(云南省環(huán)境科學(xué)研究院，云南省重金屬污染控制工程技術(shù)研究中心，云南 昆明 650034)

0 引言

洱海湖濱帶的大型水生植被是洱海水生生態(tài)系統(tǒng)的重要組成成分。根據(jù)文獻(xiàn)記載，洱海湖濱帶濕地系統(tǒng)記錄有水生植物134種，其中濕生植物有75種，漂浮植物有5種，浮葉植物有6種，挺水植物有28種，沉水植物有20種。黎尚豪等(1963)最早記錄了洱海大型水生植物，但僅僅涉及主要群落類型，對水生植物具體種類未提及[1]；戴全裕(1984，1985)在此基礎(chǔ)上詳細(xì)調(diào)查了洱海的水生植物，共發(fā)現(xiàn)有32種，分屬于24屬17科，其中以眼子科居多，主要群落類型為微齒眼子菜(Potamogetonmaackianus)+黑藻(Hydrillaverticillata)群落(全湖的優(yōu)勢群落)、狐尾藻(Myriophyllumspicatum)群落、微齒眼子菜(Potamogetonmaackianus)+金魚藻(Ceratophyllumdemersum)群落、苦草(Vallisnerianatans)群落、馬來眼子菜(Potamogetonmalaianus)群落、篦齒眼子菜(Potamogetonpectinatus)群落、滿江紅(Azollaimbricata)群落、菰(Zizanialatifolia)群落和蘆葦(Phragmitesaustralis)群落等9個群落類型[2-3]；李恒等(1980，1987，1989)新發(fā)現(xiàn)了16種水生植物并分為12種群落類型，說明水生植物多樣性比20世紀(jì)80年代初在增加[4-6]；胡小貞等(2005)發(fā)現(xiàn)1種沉水植物，水生植物群落類型為12種，其中苦草群落和微齒眼子菜群落為全湖廣布種，角果藻(Zannichelliapalustris)為分布最深的植物，海菜花(Otteliaacuminata)群落為原生群落消失后由人工移栽種植形成的次生群落[7]；施俊美(2006)等將洱海湖濱帶的濕地植被劃分為2 個植被型組、4 個植被型及27 個群系，并詳細(xì)介紹其中14 個植被群系的概況[8]；厲恩華等(2011)共記錄55種水生植物，75種濕生草本，其中新增加的物種多為人工引種，且將水生植物劃分為14個群落類型[9]；魯靜等(2011)采集到44種水生植物進(jìn)行植物氮磷特征分析，其中所采集的新增水生植物大多為濕生草本[10]；張桂彬等(2011)開展洱海流域水生被子植物區(qū)系研究，共計(jì)發(fā)現(xiàn)38 科100 余種，其中熱帶植物類群占顯著優(yōu)勢[11]。

隨著洱海水體富營養(yǎng)化程度不斷升高，其透明度下降，大型水生植被分布及組成也隨之發(fā)生變化[12-14]。本文分別于2014年夏季和2015年春季對洱海湖濱帶大型水生植物進(jìn)行調(diào)查，并結(jié)合歷史文獻(xiàn)分析其演變趨勢，旨在揭示洱海大型水生植被的發(fā)展趨勢，為了解洱海水生生態(tài)系統(tǒng)結(jié)構(gòu)變化及維護(hù)其生態(tài)系統(tǒng)的穩(wěn)定性提供參考。

1 生物多樣性現(xiàn)狀調(diào)查

1.1 調(diào)查時(shí)間

洱海湖濱帶大型水生植被調(diào)查分別于2014年7月和2015年4月進(jìn)行，其中一次做點(diǎn)樣調(diào)查(2014年7月)，另外一次做斷面調(diào)查(2015年4月)。斷面調(diào)查用于計(jì)算水生植物分布范圍、面積及資源現(xiàn)存量，且本次所得的資源現(xiàn)存量為全年最低值。

1.2 湖濱帶水生植物調(diào)查樣點(diǎn)布設(shè)及采樣方法

根據(jù)湖灣的位置、出入湖河流情況及水生植物分布等現(xiàn)場情況，在洱海分區(qū)設(shè)置9個采樣點(diǎn)(或采樣斷面)，包括桃源碼頭、雙廊、挖色北、海東灣、古城、下關(guān)、鳳儀、喜洲等9個樣點(diǎn)，具體見圖1。調(diào)查時(shí)主要考慮河口和湖灣處，根據(jù)實(shí)地情況分別設(shè)置樣點(diǎn)進(jìn)行水生植物調(diào)查。

1.3 大型水生植物調(diào)查內(nèi)容

洱海湖濱帶大型水生植物(具體包括挺水植物、漂浮植物、浮葉植物和沉水植物)的調(diào)查內(nèi)容主要為物種鑒定、群落類型劃分、水生植物分布范圍及物種優(yōu)勢度分析等。

大型水生植物的種類鑒定參考相關(guān)書籍、文獻(xiàn)[15-16]。根據(jù)沉水植物的取樣點(diǎn)位信息(GPS)，在已有的洱海遙感影像圖片上確定分布區(qū)域，并分區(qū)計(jì)算、填繪洱海湖濱帶大型水生植物的分布范圍、覆蓋面積和生物現(xiàn)存量，評估洱海湖濱帶大型沉水植物的多樣性指數(shù)[9]及物種優(yōu)勢度[17]。

2 調(diào)查結(jié)果

2.1 洱海湖濱帶大型水生植物組成、生物量及分布范圍

洱海湖濱帶水生植物種類組成。調(diào)查表明，洱海湖濱帶共有大型水生植物32種，隸屬17科(詳見表1)，其中包括蕨類水生植物2種，占總種數(shù)的比例為6.3%；單子葉水生植物21種，占比為65.6%；雙子葉水生植物7種，占比為21.9%；以及輪藻類植物2大類。按照生活型分，挺水植物的種類數(shù)目為8種，占比為25.0%，分屬于莎草科、禾本科和蓼科等5科；漂浮植物為5種，占比為15.6%，分屬于雨久花科、浮萍科、滿江紅科和槐葉萍科；浮葉植物為4種，占比為12.5%，分屬于蓼科、眼子菜科、龍膽科和菱科；沉水植物為15種，占比為46.9%，分屬于小二仙科、輪藻科、水鱉科、金魚藻科和眼子菜科等6科。

水生植物生物量。洱海大型水生植物調(diào)查共定量采集9個斷面(點(diǎn))，45個樣方。各樣方水生植物的生物量介于15.0～21614.7 g/m2·FW，平均值為7352.5 g/m2·FW。其中2014年7月水生植物的生物量介于432.6～21614.7 g/m2·FW，平均值為10472.8g/m2·FW；2015年4月水生植物的生物量介于15.0～5016.0 g/m2·FW，平均值為1416.7 g/m2·FW。兩個季節(jié)都以分布面積最大的苦草單位面積生物量最大。經(jīng)分區(qū)計(jì)算，洱海大型水生植被現(xiàn)存量約為1.76萬t·FW。

水生植物覆蓋度。洱海大型水生植物沿湖岸呈帶狀或斑塊狀分布，分布面積約為1241.86 hm2，占湖泊總面積的5.17%。按水生植物生活型劃分，沉水植物分布面積占水生植被頒布面積的98.04%，浮葉植物和漂浮植物占比1.96%，挺水植物種類少且僅在洱海湖濱帶零星分布。洱海大型水生植被分布及面積統(tǒng)計(jì)情況見圖2和表2。

表2洱海主要水生植被群落分布概況(hm2)

類型群落分布面積所占比例/%沉水微齒眼子菜馬來眼子菜輪葉黑藻金魚藻穗狀狐尾藻苦草349.54177.1052.01335.3160.31243.3928.1514.264.1926.994.8619.60浮葉野菱24.301.96總計(jì)1421.96100

2.2 優(yōu)勢種群分析

由圖3可以看出，洱海沉水植被的優(yōu)勢物種分別為微齒眼子菜、苦草、金魚藻和馬來眼子菜，其優(yōu)勢度分別為28.01%、19.87%、16.97% 和10.93%。僅從生物量看，微齒眼子菜的平均生物量較大，其次為苦草，菹草、輪藻、伊樂藻等的較小。

2.3 大型水生植物生物多樣性評估

根據(jù)隨機(jī)取樣計(jì)算洱海湖濱帶沉水植物的Margalef物種豐富度指數(shù)D為1.82。

2.4 主要的水生植物群落

洱海湖濱帶湖床生境條件復(fù)雜多樣，其水生植被的類型及結(jié)構(gòu)富有自己的特色。按照水生植物的生活型及優(yōu)勢度分析結(jié)果，可將洱海大型水生植物群落分為挺水植物群落、浮葉植物群落和沉水植物群落。

2.4.1 挺水植物群落

(1)菰(茭草)群落

菰群落主要分布在西岸，不同區(qū)段分布范圍差異較大。菰群落是洱海湖濱帶挺水植物的絕對優(yōu)勢群落，群落周邊常伴生有蘆葦、鳳眼蓮等少量其他沉水植物。

(2)蘆葦群落

蘆葦群落面積極小，主要分布在洱海西岸及南岸，水深0.5～1.5m的淺水區(qū)一帶，底質(zhì)多為淤泥，植株一般高出水面1.5～2.5m，伴生的有穗狀狐尾藻和鳳眼蓮等。現(xiàn)存蘆葦多為人工修復(fù)而來。

2.4.2 浮葉植物群落

(1)浮葉眼子菜群落

該群落分布在水深1～1.5m的下村河灣附近，現(xiàn)有面積較小，并伴生其它水生植物，如穗狀狐尾藻、黑藻等。

(2)野菱群落

野菱群落在洱海湖濱帶幾乎均有分布，分布區(qū)域主要集中在東岸，雙海東灣、長育灣、雙廊灣、挖色灣及下村河灣附近，往往在水面上形成單優(yōu)群落，伴生水生植物主要有金魚藻、苦草、微齒眼子菜、穗狀狐尾藻、黑藻等沉水植物。

2.4.3 沉水植物群落

沉水植物群落仍然是洱海湖濱帶大型水生植被的主體，組成沉水植物群落的物種主要為眼子菜科和水鱉科，群落的類型主要有如下幾種：

(1)微齒眼子菜-馬來眼子菜-黑藻群落

該群落主要分布于海東至下和附近，伴生主要有苦草、金魚藻等。

(2)馬來眼子菜-微齒眼子菜-金魚藻群落

金魚藻在全湖范圍內(nèi)都可見到，并且是現(xiàn)在分布最深的植物，一般位于苦草群落的外側(cè)。該群落在湖西部的楊家登至下龍龕一帶及滿江灣分布較為典型，并且是現(xiàn)在分布最深的植物，一般位于苦草群落的外側(cè)。

(3)穗狀狐尾藻群落

穗狀狐尾藻群落植物分布范圍較小，主要分布于海印至海東一帶3m以內(nèi)的淺水區(qū)域，面積不大，伴生種類為苦草、金魚藻等。

(4)苦草群落

苦草群落系全湖廣布群落，也是湖區(qū)的深水群落。常在深水區(qū)域組成單優(yōu)勢或單優(yōu)群落，或與黑藻、金魚藻、微齒眼子菜等組成共優(yōu)群落。一般生物量較大。

(5)微齒眼子菜群落

微齒眼子菜群落普遍分布于全湖沿岸，常形成單優(yōu)群落。植株密集，生物量一般較大，是洱海湖濱帶沉水植被重要的組成部分。

(6)微齒眼子菜-苦草群落

該群落主要分布于洱海北部。伴生種有其他沉水植物，如金魚藻、穗狀狐尾藻等。群落生物量較大。

(7)馬來眼子菜群落

該群落主要分布于海印至海東一帶。

2.5 重要物種多樣性現(xiàn)狀

海菜花，多年生水生草本，是國家三級重點(diǎn)保護(hù)植物。該植物曾經(jīng)在洱海分布較廣，但隨著水質(zhì)持續(xù)惡化以及人為活動干預(yù)的影響，其分布范圍逐年減少并最終消亡。20世紀(jì)60年代初，從北部江尾一帶的溝口到南部的湖口以至西洱河上游都分布著繁茂的海菜花群落，l～2m2至少有一叢海菜花。至20世紀(jì)80年代調(diào)查時(shí)，海菜花群落仍廣布于洱海廣大水域[6]。隨著洱海水體富營養(yǎng)化程度增加以及人為過度采挖，海菜花的豐度有所下降，至80年代末期時(shí)，海菜花在洱海中消失。

目前，海菜花群落僅零星生長分布，但為人工引種形成的群落，系洱海管理局于1997年7月和1998年3月2次從劍川縣劍川湖移植于洱海形成的，主要分布于桃源碼頭附近，面積約為3000m2[7]。

洱海目前優(yōu)勢物種為微齒眼子菜，其群落在湖中普遍分布，幾乎在所有的調(diào)查斷面均有微齒眼子菜的分布，其生物量為1.0～5016.0g/m2·FW，為全湖第一優(yōu)勢植物群落；金魚藻和苦草由于適應(yīng)現(xiàn)狀生境，生物量增大且兩種植物為分布最深的物種，分別成為第二、第三優(yōu)勢種，且兩種植物常常形成單獨(dú)或共優(yōu)群落，通常情況下，金魚藻分布于其它沉水植物的最外界。

2.6 外來入侵植物現(xiàn)狀

洱海外來入侵物種主要為伊樂藻，該物種在多個采樣點(diǎn)均有發(fā)現(xiàn)，但僅為伴生物種，未形成群落。其它常見入侵物種如鳳眼蓮(Eichhorniacrassipes)、喜旱蓮子草(Alternantheraphiloxeroides)等在洱海西岸比較常見，尤其是水面相對平靜處或人工堤壩內(nèi)的魚塘中，這兩種植物較多。

2.7 歷史變化趨勢

洱海湖濱帶大型水生植物的變化主要表現(xiàn)在以下幾個方面：

(1)大型水生植物種類變化

洱海大型水生植物種類數(shù)目減少，生物多樣性受到一定程度的破壞。戴全裕(1983、1985)最早詳細(xì)調(diào)查了洱海的水生植物，共發(fā)現(xiàn)有32種，分屬于24屬17科，其中眼子科的種類最多，共計(jì)7種[2-3]；后經(jīng)陸續(xù)調(diào)查，到目前為止，洱海大型水生植物記錄的種類數(shù)為134種，其中，濕生沼澤植物75種、漂浮植物5種、浮葉植物6種、挺水植物28種、沉水植物20種；在20世紀(jì)80 年代初期洱海有水生植物61種，而此次調(diào)查共計(jì)發(fā)現(xiàn)32種，其中挺水植物由10 種減少為8種，漂浮植物由6種減少至5種，浮葉植物由6 種減少為4種，沉水植物僅為15種，各種生活型的水生植物種類數(shù)均呈減少趨勢。原有的海菜花群落已不復(fù)存在，現(xiàn)存種為后來由劍湖引進(jìn)[4-11]。

文獻(xiàn)中有記錄的一些種類，在本次調(diào)查中未采集到，如角果藻(Zannichelliapalustris)、水篩(Blyxajaponica)和石龍尾(Limnophilasessiliflora)等。

與歷史文獻(xiàn)記錄相比，洱海湖濱帶水生植物資源繼續(xù)退化，物種多樣性也進(jìn)一步下降。

(2)大型水生植物優(yōu)勢種與群落結(jié)構(gòu)變化

與2005年的水生植物調(diào)查相比，微齒眼子菜在洱海湖濱帶仍然占據(jù)絕對優(yōu)勢[7]；金魚藻和苦草單位面積生物量較大，這兩種植物一般分布在其他水生植物外緣或者單獨(dú)成片狀或帶狀分布，分別成為第二、第三優(yōu)勢種；輪葉黑藻在20世紀(jì)80 年代初是洱海的第一優(yōu)勢物種[4-6]，但隨著湖泊富營養(yǎng)化程度的升高及人為活動的過度干預(yù)，其分布范圍和單位面積生物量急劇下降，現(xiàn)演變?yōu)槠渌参锶郝渲械陌樯锓N。

雖然此次調(diào)查共計(jì)有11種水生植物群落類型，但是群落結(jié)構(gòu)組成種類數(shù)目減少，多由一種或少量幾種沉水植物形成單優(yōu)或共優(yōu)群落。群落結(jié)構(gòu)簡單化，群落物種多樣性降低。

(3)水生植物生物量及分布范圍變化

洱海水生植被分布面積在20世紀(jì)60年代—80年代呈擴(kuò)大趨勢，分布深度增加，生物量上升；但在80—90年代至今，隨著水體污染程度加重及富營養(yǎng)化水平升高，水生植被發(fā)生衰退，其生物量和分布面積均呈顯著下降趨勢。

根據(jù)黎尚豪等在20世紀(jì)60年代的調(diào)查，洱海水生植物分布在水深<3 m的湖區(qū)[1]，到了1977年，隨著洱海水位下降，加之西部湖床比較平緩，水生高等植物不斷向深水區(qū)推進(jìn)，其分布面積逐漸擴(kuò)大，苦草在水深6～7 m的地方也有分布，水生植物分布下限水深達(dá)10m[6]，因此，北部和南部湖心均有苦草的分布，且分布面積較大；至今分布最深的水生植物一般為苦草和金魚藻，且分布水深為7～8 m左右。

20世紀(jì)70年代以前，除菱和海菜花群落外，大部分沉水植物群落覆蓋度都在50%左右；70年代以來，群落覆蓋度大都在80%以上，有的達(dá)95%；1982—1983年，黑藻、微齒眼子菜等群落覆蓋度已上升到100%；在此次的調(diào)查中，覆蓋度一般為30%～50%左右，覆蓋度及密度急劇下降。

洱海2015年4月(全年最低)沉水植被現(xiàn)存量約為1.76萬t·FW，面積約為1241.86hm2，占湖泊總面積的5.17%，要遠(yuǎn)低于1998年調(diào)查時(shí)的存量、分布面積和所占比例(分別為39.57萬t、9602.5 hm2和40.39%)[7]；而1998年的水生植物分布面積達(dá)7727 hm2，生物存量為79.9萬t[2-3]，說明洱海的沉水植被一直呈衰退趨勢，且衰退程度相當(dāng)嚴(yán)重，特別是在北部湖區(qū)，由于對水草的破壞性撈扒，水草資源已經(jīng)衰退。

3 小結(jié)

(1)此次調(diào)查，洱海湖濱帶大型水生植物共有32種，隸屬17科，其中包括藻類植物2種，單子葉植物21種，雙子葉植物7種以及輪藻科植物2大類；按照水生植物的生活型進(jìn)行劃分，挺水植物種類數(shù)目為8種，漂浮植物的為5種，浮葉植物的為4種，沉水植物的為15種。

(2)洱海湖濱帶大型水生植物分布仍然以沉水植物為主，其分布面積占所有大型水生植物總分布面積的90%以上。

(3)湖濱帶大型水生植物以種子植物為主體。

(4)洱海原有的典型高原分布物種——海菜花，僅零星分布且為人工引種。

(5)與歷史分布情況相比，洱海湖濱帶水生植被總體呈退化趨勢，優(yōu)勢種演變?yōu)榭嗖?、金魚藻和微齒眼子菜等較耐污染種類，三者占沉水植被分布面積的74.7%。