姜 英，韋鑠星，林建勇，歐漢彪，梁瑞龍

（廣西壯族自治區(qū)林業(yè)科學(xué)研究院 國(guó)家林業(yè)和草原局中南速生材繁育實(shí)驗(yàn)室廣西優(yōu)良用材林資源培育重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，廣西南寧 530002）

香合歡（Albizia odoratissima）為含羞草科（Mimo?saceae）香合歡屬落葉喬木，又名牛角森、黑格和土格木等[1]，自然分布于我國(guó)云南、四川、貴州、廣西、廣東和海南等地，印度、緬甸、越南和馬來西亞亦有分布[2]。廣西主要分布于寧明、憑祥、龍州、大新、那坡、田陽(yáng)、百色、西林、隆林、田林、樂業(yè)、天峨、都安和東蘭等地海拔800 m以下低山和丘陵，為當(dāng)?shù)卮紊殖Ｒ姌浞N，個(gè)別地段為優(yōu)勢(shì)種。其木材紋理直，材質(zhì)堅(jiān)硬；木材氣干密度為0.843 g/cm3，干燥后不裂不翹[1]；心材極耐腐，抗蟲蛀；縱切面平滑有光澤，是優(yōu)良的家具、建筑和造船等用材[1]，常代替紅木紫檀類木材；樹皮含單寧，為優(yōu)質(zhì)栲膠原料；根系具根瘤，可固氮[1,3]，對(duì)改良土壤有良好作用，為多用途高價(jià)值用材樹種。目前，國(guó)內(nèi)對(duì)香合歡的研究尚少，有關(guān)其種子性狀及生長(zhǎng)差異方面的研究報(bào)道極少。種子表型性狀是對(duì)樹木進(jìn)行分類和遺傳研究的重要指標(biāo)[4-5]。種子表型變異研究是林木遺傳多樣性研究的重要組成部分，對(duì)選育優(yōu)良的遺傳材料有重要意義[4-9]。本文以香合歡主要自然分布區(qū)的5個(gè)種源地種子為材料，進(jìn)行種子表型特征及遺傳變異分析，并對(duì)不同種源苗木生長(zhǎng)表現(xiàn)進(jìn)行對(duì)比，以期為香合歡育種策略及引種研究提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 種源地概況

2018年在海南、廣西、云南和四川4?。ㄗ灾螀^(qū)）選擇5個(gè)種源地（101°15′～109°53′E，18°22′～26°77′N）采集香合歡種子（表1）。5個(gè)采種點(diǎn)年均降水量1 065～1 675 mm，海拔30～1 700 m，無霜期300 d以上，年均日照時(shí)長(zhǎng)1 332～2 534 h。

表1 香合歡5個(gè)種源的地理位置及氣候狀況Tab.1 Geographic location and climatic conditions of five A.odoratissima provenances

1.2 育苗地概況

將采集的不同種源香合歡種子統(tǒng)一在廣西南寧市北郊廣西壯族自治區(qū)林業(yè)科學(xué)研究院試驗(yàn)苗圃（108°35′E，22°93′N）進(jìn)行催芽播種育苗。育苗地海拔110 m，屬典型南亞熱帶季風(fēng)氣候，溫和濕潤(rùn)，陽(yáng)光充足，年均日照時(shí)長(zhǎng)約1 550 h。最高氣溫40.4℃，最低氣溫-2.1℃，年均氣溫約21.5℃，無霜期360 d，年均降水量1 304.2 mm，年均自然蒸發(fā)量1 397 mm。雨量充沛，平均相對(duì)濕度79%。

1.3 種子采集及處理

果實(shí)于12月中下旬至翌年1月成熟，當(dāng)果莢轉(zhuǎn)為黃褐色時(shí)進(jìn)行采收。將采回的果莢攤開晾曬，稍干后放屋內(nèi)陰干，陰干后搓揉果殼去雜，得到種子。將種子用布袋按種源封裝，放入濕度30%、溫度4℃的種子儲(chǔ)存箱保存。

1.4 種子表型性狀及苗木生長(zhǎng)測(cè)定

每個(gè)種源選取10個(gè)單株，每個(gè)單株隨機(jī)挑選100粒種子，用天平稱重，5次重復(fù)（精確到0.001 g）。每個(gè)單株隨機(jī)挑選30粒種子，用游標(biāo)卡尺分別測(cè)量其長(zhǎng)度、寬度和厚度（精確到0.01 mm），并計(jì)算長(zhǎng)寬比。將各種源種子進(jìn)行沙床催芽后，移苗上杯管理，培育4個(gè)月后，挑選100株不同種源苗木，每種源20株，使用卷尺和游標(biāo)卡尺分別對(duì)每木苗高和地徑進(jìn)行測(cè)量（精確到0.01 mm）。

采用英國(guó)皇家園林協(xié)會(huì)的RHS植物比色卡進(jìn)行色彩的歸類量化。

1.5 統(tǒng)計(jì)及遺傳分析

對(duì)不同種源的種子表型性狀指標(biāo)進(jìn)行方差分析，分別計(jì)算均值、標(biāo)準(zhǔn)差、相對(duì)極差和變異系數(shù)。用變異系數(shù)表示表型性狀的離散程度，用相對(duì)極差表示極端差異程度。統(tǒng)計(jì)整理各群體種子表型性狀的平均值，用相關(guān)分析計(jì)算種子表型性狀與地理氣候因子間的相關(guān)性。

采用SPSS及Excel軟件進(jìn)行數(shù)據(jù)處理和方差分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同種源香合歡種子表型性狀差異分析

香合歡的種子表型性狀在群體間差異顯著（P＜0.05）（表2）。種子千粒重為25.05～60.70 g，平均千粒重為40.81 g，云南景洪種源最大，海南樂東種源最小。種子長(zhǎng)以四川鹽邊種源最大（8.36 mm），其次為廣西樂業(yè)種源（8.06 mm），海南樂東種源最?。?.35 mm），僅為四川鹽邊種源的75.96%。種子寬以廣西樂業(yè)種源最大（5.98 mm），云南景洪種源次之（5.87 mm），海南樂東最?。?.53 mm）。種子厚以云南景洪種源最大（2.28 mm），四川鹽邊種源次之（2.06 mm），海南三亞種源最?。?.77 mm），僅為云南景洪種源的77.63%。長(zhǎng)寬比以四川鹽邊種源最大（1.63），廣西樂業(yè)種源和云南景洪種源最小，均為1.35。

種源內(nèi)種子厚的變異系數(shù)高于其他性狀（26.94%）；種子千粒重、種子長(zhǎng)和長(zhǎng)寬比的變異系數(shù)較小；種子寬的變異系數(shù)最小(7.80%)，說明香合歡種子千粒重、種子長(zhǎng)、種子寬及長(zhǎng)寬比性狀均較穩(wěn)定（表2）。種源間的變異系數(shù)以種子千粒重最大（34.18%），遠(yuǎn)大于種源內(nèi)的變異系數(shù)；種子長(zhǎng)、種子寬和種子厚的變異系數(shù)較小，種子長(zhǎng)寬比最?。?.35%）。5個(gè)種源香合歡種子形態(tài)指標(biāo)遺傳力均為0.98～0.99。

表2 不同種源香合歡種子表型性狀比較Tab.2 Comparison of seed phenotytic traits from different A.odoratissima provenances

5個(gè)種源的種子千粒重總極差為56.90，極差為4.90～38.00，相對(duì)極差為12.01%～93.11%，云南景洪種源極差最大，海南樂東種源最?。ū?）。種子長(zhǎng)的總極差為5.51，極差為3.08～4.23，相對(duì)極差為41.12%～56.48%，云南景洪種源極差最大，海南樂東種源最小。種子寬的總極差為3.91，極差為1.83～2.80，相對(duì)極差為34.89%～53.52%，四川鹽邊種源極差最大，海南三亞種源最小。種子厚的總極差為2.33，極差為1.14～2.33，相對(duì)極差為58.23%～119.01%，云南景洪種源極差最大，廣西樂業(yè)種源最小。長(zhǎng)寬比的總極差為1.42，極差為0.64～1.23，相對(duì)極差為44.55%～85.68%，海南三亞種源極差最大，云南景洪種源最小。5個(gè)性狀指標(biāo)中，種子長(zhǎng)和種子寬的相對(duì)極差變化幅度較小，較穩(wěn)定；種子厚的平均相對(duì)極差最大（79.48%），變化幅度大。

表3 不同種源香合歡種子表型性狀指標(biāo)極差分析Tab.3 Range analysis on seed phenotytic traits from different A.odoratissima provenances

2.2 不同種源香合歡種子顏色比較

5個(gè)種源的種子顏色主要分布在棕色和綠色2個(gè)色塊。海南三亞和海南樂東2個(gè)種源的種子顏色一致，均為dark greyish yellowish brown a或 dark greyish yellowish brown b，與四川鹽邊種源種子（dark greyish yellowish brown a或moderate yellow green）相近。廣西樂業(yè)和云南景洪種源的種子顏色較接近，分別為light olive grey a/green yellow green b/moderate yellowish brown c和moderate olive brown a/light olive grey a/greyish yellow green a。

2.3 不同種源香合歡苗木生長(zhǎng)比較

5個(gè)種源的香合歡苗高和地徑均差異顯著（P＜0.05）（圖1）。苗高以海南三亞種源最大（77.62 cm），其次為海南樂東種源（75.25 cm），顯著高于云南景洪種源（58.78 cm）、廣西樂業(yè)種源（51.08 cm）和四川鹽邊種源（42.10 cm）（P＜0.05）；云南景洪種源和廣西樂業(yè)種源的苗高顯著高于四川鹽邊種源（P＜0.05）；四川鹽邊種源僅為海南三亞種源的54.24%（圖1a）。地徑以廣西樂業(yè)種源最大（4.97 mm），其次為云南景洪種源（4.54 mm）；廣西樂業(yè)種源的地徑顯著大于海南三亞、海南樂東及四川鹽邊種源（P＜0.05），云南景洪種源的地徑與這3個(gè)種源差異不顯著；海南三亞種源和海南樂東種源的地徑最小，均為4.28 mm，與四川鹽邊種源的地徑（4.33 mm）差異不顯著（圖1b）。

2.4 不同種源香合歡種子表型性狀與地理氣候因子的相關(guān)性分析

圖1 不同種源香合歡苗木生長(zhǎng)情況Fig.1 Growths of seedlings of different A.odoratissima provenances

表4 香合歡種子表型性狀與地理氣候因子的相關(guān)分析Tab.4 Correlation analysis between seed phenotytic traits of A.odoratissima and geographic and climatic factors

香合歡種子長(zhǎng)與緯度呈顯著正相關(guān)（P＜0.05），相關(guān)系數(shù)為0.949（表4）。種子長(zhǎng)和種子寬均與年均氣溫呈顯著負(fù)相關(guān)（P＜0.05），相關(guān)系數(shù)分別為-0.905和-0.891。種子厚和種子千粒重均與經(jīng)度呈顯著負(fù)相關(guān)（P＜0.05），相關(guān)系數(shù)分別為-0.954和-0.901。苗高與緯度呈極顯著負(fù)相關(guān)（P＜0.01），相關(guān)系數(shù)為-0.998，與海拔呈顯著負(fù)相關(guān)（P＜0.05），相關(guān)系數(shù)為-0.915，與年均氣溫呈顯著正相關(guān)（P＜0.05），相關(guān)系數(shù)為0.891。地徑與年均日照時(shí)長(zhǎng)呈極顯著負(fù)相關(guān)（P＜0.01），相關(guān)系數(shù)為-0.983。6個(gè)性狀均與年均降水量無顯著相關(guān)。

3 結(jié)論與討論

林木種子表型多樣性是物種應(yīng)對(duì)環(huán)境變化的綜合體現(xiàn)[10]，是林木長(zhǎng)期遺傳和環(huán)境自然選擇的結(jié)果，表型變異反映基因型對(duì)外界環(huán)境的適應(yīng)情況[11-14]。本研究結(jié)果表明，香合歡種子千粒重、種子長(zhǎng)、種子寬、種子厚和長(zhǎng)寬比在種源間差異顯著，不同種源間種子表型具有一定多樣性，存在不同程度的遺傳變異，反映了該樹種對(duì)環(huán)境的適應(yīng)性。香合歡種源間的種子千粒重變異系數(shù)最大，種子長(zhǎng)寬比變異系數(shù)最小。種源間種子千粒重的變化與經(jīng)度呈顯著負(fù)相關(guān)，這可能與隨經(jīng)度變化而產(chǎn)生的地理分布特征有關(guān)，隨著經(jīng)度變小降水量逐漸減少，晝夜溫差增大，香合歡種子為適應(yīng)當(dāng)?shù)貧夂颦h(huán)境，需要積累更多的營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)。種源內(nèi)的種子厚變異系數(shù)最大，種子寬變異系數(shù)最小，可見，種源內(nèi)的種子寬較其他性狀穩(wěn)定，種子厚變異較大，香合歡的種子厚與種子千粒重呈正相關(guān)性。這些改變?cè)谝欢ǔ潭壬险f明香合歡具有較大的選育潛力，對(duì)其遺傳多樣性評(píng)價(jià)及選育具有一定的參考意義。

不同種源所處的生境因子使香合歡群體發(fā)生一定的適應(yīng)性分化。香合歡種子表型性狀變異主要受經(jīng)緯度和年均氣溫的影響，苗期性狀變異主要受年均氣溫、緯度、海拔和年均日照時(shí)長(zhǎng)的影響。很多研究表明，地理和氣候因子可加強(qiáng)植物群體的遺傳分化[4，6-7，11-12]，本研究同樣驗(yàn)證了這一點(diǎn)。綜合種源苗期生長(zhǎng)狀況，初步篩選出云南景洪種源、海南三亞種源、廣西樂業(yè)種源和海南樂東種源，適合在廣西南寧地區(qū)育苗生產(chǎn)。

種源及家系選擇是樹木遺傳改良的重要手段之一[15]，是一項(xiàng)長(zhǎng)期且系統(tǒng)的工作。本文從香合歡種子表型性狀指標(biāo)及短期的苗木生長(zhǎng)情況對(duì)不同種源香合歡進(jìn)行了比較，為其種源選擇奠定了一定的前期基礎(chǔ)；了解不同種源香合歡的生長(zhǎng)差異，篩選適合不同區(qū)域發(fā)展的香合歡速生種源。關(guān)于香合歡種源選擇，仍有許多研究亟待開展和完善。