溫度對(duì)高粱萌發(fā)能力的影響。本研究篩選出的耐低溫品種及鑒定指標(biāo)今后可以在大田試驗(yàn)中進(jìn)一步驗(yàn)證。我們對(duì)篩選出的極端品種在不同溫度下進(jìn)行了多次重復(fù)的發(fā)芽試驗(yàn), 結(jié)果具有很好的重現(xiàn)性。

4 結(jié)論

高粱萌發(fā)過(guò)程中低溫顯著抑制了高粱種子芽和根的伸長(zhǎng), 且芽對(duì)低溫的敏感性高于根; 相對(duì)芽長(zhǎng)、相對(duì)根長(zhǎng)和相對(duì)發(fā)芽率可作為高粱萌發(fā)期耐低溫的篩選指標(biāo); 根據(jù)高粱品種萌發(fā)期耐低溫的能力, 可分為四大類, 遼粘3號(hào)萌發(fā)期極不耐低溫, 濟(jì)粱1號(hào)等18個(gè)品種對(duì)低溫敏感, 遼雜36等5個(gè)品種對(duì)低溫不敏感, 赤雜101等6個(gè)品種對(duì)萌發(fā)期低溫具有較強(qiáng)的耐性。

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Responses of sorghum hybrids to germination temperatures and identification of low temperature resistance

ZHANG Rui-Dong1,2, XIAO Meng-Ying1, XU Xiao-Xue1, JIANG Bing, XING Yi-Fan1, CHEN Xiao-Fei1, LI Bang1, AI Xue-Ying1, ZHOU Yu-Fei1,*, and HUANG Rui-Dong1

1College of Agronomy, Shenyang Agricultural University, Shenyang 110866, Liaoning, China;2Institute of Cash Crops, Shanxi Academy of Agricultural Sciences, Fenyang 032200, Shanxi, China

Low temperature during germination is an important abiotic stress factor limiting seed germination. Sorghum seeds with high germination capacity at low temperature are conducive to the emergence and establishment of a good population. Therefore, studying the response characteristics of sorghum hybrids to different germination temperatures is of great theoretical and practical value. Thirty sorghum hybrids from different regions of China were germinated in the artificial climate chamber, at 25°C, 20°C, 16°C, or 12°C to measure germination potential, germination percent, bud length, root length, bud weight and root weight. Sorghum hybrids were identified and classified according to low temperature resistance during the germination based on principal component analysis (PCA) and clustering analysis. With a decrease in germination temperature, the growth of both buds and roots were inhibited, but the ratio of roots to buds in both weight and length increased, indicating that buds were more sensitive to low temperature during germination than roots. The relative values of six germination indicators of the thirty sorghum hybrids were correlated between each other. The PCA results showed that relative bud length, relative root length and relative germination percent could be used to evaluate the sorghum germination capacity under low temperatures because these indicators had the largest loads in the three principal components, respectively. According to the low temperature tolerance ability of the 30 sorghum hybrids were divided into four categories: Liaonian 3 was extremely sensitive to low temperature; eighteen hybrids, such as Jiliang 1, were sensitive to low temperature; five hybrids, such as Jiniang 1, were insensitive to low temperature, and six hybrids, such as Chiza 101 had a strong low temperature tolerance during the germination.

sorghum; germination traits; low temperature sensitivity; principal components analysis

附表1 3個(gè)主成分的特征值及貢獻(xiàn)率

Supplementary table 1 Eigen value of three principal components and their contributions and cumulative contribution rates

附表2 各因子載荷矩陣

Supplementary table 2 Loading matrix of each component

附表3 因子得分系數(shù)矩陣

Supplementary table 3 Coefficient matrix of component score

附表4 各品種綜合因子得分值及耐低溫特性的排序

Supplementary table 4 Y-value of comprehensive component score and the ranks of cold-resistance of sorghum hybrids

10.3724/SP.J.1006.2020.94150

本研究由國(guó)家現(xiàn)代農(nóng)業(yè)產(chǎn)業(yè)技術(shù)體系建設(shè)專項(xiàng)(CARS-06-135-A17)資助。

This study was supported by the Earmarked Fund for the China Agriculture Research System (CARS-06-135-A17).

周宇飛, E-mail: zhouyufei2002@aliyun.com; zhouyufei@syau.edu.cn

E-mail: sxnkyzrd@126.com

2019-10-08;

2020-01-15;

2020-01-23.

URL: http://kns.cnki.net/kcms/detail/11.1809.S.20200123.1103.002.html