張文武，馬 琴，黎明政，張 晨，高 欣

(1:中國科學院水生生物研究所水生生物多樣性與保護重點實驗室, 武漢 430072) (2:中國科學院大學, 北京 100049) (3:南昌師范學院生物系，南昌 330032)

青魚(Mylopharyngodonpiceus)、草魚(Ctenopharyngodonidellus)、鰱(Hypophthalmichthysmolitrix)和鳙(Aristichthysnobilis)是我國重要的經濟魚類，合稱為四大家魚，其養(yǎng)殖產量約占我國淡水養(yǎng)殖產量的約50%[1].

四大家魚是江湖洄游性魚類，產漂流性卵，產卵活動發(fā)生在每年的4月下旬-7月上旬，成熟親魚在繁殖季節(jié)從通江湖泊或水庫洄游到河流干流產卵. 魚卵隨水漂流發(fā)育，幼魚進入通江湖泊或水庫進行生長和發(fā)育. 四大家魚產卵需要一定的環(huán)境條件[2]. 黎明政[3]的研究結果顯示，四大家魚繁殖需要水溫達到18℃，水位日增量大于0.55 m/d. 王俊娜等[4]認為家魚自然繁殖的漲水率為900～3100 m3/(s·d).

三峽水庫蓄水后，三峽水庫和長江上游珍稀特有魚類國家級自然保護區(qū)形成了河-庫復合生態(tài)系統(tǒng)，為四大家魚提供了廣闊的棲息地，近年來四大家魚在三峽水庫漁獲物中的重量百分比超過20%[5]，說明已經形成了穩(wěn)定的種群. 由于修建堤壩、水閘，眾多長江中下游湖泊與河流形成阻隔，洞庭湖和鄱陽湖成為長江四大家魚幼魚生長發(fā)育的主要棲息地. 長江上游的河庫生態(tài)系統(tǒng)與長江中下游通江湖泊的江湖生態(tài)系統(tǒng)有相似性也有差異. 本研究通過在三峽水庫庫區(qū)、洞庭湖和鄱陽湖采集草魚和鰱幼魚，利用耳石鑒定日齡，了解長江上游和中游草魚和鰱的繁殖現(xiàn)狀和早期生活史階段生長特征，分析不同區(qū)域的差異，探討相應的保護措施.

1 材料和方法

1.1 樣本采集

2017年7-8月，在三峽水庫豐都、萬州江段及長江中游通江湖泊洞庭湖岳陽水域和鄱陽湖星子水域(圖1)采集草魚、鰱的幼魚樣本. 在豐都和萬州采用蝦籠，在岳陽采用地籠、蝦籠和高網，在星子采用迷魂陣. 因為幼魚棲息主要集中在沿岸帶的淺灘，因此收集的幼魚主要來自于設置在沿岸帶較淺水域的網具. 樣本逐一測量體長(精確至1 mm)、體重(0.1 g)(表1). 摘取兩側微耳石，用乙醇清洗后風干保存.

圖1 三峽水庫庫區(qū)、洞庭湖及鄱陽湖草魚、鰱幼魚采樣點分布Fig.1 Distribution of sampling sites of grass carp (Ctenopharyngodon idellus) and silver carp (Hypophthalmichthys molitrix) juveniles in Three Gorges Reservoir, Lake Dongting and Lake Poyang

表1 草魚和鰱幼魚的采樣時間、地點和體長

1.2 耳石磨片制備

將耳石凸面朝上，然后用熱熔膠包埋于載玻片上，凸面朝上[6]. 用3000#防水砂紙打磨，待耳石中心核暴露后改用8000#拋光紙拋光，直至耳石表面無劃痕. 翻轉耳石，使凹面朝上，重復上述打磨和拋光過程. 待耳石輪紋清晰可見時，用二甲苯進行清洗，再用指甲油封片. 將封片置于光學顯微鏡下，在與之相連的電腦成像系統(tǒng)SPOT Insight CCD下對耳石輪紋進行讀數(shù)和測量半徑，反復矯正兩次.

1.3 數(shù)據處理

草魚在孵化后第2天才形成第1個日輪[7]. 目前，還沒有研究證明鰱第1個日輪的形成時間，因此，本研究假設鰱第1年輪形成時間與草魚相同[8]. 在本研究中，耳石輪紋數(shù)加1為幼魚的日齡，采樣時間減去日齡為其孵化日期. 用R軟件進行回歸分析及ANCOVA檢驗.

2 結果

2.1 孵化日期

圖2 草魚和鰱微耳石Fig.2 Lapillar otoliths of grass carp and silver carp

草魚和鰱幼魚的采樣情況見表1. 根據微耳石輪紋數(shù)(圖2)推算出豐都、萬州江段草魚幼魚孵化日期為4月24日-5月25日，其中5月10-31日孵化的個體占總體的75%；鰱幼魚的孵化日期為4月10日-6月12日，其中5月10-31日孵化的個體約占總體的55%. 2017年8月8-15日洞庭湖采集的草魚幼魚的孵化日期為5月21日-6月26日，其中6月1-10日孵化的個體占總體的45%；鰱幼魚的孵化日期為5月25日-6月19日，分布在6月1-10日孵化的個體占總體的75%. 2017年7月28-30日鄱陽湖采集的草魚幼魚的孵化日期為5月4日-5月28日，分布在5月10-31日孵化的個體占總體的79%；鰱幼魚的孵化日期為5月9日-6月12日，其中5月20日-6月10日孵化的個體占總體的90%(圖3).

圖3 2017年7-8月在三峽水庫、洞庭湖和鄱陽湖采集的草魚(A)和鰱(B)幼魚的孵化日期Fig.3 Hatch date of grass carp (A) and silver carp (B) juveniles sampled from the Three Gorges Reservoir, Lake Dongting and Lake Poyang during July and August 2017

2.2 體長與體重、日齡的關系

魚類的體長(BL)與體重(W)滿足關系式W=a·BLb，三峽庫區(qū)、鄱陽湖和洞庭湖草魚、鰱的體長與體重關系的相關系數(shù)由表2所示.b值為反映不同發(fā)育階段和生長環(huán)境中生長發(fā)育的特征參數(shù)，當b值為3時，為勻速生長，大于或小于3時為異速生長。三峽庫區(qū)、洞庭湖和鄱陽湖草魚、鰱的b值與3沒有顯著差異(P>0.05)，說明草魚、鰱均為等速生長，體內營養(yǎng)物質能正常積累(表2). 三峽庫區(qū)、洞庭湖、鄱陽湖的草魚和鰱幼魚的體長與日齡呈顯著的線性關系(圖4). 三峽庫區(qū)、洞庭湖、鄱陽湖草魚樣本的體長增長率分別為1.04、1.84和1.64 mm/d. 協(xié)方差分析結果顯示，洞庭湖和鄱陽湖草魚幼魚的體長增長率均大于三峽水庫庫區(qū)，洞庭湖與三峽水庫庫區(qū)之間差異顯著(P<0.05)，鄱陽湖與三峽水庫庫區(qū)之間則差異不顯著(P>0.05). 三峽庫區(qū)、洞庭湖和鄱陽湖鰱幼魚的體長增長率分別為1.10、2.87和1.96 mm/d. 洞庭湖和鄱陽湖鰱幼魚的體長增長率均顯著大于三峽庫區(qū)(P<0.05)，洞庭湖與鄱陽湖之間則差異不顯著(P>0.05).

表2 草魚和鰱幼魚體長與體重的關系

圖4 三峽水庫、洞庭湖和鄱陽湖草魚和鰱幼魚的體長與日齡的關系(A：三峽水庫草魚；B：洞庭湖草魚；C：鄱陽湖草魚；D:三峽水庫鰱；E：洞庭湖鰱；F：鄱陽湖鰱)Fig.4 The correlation between body length and daily age of grass carp and silver carp juveniles collected in Three Gorges Reservoir (TGR), Lake Dongting and Lake Poyang(A:grass carp in TGR; B: grass carp in Lake Dongting; C: grass carp in Lake Poyang; D: silver carp in TGR; E: silver carp in Lake Dongting; F: silver carp in Lake Poyang)

圖5 三峽水庫、洞庭湖和鄱陽湖草魚和鰱的微耳石半徑與日齡的關系(A：三峽水庫草魚；B：洞庭湖草魚；C：鄱陽湖草魚；D:三峽水庫鰱；E：洞庭湖鰱；F：鄱陽湖鰱)Fig.5 The correlation between otolith radius and daily age of grass carp and silver carp juveniles collected in Three Gorges Reservoir (TGR), Lake Dongting and Lake Poyang(A:grass carp in TGR; B: grass carp in Lake Dongting; C: grass carp in Lake Poyang; D: silver carp in TGR; E: silver carp in Lake Dongting; F: silver carp in Lake Poyang)

2.3 微耳石半徑與魚類生長

回歸分析結果顯示，三峽庫區(qū)、洞庭湖和鄱陽湖的草魚和鰱幼魚微耳石半徑與日齡呈顯著線性關系(圖5). 三峽水庫庫區(qū)、洞庭湖和鄱陽湖的草魚幼魚微耳石的沉積率分別為3.41、5.41和4.77 μm/d. 與三峽水庫庫區(qū)草魚幼魚的微耳石沉積率相比，洞庭湖草魚幼魚的微耳石沉積率顯著大于三峽水庫庫區(qū)(P<0.05)，但是鄱陽湖與三峽水庫庫區(qū)相比沒有顯著差異(P>0.05). 三峽水庫庫區(qū)、洞庭湖和鄱陽湖鰱幼魚的耳石沉積率分別為2.96、7.17和4.57 μm/d. 洞庭湖和鄱陽湖鰱幼魚的微耳石沉積率均顯著大于三峽庫區(qū)鰱(P<0.05). 而洞庭湖與鄱陽湖之間沒有顯著差異(P>0.05).

3 討論

3.1 繁殖時間的變化

結果顯示，三峽水庫蓄水之后，三峽大壩以上江段仍有四大家魚繁殖，繁殖時間與蓄水前相比沒有明顯差異[9-11]. 但是，三峽水庫蓄水對長江中游干流江段草魚和鰱的繁殖時間有明顯的影響. 1960s和1980s，四大家魚卵苗出現(xiàn)在長江中下游的時間為4-5月[2,12]. 三峽水庫蓄水后，長江中游江段和洞庭湖四大家魚的首次繁殖日期推遲到5月中旬[13]. 本研究結果顯示，洞庭湖的草魚和鰱幼魚孵化時間為5月下旬，鄱陽湖為5月上旬. 在洞庭湖調查到的草魚和鰱幼魚的孵化時間與以往的結果相比有所推遲，而鄱陽湖沒有明顯變化. 洞庭湖的草魚和鰱幼魚主要來源于長江干流岳陽以上江段，棲息于東洞庭湖，而南洞庭湖較少[14]. 造成長江中游干流四大家魚繁殖時間推遲的主要原因為：三峽水庫蓄水之后，春季長江中游水溫升高明顯滯后，水溫到達18℃的時間平均推遲了19天，導致長江中游江段四大家魚產卵時間平均推遲了25天[15]. 鄱陽湖的四大家魚幼魚來源長江干流和贛江等支流. 贛江四大家魚繁殖時間從4月開始[16]. 在三峽大壩上游繁殖的四大家魚仔魚可以通過三峽大壩到達長江中游[17]. 這些仔魚有可能順水漂流長成至有主動游泳能力的時候就可以進入鄱陽湖. 因此，在鄱陽湖調查到的孵化時間在5月初的四大家魚可能是來源于三峽大壩以上江段或者贛江等支流.

3.2 幼魚生長速度的差異

結果顯示，洞庭湖和鄱陽湖草魚和鰱幼魚的體長增長率和耳石沉積率均大于三峽水庫. 耳石生長與魚體生長呈顯著線性和指數(shù)相關[18-19]，在環(huán)境條件優(yōu)越時，魚體和耳石生長速度會加快[19]. 餌料和溫度是影響魚類生長的重要因素[20-21]. 草魚幼魚以搖蚊幼蟲、橈足類和無節(jié)幼體、藻類等為主要食物[22]. 鰱幼魚的食物主要包括浮游動物、浮游植物、藻類、腐屑物[23]. 三峽水庫浮游動物密度與大壩的距離呈負相關，春、夏季萬州、涪陵等江段橈足類密度小于2 ind./L[24]. 洞庭湖浮游動物的密度為3400～5000 ind./L[25]，鄱陽湖子湖浮游動物的密度為10551～73173 ind./L[26]，明顯高于三峽水庫. 因此，洞庭湖和鄱陽湖草魚和鰱幼魚的餌料更加豐富，更有利于幼魚生長發(fā)育.

本研究結果顯示，洞庭湖草魚幼魚的體長增長率(1.84 mm/d)小于管興華等[6]的研究結果(3.54 mm/d)；鄱陽湖草魚幼魚的體長增長率(1.64 mm/d)與李建軍等(1.43 mm/d)和朱其廣(1.70 mm/d)的研究結果相差不大，而鄱陽湖鰱幼魚的體長增長率(1.96 mm/d)介于李建軍等(0.93 mm/d)和朱其廣(2.54 mm/d)的研究結果之間[27-28]. 造成生長速度差異的主要原因有水溫、餌料生物豐度、棲息地和捕撈[29-32].

3.3 保護措施建議

洞庭湖和鄱陽湖的過度捕撈現(xiàn)象還是十分嚴重[33]. 禁漁期之后，迷魂陣等非法的漁具漁法沒有得到有效的控制，對幼魚資源造成了巨大的破壞. 在鄱陽湖，漁船的日均單船捕撈量可以達到數(shù)噸(中國科學院水生生物研究所未發(fā)表數(shù)據). 在長江中游放流了四大家魚親魚之后[34]，宜昌江段的四大家魚產卵規(guī)模明顯增加(中國科學院水生生物研究所未發(fā)表數(shù)據). 這表明長江中游魚類產卵規(guī)模小主要是因為繁殖親魚數(shù)量少. 過度捕撈是造成魚類種群的補充群體數(shù)量急劇減少的最主要原因之一. 為了消除過度捕撈的影響，恢復長江魚類資源，長江全面禁漁已經逐步實施，2020年1月1日起保護區(qū)將實施禁捕，2021年長江將全面禁漁.

從2011年開始，三峽水庫開始開展試驗性生態(tài)調度，促進三峽大壩下游四大家魚的自然繁殖活動. 高勇[35]報道生態(tài)調度期間長江中游魚卵徑流量超過了總量的50%. 周雪等[36]的調查結果顯示，2013-2017年生態(tài)調度在6月下旬持續(xù)漲水4天及以上，流量增長1600～2833 m3/(s·d)，會促使四大家魚集中繁殖. 已有研究結果顯示，生態(tài)調度能夠提供魚類繁殖所需要的水文條件，有利于魚類的繁殖活動. 俞立雄[37]認為當流量為15000～21300 m3/s時，長江中游宜都和枝城四大家魚產卵場的適宜度面積較高，推薦作為三峽水庫生態(tài)調度的目標流量. 但是，因為是生態(tài)調度試驗，因此2013-2017年每年僅開展1～3次調度，平均每次7.3天，每年14.6天，時間較短，能夠產生的效果也是有限的. 而且，目前的調度僅考慮到長江中下游的流量變化. 三峽水庫庫區(qū)及上游江段也有包括四大家魚在內的魚類產卵場[38-39]，三峽水庫調度造成的水位波動也會影響庫區(qū)的產卵場. 同時，金沙江梯級開發(fā)將進一步影響長江的水文情勢，長江上游及中游的魚類繁殖也將受到進一步的影響. 因此，建議制定三峽水庫及上游水庫群的聯(lián)合調度方案，開展聯(lián)合調度，滿足長江魚類繁殖所需的水文條件.

長江中下游的湖泊曾是幼魚生長和發(fā)育的主要棲息地. 然而，現(xiàn)在長江中下游的通江湖泊所剩無幾. 江湖阻隔造成了魚類棲息地減少，魚類多樣性急劇減少[40-41]. 2005年起，在湖北省的漲渡湖開展了江湖連通恢復工程，結果顯示，江湖連通后魚類種類增加，漁業(yè)產量增加[42]. 因此，建議保護和修復魚類棲息地，同時減少江湖阻隔，開展灌江納苗，增加幼魚的棲息地.

總體而言，為了保護和恢復長江魚類資源，除了全面禁漁之外，還建議開展三峽水庫以及上游水庫的聯(lián)合調度，滿足長江魚類的繁殖環(huán)境條件；保護和修復魚類棲息地；減少江湖阻隔；加大力度增殖放流珍稀特有魚類及重要經濟魚類的親魚.

致謝：感謝劉煥章研究員對本論文的指導和修改，但勝國、翟東東、李文靜對樣本的采集，王健對鑒定耳石日輪提供的幫助.