王紅梅，安新磊，喬 帥，張 薇，楊天宇

(1.蘭州交通大學(xué) 數(shù)理學(xué)院，甘肅 蘭州 730070； 2.北京交通大學(xué) 電子工程學(xué)院，北京 100044)

神經(jīng)元是生物神經(jīng)系統(tǒng)的基本結(jié)構(gòu)單元，是神經(jīng)系統(tǒng)的重要組成部分，在調(diào)節(jié)神經(jīng)元系統(tǒng)的動態(tài)行為中起著舉足輕重的作用。其活動主要表現(xiàn)為生物電信號的形成、變化和傳遞。生物神經(jīng)系統(tǒng)是一個復(fù)雜的多層次信息神經(jīng)網(wǎng)絡(luò)，是通過大量神經(jīng)細(xì)胞的連接形成的。因此，在神經(jīng)元發(fā)射和信息編碼過程中，涉及到復(fù)雜的非線性動力學(xué)行為。由于神經(jīng)元動力學(xué)是生物生理學(xué)和非線性動力學(xué)之間的交叉學(xué)科，因此研究神經(jīng)元的發(fā)射具有生物學(xué)和動力學(xué)意義。隨著生物生理學(xué)和非線性動力學(xué)理論的不斷發(fā)展，基于不同研究周期的數(shù)據(jù)建立了各種與生物神經(jīng)元相關(guān)的模型[1]。據(jù)我們所知，作為一個數(shù)學(xué)神經(jīng)元模型，三個變量的HR神經(jīng)元模型不能描述離子通道的作用。因此，一些研究者提出了四變量的HR神經(jīng)元模型[2]，該模型可以更好地描述神經(jīng)元的動態(tài)行為，并可通過實驗結(jié)果驗證[3]。

由于神經(jīng)元系統(tǒng)中的神經(jīng)元處于復(fù)雜的狀態(tài)，神經(jīng)元的電活動過于復(fù)雜，需要考慮更多的因素。例如，根據(jù)法拉第感應(yīng)定律，神經(jīng)元中的動作電位的變化可以在介質(zhì)中產(chǎn)生磁場。通過分析文獻(xiàn)[4]可知，神經(jīng)元的各種放電活動是通過信號的傳遞完成的，它們因為受電磁場的影響，所以在電磁輻射下可以產(chǎn)生不同的放電狀態(tài)，如靜息態(tài)、尖峰放電、簇放電[5]。文獻(xiàn)[6]討論的是HR神經(jīng)元模型的Hopf分岔分析及穩(wěn)定性分析；文獻(xiàn)[7]用Washout控制器對Morris-Lecar(ML)模型進(jìn)行Hopf分岔控制；文獻(xiàn)[8-15]討論神經(jīng)元模型的分岔分析及其存在的隱藏吸引子，并對神經(jīng)元模型的分岔進(jìn)行控制。神經(jīng)元的放電模式極其豐富，故有必要對神經(jīng)元模型進(jìn)行深入研究。

研究發(fā)現(xiàn)，磁通e-HR神經(jīng)元模型具有豐富的分岔行為和放電特征。數(shù)值模擬分析了當(dāng)外界刺激電流變化情況下系統(tǒng)的平衡點分布與穩(wěn)定性分析，并且得出該模型存在亞臨界Hopf分岔點。通過數(shù)值仿真表明，當(dāng)系統(tǒng)發(fā)生亞臨界Hopf分岔時，隨著初值的不同，神經(jīng)元會表現(xiàn)為不同的放電特性。另外，利用Washout分岔控制器對分岔點的分岔類型進(jìn)行控制，將亞臨界Hopf分岔轉(zhuǎn)化為超臨界Hopf分岔，從而實現(xiàn)消除膜電壓隱藏放電的目的。

1 模型描述

描述神經(jīng)元模型分岔分析時最常用的模型是Hindmarsh-Rose(HR)神經(jīng)元模型，但是也有另外一種模型，e-Hindmarsh-Rose(e-HR)神經(jīng)元模型[16]，它具有和HR神經(jīng)元模型相似的特性。所以，基于e-HR神經(jīng)元模型，考慮外界電磁場對膜電位變化的影響，引入磁通量后建立的e-HR神經(jīng)元模型的微分方程如下：

(1)

式中：a,b,c,d,e,f,g,u,s,h,v,k,r,L表示系統(tǒng)的參數(shù)；變量x表示神經(jīng)元的細(xì)胞膜電位；y表示快電流；z表示自適應(yīng)電流；w表示緩慢的動力學(xué)過程；φ表示穿過神經(jīng)元細(xì)胞膜的磁通量；I表示的是外部刺激電流；W(φ)是由磁通量控制憶阻器的記憶電導(dǎo)[4]，它的表達(dá)式可以寫為W(φ)=α+3βφ2；此文中的各個參數(shù)取值如下：a=1,b=3,c=1,r=3,L=1.619,k0=0.1，d=0.99,e=1.01,s=3.966,k=0.957 3,v=0.000 9,k1=0.9,k2=0.5,β=0.02,f=5.012 8 ，g=0.027 8,u=0.002 15,h=1.605,α=0.1。

2 平衡點的分布

神經(jīng)元的不同放電模式和平衡點的分布都與它的類型有關(guān)，對于模型(1)而言，它的平衡點可以由其動力學(xué)方程確定，令x'=0,y'=0,z'=0,w'=0,φ'=0，得到對應(yīng)的零線方程：

(2)

方程(2)中各個式子的交點就是系統(tǒng)(1)的平衡點，由方程(2)可以得到細(xì)胞膜的總電流方程[6]如下：

(3)

將各參數(shù)帶入式(3)中得：

f(x)=I-1.019 440x3-1.611 082x2-3.936 34x-5.502 459=0

(4)

IH=0.843 392μA/cm2，pH=(-1.305 042,-7.053 972,1.189 635,-17.032 191,-2.349 075)，

通過上述分析得出，系統(tǒng)(1)在平衡點pH處有一對實部為零的共軛特征根，因此可知系統(tǒng)(1)在分岔點H處發(fā)生了Hopf分岔。

(a)系統(tǒng)(1)平衡點曲線與Hopf分岔點 (b)特征根隨外部刺激電流的變化曲線圖1 系統(tǒng)隨外界刺激電流變化時的兩類曲線Fig.1 Two types of curves of the system as a function of external stimulus current

3 Hopf分岔類型的判定

對一些高維的非線性系統(tǒng)來說，求解特征根較繁瑣，可用一種較為簡便的方法求解特征多項式的根，以此來判定Hopf分岔的類型及其穩(wěn)定性，從而簡化高維系統(tǒng)的計算，較為簡便。

令系統(tǒng)(1)為

X'=F(x)

(5)

式(5)中：

下步判斷系統(tǒng)(5)在平衡點pH=(-1.305 042,-7.053 972,1.1896 35,-17.032 191,-2.349 075)處的Hopf分岔類型，此時的外界刺激電流I=0.843 392 μA/cm2，在平衡點pH處的線性化矩陣為

矩陣ApH的特征根為

144。

將系統(tǒng)(5)的線性部分提出改寫為：

X′=F(X)=ApHX+G(X)

(6)

則:

X'=PY'=ApH(PY+pH)+(PY+pH)

(7)

從而:

(8)

按照Hopf分岔理論可得Hopf分岔穩(wěn)定性判別式為

(9)

穩(wěn)定性指標(biāo)ηH決定Hopf分岔周期解的穩(wěn)定性，當(dāng)ηH<0或者(ηH>0)時，系統(tǒng)(5)分岔產(chǎn)生的周期解是穩(wěn)定(不穩(wěn)定)的，即系統(tǒng)發(fā)生了超臨界Hopf分岔(亞臨界Hopf分岔)，也就是分岔周期解的周期是增加(減小的)，判別式(9)中各個量的相關(guān)計算表達(dá)式為：

通過計算可知，穩(wěn)定性指標(biāo)ηH=0.055 92>0，因此可知系統(tǒng)(1)在平衡點pH發(fā)生了亞臨界Hopf分岔，從而在分岔點H前后系統(tǒng)(1)的穩(wěn)定性發(fā)生了改變，由不穩(wěn)定態(tài)變?yōu)榉€(wěn)定狀態(tài)，并且系統(tǒng)(1)會產(chǎn)生不穩(wěn)定的極限環(huán)。

4 數(shù)值模擬

通過上述理論分析可知，當(dāng)外界刺激電流為IH時，系統(tǒng)(1)在平衡點pH發(fā)生亞臨界Hopf分岔，從而使膜電壓x的放電特性發(fā)生變化，因此有必要分析系統(tǒng)(1)在Hopf分岔點H附近的放電特性。當(dāng)外界刺激電流為I1=0.83 μA/cm2時，此時系統(tǒng)的平衡點為：q=(-1.307 749,-7.110 632,1.178 898,-16.269 609,-2.353 948)，在該平衡點處線性矩特征根

所以平衡點q是穩(wěn)定的結(jié)焦點。

當(dāng)外界刺激電流為I1，初值為(-2.307 749,-7.110 632,1.178 898,-16.269 609,-2.353 948)時，系統(tǒng)(1)膜電壓x的時間響應(yīng)圖和相軌跡如圖2(a)、(b)所示，此時的膜電壓x為穩(wěn)定的靜息態(tài)。當(dāng)外界刺激電流I1保持不變，取初值為(-5.307 749,-7.110 632,1.178 898,-16.269 609,-2.353 948)時，系統(tǒng)(1)的膜電壓x的時間序列圖和相軌跡如圖2(c)、(d)所示，此時膜電壓x是周期為2的尖峰放電狀態(tài)，它的相軌跡為穩(wěn)定的極限環(huán)。由此可知，當(dāng)外界刺激電流I1保持不變時，初值取值不同，系統(tǒng)(1)的放電模式也會不同，并且產(chǎn)生了隱藏放電現(xiàn)象。

(a)膜電壓x的時間序列圖 (b)相軌跡

(c)膜電壓x的時間序列圖 (d)相軌跡圖2 系統(tǒng)(1)的放電分析Fig. 2 Discharge analysis of system (1)

系統(tǒng)(1)在平衡點q處的隱藏動力學(xué)行為如圖3所示。圖3中黑星表示平衡點q；紅色區(qū)域表示穩(wěn)定平衡點的吸引域，此時膜電壓x處于靜息態(tài)；藍(lán)色區(qū)域表示隱藏吸引子吸引域，此時膜電壓處于周期為2的尖峰放電。當(dāng)外界刺激電流為I1時，系統(tǒng)(1)對于不同的初始狀態(tài)有著不同的放電特性，從而揭示了神經(jīng)元模型在發(fā)生亞臨界Hopf分岔時，在平衡點q處產(chǎn)生了隱藏放電現(xiàn)象。因為與神經(jīng)元相關(guān)的各種疾病都是由于神經(jīng)元發(fā)生異常而引起的，所以控制系統(tǒng)(1)的隱藏放電行為具有很重要的實際意義。

5 隱藏動力學(xué)控制

由于系統(tǒng)(1)在分岔點H處發(fā)生亞臨界Hopf分岔，并且在其附近發(fā)現(xiàn)隱藏的極限環(huán)吸引子，使神經(jīng)元膜電壓產(chǎn)生隱藏放電行為。本小節(jié)基于Washout分岔控制器，對分岔點H的Hopf分岔類型進(jìn)行控制，在不改變平衡點pH位置的前提下，使其亞臨界Hopf分岔轉(zhuǎn)化為超臨界Hopf分岔，從而使系統(tǒng)(1)在分岔點H處附近的拓?fù)浣Y(jié)構(gòu)發(fā)生改變，由此達(dá)到消除膜電壓隱藏放電的目的，施加控制后的神經(jīng)元系統(tǒng)如(10)所示。

(10)

受控系統(tǒng)(10)中的v為Washout濾波器的狀態(tài)變量，n為控制器的反饋增益，ξ為濾波器時間常數(shù)的倒數(shù)。當(dāng)ξ<0時為不穩(wěn)定的Washout控制器；當(dāng)ξ>0時為穩(wěn)定的Washout控制器，因此選取ξ=-0.035，其余參數(shù)取值與系統(tǒng)(1)參數(shù)取值一樣，u=n(x+ξv)3,W(φ)=α+3βφ2。

當(dāng)外界刺激電流I1=0.83 μA/cm2時，此時受控系統(tǒng)(10)的平衡點為:q'=(q,v')=(-1.307 749,-7.110 632,1.178 898,-16.269 609,-2.353 948,-37.364 256)，通過數(shù)值仿真發(fā)現(xiàn)，當(dāng)反饋增益n<-0.377 8時，不管膜電壓取何值，受控系統(tǒng)(10)的隱藏放電行為完全消失，反饋增益n對受控系統(tǒng)(10)的隱藏放電的影響如圖4所示。圖4中藍(lán)色區(qū)域表示穩(wěn)定的吸引域，此時受控系統(tǒng)(10)膜電壓x處于靜息態(tài)；紅色區(qū)域表示隱藏的吸引子，此時受控系統(tǒng)(10)膜電壓處于周期為2的尖峰放電；黑星表示受控系統(tǒng)(10)的平衡點。

圖3 系統(tǒng)(1)在平衡點q處的隱藏放電區(qū)域分析Fig. 3 Analysis of hidden discharge area at equilibrium point q in system (1)圖4 反饋增益n對受控系統(tǒng)(10)膜電壓x的放電影響Fig. 4 Effect of feedback gain (n)on discharge voltage of controlled system (10) membrane (x)

6 結(jié)論

基于理論分析與數(shù)值仿真相結(jié)合的方法發(fā)現(xiàn)，當(dāng)外界刺激電流I1保持不變時，取不同的初值，系統(tǒng)(1)的放電模式也會不同。通過引入磁通量來分析e-HR神經(jīng)元模型的分岔分析與平衡點的分布及穩(wěn)定性可知，系統(tǒng)(1)存在一個分岔點H，且在分岔點H處發(fā)生亞臨界Hopf分岔，并且在它的附近發(fā)現(xiàn)了隱藏的極限環(huán)吸引子。運用Washout分岔控制器，對分岔點H進(jìn)行Hopf分岔控制，使其亞臨界Hopf分岔轉(zhuǎn)化為超臨界Hopf分岔，從而實現(xiàn)消除膜電壓隱藏放電的目的。研究結(jié)果有助于探究和控制神經(jīng)元的隱藏放電行為。