劉曉曦，陳 麗 ，蔣伊能，尚 麗，張 濤，李 蕊，趙帥營(yíng)，陳光杰

(云南師范大學(xué)旅游與地理科學(xué)學(xué)院，云南省高原地理過程與環(huán)境變化重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，昆明 650500)

浮游植物作為水體中的重要初級(jí)生產(chǎn)者，廣泛存在于湖泊和河流等水體中，在淡水系統(tǒng)的物質(zhì)循環(huán)與能量流動(dòng)中起著重要的作用[1-2]. 因其生長(zhǎng)周期短、對(duì)環(huán)境變化較為敏感的特點(diǎn)，浮游植物個(gè)體和群落被認(rèn)為是指示環(huán)境變化的敏感指標(biāo)[3]. 同時(shí)，湖泊物理(如光照、溫度)、化學(xué)(營(yíng)養(yǎng)物、毒素)和生物作用(競(jìng)爭(zhēng)、攝食、外來物種)因素等的改變均能夠?qū)Ω∮沃参锏娜郝浣M成和動(dòng)態(tài)變化產(chǎn)生重要影響[4-8]. 隨著流域開發(fā)的持續(xù)與人類活動(dòng)的增強(qiáng)，排放到湖泊中的營(yíng)養(yǎng)物逐漸增多，營(yíng)養(yǎng)物排放負(fù)荷的累積導(dǎo)致水體富營(yíng)養(yǎng)化，出現(xiàn)部分浮游植物門類過量繁殖，甚至導(dǎo)致群落優(yōu)勢(shì)種的明顯轉(zhuǎn)換，水體環(huán)境質(zhì)量和生態(tài)系統(tǒng)顯著退化[9-11].

撫仙湖(24°17′～24°37′N，102°49′～102°57′E)位于云貴高原西南部，是珠江源頭第一大湖和我國(guó)第二深水湖泊[12-13]. 撫仙湖作為典型的高原深水型淡水湖泊，其蓄水量占云南省總蓄水量的78%，是滇中地區(qū)社會(huì)經(jīng)濟(jì)可持續(xù)發(fā)展的重要資源保障[12-13]. 然而近年來，隨著人類活動(dòng)的增強(qiáng)，撫仙湖營(yíng)養(yǎng)鹽總體緩慢上升、水體透明度逐漸下降，同時(shí)還面臨外來物種入侵、氣候變化等多種環(huán)境壓力的脅迫，湖泊生態(tài)系統(tǒng)功能呈退化趨勢(shì)[14-19]. 同時(shí)，撫仙湖流域的土地利用類型與開發(fā)強(qiáng)度存在較大的空間差異. 其中，湖盆北部流域主要包括城鄉(xiāng)居民生活污染、農(nóng)業(yè)開發(fā)、磷礦山和磷化工開發(fā)，而湖盆南部流域主要為農(nóng)業(yè)開發(fā)[20]. 流域開發(fā)的持續(xù)增強(qiáng)及其空間異質(zhì)性可能對(duì)湖泊水體水質(zhì)和生態(tài)系統(tǒng)結(jié)構(gòu)產(chǎn)生影響.

撫仙湖浮游植物的調(diào)查研究始于1950s，已有研究結(jié)果顯示撫仙湖浮游植物的演變趨勢(shì)明顯. 其中清潔性種類逐漸減少、喜營(yíng)養(yǎng)種類增多，轉(zhuǎn)板藻逐漸占據(jù)優(yōu)勢(shì)，同時(shí)藻類生物量和物種豐富度呈現(xiàn)增加的趨勢(shì)[21-23]. 2002-2003年期間的撫仙湖浮游植物調(diào)查表明，水體水溫是驅(qū)動(dòng)藻類群落逐月變化的主要環(huán)境因子，且水體氮、磷等營(yíng)養(yǎng)鹽的季節(jié)變化特征不顯著[23]. 然而在流域開發(fā)持續(xù)的背景下，近年來撫仙湖水體化學(xué)特征的變化對(duì)水體硅藻群落產(chǎn)生了明顯的驅(qū)動(dòng)作用[24-25]，水體營(yíng)養(yǎng)水平的持續(xù)上升已經(jīng)對(duì)冬春季節(jié)浮游植物的演替產(chǎn)生了重要影響[26]. 總之，撫仙湖已有研究集中于藻類生物量但缺乏群落結(jié)構(gòu)變化的季節(jié)模式等周年調(diào)查[22-23,27-30]，需要我們系統(tǒng)識(shí)別浮游植物群落變化的逐月模式、空間差異特征及其主要環(huán)境因子. 通過認(rèn)識(shí)撫仙湖生態(tài)系統(tǒng)關(guān)鍵組分的變化模式，可對(duì)該湖泊開展生態(tài)安全的系統(tǒng)評(píng)價(jià)與有效的流域管理提供重要的科學(xué)依據(jù).

本研究于2015年對(duì)撫仙湖浮游植物生物量、群落結(jié)構(gòu)和優(yōu)勢(shì)種進(jìn)行逐月調(diào)查，運(yùn)用方差分析(ANOVA)和群落相似性分析(ANOSIM)分別檢驗(yàn)浮游植物生物量、環(huán)境因子和群落結(jié)構(gòu)的時(shí)空差異，結(jié)合主成分分析和斷棍模型提取統(tǒng)計(jì)學(xué)上顯著的主軸代表浮游植物群落結(jié)構(gòu)變化，通過多元統(tǒng)計(jì)分析(如方差分解)方法對(duì)影響浮游植物時(shí)空變化的顯著環(huán)境因子進(jìn)行識(shí)別，以期為撫仙湖水環(huán)境保護(hù)及生態(tài)系統(tǒng)評(píng)價(jià)提供重要的數(shù)據(jù)支撐.

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)概況

撫仙湖位于云南省玉溪市澄江縣、江川區(qū)、華寧縣之間，屬南盤江水系，是在云南高原第三紀(jì)抬升過程中所形成的構(gòu)造斷陷湖. 受構(gòu)造盆地影響，其形態(tài)主要呈南北向分布，為倒葫蘆狀，兩端大，中間窄，湖長(zhǎng)約31.5 km，最寬處約11.5 km，湖岸線總長(zhǎng)約88.2 km，南部湖區(qū)較北部湖區(qū)窄且淺，最大水深約155.0 m，平均水深89.6 m，相應(yīng)湖面高程1721.0 m，湖面面積211.0 km2，流域面積1044.6 km2[12,31]. 撫仙湖主要靠降雨和地表徑流補(bǔ)給，其入湖河流共計(jì)103條，包括梁王河、東大河、路岐河、尖山河等，多為間歇性河流. 湖東岸的?？诤訛閾嵯珊ㄒ坏某鏊冢鏊枯^小. 撫仙湖湖區(qū)屬于亞熱帶半濕潤(rùn)季風(fēng)氣候，干濕季分明，5-10月為雨季，11-4月為旱季.

圖1 撫仙湖采樣點(diǎn)分布Fig.1 Distribution of samplingsites in Lake Fuxian

1.2 樣品采集與處理

根據(jù)撫仙湖形態(tài)特點(diǎn)設(shè)置南部湖區(qū)T1、中部湖區(qū)T2和北部湖區(qū)T3共3個(gè)采樣點(diǎn)(圖1)，于2015年1-12月逐月采集表層水樣.

用5 L采水器采集表層水樣(50 cm)，取1 L水樣加入魯哥和甲醛固定后避光帶回實(shí)驗(yàn)室用于浮游植物鑒定. 水樣靜置48 h，吸去上層清液，收集30 mL濃縮樣品，完全混合后取0.1 mL于容積為0.1 mL的計(jì)數(shù)框中，在顯微鏡下計(jì)數(shù)，每個(gè)樣品計(jì)數(shù)兩次，若兩次計(jì)數(shù)結(jié)果與其均數(shù)的差距大于15%，則進(jìn)行第3片計(jì)數(shù). 根據(jù)形態(tài)相似的幾何學(xué)方法計(jì)算浮游植物細(xì)胞體積，并轉(zhuǎn)換為生物量結(jié)果[32]，浮游植物物種鑒定主要參照《中國(guó)淡水藻類——系統(tǒng)、分類及生態(tài)》[33].

取1 L表層水樣用于水體理化指標(biāo)的測(cè)定. 主要方法為：參照《水與廢水監(jiān)測(cè)分析方法》(第四版)進(jìn)行包括總氮(TN)和總磷(TP)濃度的測(cè)定[34]. 水溫(WT)和pH采用多參數(shù)水質(zhì)檢測(cè)儀(美國(guó)YSI6600)現(xiàn)場(chǎng)測(cè)量，透明度(SD)用塞氏盤現(xiàn)場(chǎng)測(cè)定.

1.3 數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)分析

本文中，選擇相對(duì)生物量大于10%的浮游植物屬種為優(yōu)勢(shì)種[35]. 運(yùn)用ANOSIM檢驗(yàn)采樣點(diǎn)浮游植物群落結(jié)構(gòu)在時(shí)間和空間上的相異性，相異系數(shù)R在0～1之間(如R值越低說明相異性越低)[36]. 進(jìn)一步采用ANOVA檢驗(yàn)3個(gè)采樣點(diǎn)浮游植物生物量及各環(huán)境因子的時(shí)空差異. 運(yùn)用主成分分析(principal component analysis，PCA)、Pearson相關(guān)分析和方差分解(variance partitioning)識(shí)別影響浮游植物的主要環(huán)境因子. 在探討浮游植物群落結(jié)構(gòu)與環(huán)境因子的關(guān)系時(shí)，首先對(duì)浮游植物相對(duì)生物量數(shù)據(jù)進(jìn)行平方根轉(zhuǎn)換，對(duì)轉(zhuǎn)換后的數(shù)據(jù)進(jìn)行去趨勢(shì)對(duì)應(yīng)分析(detrended correspondence analysis)，結(jié)果顯示最大梯度長(zhǎng)度為2.13 SD，因此，選擇主成分分析進(jìn)行排序分析，并結(jié)合斷棍模型(broken-stick)提取統(tǒng)計(jì)學(xué)上顯著的主軸表征浮游植物群落結(jié)構(gòu)變化. 本文使用R3.2.2軟件中的vegan、multcomp和psych軟件包進(jìn)行數(shù)據(jù)分析[37].

2 結(jié)果

2.1 主要環(huán)境因子

撫仙湖2015年1-12月主要環(huán)境因子的變化范圍及特征見圖2. 采樣期間，水溫在13.7～23.0℃之間，最高水溫23.0℃出現(xiàn)在8月，最低水溫13.7℃出現(xiàn)在2月. 透明度在3.0～10.4 m之間，1月最高，為10.4 m，3月最低，為3.0 m. pH范圍為8.0～9.0，最高值出現(xiàn)在3月，為9.0，最低值出現(xiàn)在12月，為8.0. TP濃度在10.0～65.0 μg/L之間，在3月達(dá)到年內(nèi)最高值，為65.0 μg/L，5月濃度最低，3個(gè)點(diǎn)均<10.0 μg/L. TN濃度在130.0～360.0 μg/L之間，8月濃度最大，為360.0 μg/L，11月濃度達(dá)到全年最低值130.0 μg/L. 氮磷摩爾比(N∶P)范圍為2.9～36.0，最高值出現(xiàn)在8月，為36.0，最低值出現(xiàn)在11月，為2.9.

對(duì)各環(huán)境因子的時(shí)空分布差異進(jìn)行ANOVA分析，結(jié)果顯示各環(huán)境因子總體具有顯著的時(shí)間差異(n=36，P<0.05)，而空間差異不顯著(n=36，P>0.05).

圖2 撫仙湖2015年主要環(huán)境因子的逐月變化Fig.2 Temporal changes of major environmental factors of Lake Fuxian in 2015

2.2 浮游植物的生物量、群落組成及優(yōu)勢(shì)種

撫仙湖浮游植物由綠藻門、硅藻門、甲藻門、金藻門、藍(lán)藻門和隱藻門組成. 從相對(duì)生物量來看，綠藻門比例全年較高；硅藻門比例在早春和冬季比例較高，1-3月份呈現(xiàn)逐漸上升的趨勢(shì)；甲藻門和金藻門分別在4-11月和4-9月比例較高；藍(lán)藻門1月比例相對(duì)較高；隱藻門比例低于其他門類，其冬季比例相對(duì)較高(圖3). 從全年平均值來看，綠藻門的轉(zhuǎn)板藻(Mougeotiasp.)、甲藻門的飛燕角甲藻(Ceratiumhirundinella)以及金藻門的錐囊藻(Dinobryonspp.)為優(yōu)勢(shì)種，相對(duì)生物量均大于10%. 從月平均來看，綠藻門的轉(zhuǎn)板藻為1-9月和11-12月的優(yōu)勢(shì)種，且在7月和12月相對(duì)生物量最大，10月其相對(duì)生物量為9.21%，絲藻(Ulothrixsp.)為1月的優(yōu)勢(shì)種；硅藻門的克羅脆桿藻(Fragilariacrotonensis)和小環(huán)藻(Cyclotellaspp.)分別在2月和3月相對(duì)生物量最高；甲藻門的飛燕角甲藻在2月和4-11月為優(yōu)勢(shì)種，且在5-6月、8-11月共6個(gè)月相對(duì)生物量最大，多甲藻(Peridiniumsp.)在11月百分比大于10%；金藻門的錐囊藻在4-7月和9、12月相對(duì)生物量大于10%，且在4月相對(duì)生物量最高；藍(lán)藻門的隱球藻(Aphanocapsasp.)1月相對(duì)生物量最大，長(zhǎng)孢藻(Dolichospermumsp.)、束絲藻(Aphanizomenonsp.)分別在10月、2-3月和11-12月相對(duì)生物量大于1%(表1).

圖3 撫仙湖2015年浮游植物群落結(jié)構(gòu)和生物量的逐月變化Fig.3 Temporal changes of phytoplankton community structure and biomass in Lake Fuxian in 2015

撫仙湖浮游植物總生物量呈現(xiàn)雙峰模式，在4月和10月出現(xiàn)峰值(圖3). 轉(zhuǎn)板藻對(duì)綠藻門的貢獻(xiàn)量最大，其生物量4月和7月大于其他月份；絲藻在1月對(duì)綠藻門貢獻(xiàn)最大，4月生物量最大；克羅脆桿藻和小環(huán)藻的生物量和對(duì)硅藻門生物量的貢獻(xiàn)分別于2月和3月達(dá)到最大；飛燕角甲藻對(duì)甲藻門生物量的貢獻(xiàn)最大，其生物量在4月和10月出現(xiàn)雙峰模式，其中最大值出現(xiàn)在10月；多甲藻對(duì)甲藻門生物量的貢獻(xiàn)相對(duì)飛燕角甲藻較小，其最大值出現(xiàn)在11月；錐囊藻生物量在4-9月相對(duì)較高，最大值出現(xiàn)在4月；隱球藻1月對(duì)藍(lán)藻門的貢獻(xiàn)最大，生物量最大值出現(xiàn)在10月(表1，圖4).

主成分分析結(jié)合斷棍模型共提取到4個(gè)顯著的主軸，主軸1、2、3和4分別解釋了浮游植物群落結(jié)構(gòu)變化的43.60%、17.36%、10.70%和9.21%. 撫仙湖浮游植物群落結(jié)構(gòu)在屬水平主要按照月份排序，空間差異遠(yuǎn)小于時(shí)間差異. 4-11月樣點(diǎn)主要位于軸1的正半軸，甲藻門和金藻門占據(jù)主要優(yōu)勢(shì)，12月、1-3月浮游植物主要位于軸1的負(fù)半軸，藍(lán)藻門1月比例較高，硅藻門在2月和3月占據(jù)優(yōu)勢(shì)，綠藻門在12月相對(duì)生物量最高(圖5).

ANOSIM結(jié)果顯示浮游植物群落結(jié)構(gòu)存在顯著的時(shí)間差異(R=0.7363，P<0.001)，而空間差異不明顯(R=-0.05841，P>0.05). ANOVA結(jié)果顯示除隱藻門(時(shí)間及空間上均無顯著差異)外，浮游植物總生物量、各門類及優(yōu)勢(shì)種生物量在時(shí)間上差異顯著(n=36，P<0.001)，而在空間上無顯著差異(n=36，P>0.05).

圖4 相對(duì)生物量大于10%的浮游植物種屬生物量的逐月變化Fig.4 Temporal biomass changes of phytoplankton taxa with relative biomass greater than 10%

圖5 撫仙湖浮游植物群落變化的主成分分析(□：T1；○：T2；△：T3. 黑色：1月；紅色：2月；藍(lán)色：3月；綠色：4月；深橙色：5月；金色：6月；紫紅色：7月；暗紫色：8月；深青色：9月；紅褐色：10月；玫瑰棕色：11月；海綠色：12月)Fig.5 Principal component analysis of phytoplankton community changes in Lake Fuxian

2.3 浮游植物與環(huán)境因子的關(guān)系

相關(guān)分析結(jié)果顯示(表2)，浮游植物總生物量與水溫呈顯著正相關(guān)，與透明度呈顯著負(fù)相關(guān)；隱球藻生物量與透明度呈顯著正相關(guān)；轉(zhuǎn)板藻生物量與水溫呈顯著正相關(guān)；絲藻生物量與水溫呈顯著負(fù)相關(guān)；小環(huán)藻生物量與總磷濃度呈顯著正相關(guān)，與氮磷比和透明度呈顯著負(fù)相關(guān)；克羅脆桿藻生物量與總磷濃度呈顯著正相關(guān)，與氮磷比和水溫呈顯著負(fù)相關(guān)；飛燕角甲藻生物量與水溫呈顯著正相關(guān)；多甲藻生物量與水溫呈顯著正相關(guān)；錐囊藻生物量與水溫呈顯著正相關(guān). 浮游植物群落PCA主軸1與水溫呈顯著正相關(guān)；浮游植物群落PCA主軸2與總磷濃度呈顯著負(fù)相關(guān)；浮游植物群落PCA主軸3與透明度呈顯著正相關(guān).

由于透明度與浮游植物存在著相互影響的關(guān)系，因此進(jìn)一步采用方差分解分析判斷總磷濃度和水溫對(duì)浮游植物群落變化的貢獻(xiàn)量. 方差分解結(jié)果(圖6)顯示，水溫和總磷濃度共解釋了撫仙湖浮游植物群落變化的31.6%，其中水溫和總磷濃度分別單獨(dú)解釋了浮游植物群落變化的26.0%和2.6%，兩者共同解釋了浮游植物群落變化的3.0%.

3 討論

3.1 營(yíng)養(yǎng)鹽與浮游植物群落結(jié)構(gòu)和生物量的關(guān)系

2015年期間，總磷是驅(qū)動(dòng)撫仙湖浮游植物生物量和群落結(jié)構(gòu)變化的重要環(huán)境因子之一. 氮、磷是浮游植物生長(zhǎng)的限制營(yíng)養(yǎng)因子，氮、磷營(yíng)養(yǎng)元素的增加顯著影響了湖泊浮游植物組成和分布，促使水體浮游植物喜營(yíng)養(yǎng)種類生物量顯著增加，而清潔型種類生物量顯著下降甚至消失，同時(shí)氮、磷營(yíng)養(yǎng)鹽也是驅(qū)動(dòng)湖泊浮游植物季節(jié)變換的重要影響因子[38]. 本次調(diào)查表明，總磷濃度與硅藻門的克羅脆桿藻和小環(huán)藻生物量呈顯著正相關(guān)，與代表浮游植物群落結(jié)構(gòu)變化的主軸2呈顯著負(fù)相關(guān)，能夠解釋浮游植物群落結(jié)構(gòu)變化的5.6%. 2015年1月上旬-3月中旬，總磷濃度呈上升趨勢(shì)，2月和3月相對(duì)較高，顯著促進(jìn)了克羅脆桿藻和小環(huán)藻的生長(zhǎng). 總磷濃度對(duì)浮游植物產(chǎn)生顯著影響，也可能與撫仙湖在部分月份(1月、5-6月、8-9月)為磷限制狀態(tài)有關(guān)(如較高的N∶P比值). 已有研究表明，營(yíng)養(yǎng)鹽梯度也是驅(qū)動(dòng)滇池、星云湖、洱海、陽宗海等大型高原湖泊浮游植物群落變化的重要環(huán)境因子[27,39-43]，反映了區(qū)域社會(huì)經(jīng)濟(jì)發(fā)展導(dǎo)致的水體富營(yíng)養(yǎng)化已成為影響高原湖泊藻類變化的重要驅(qū)動(dòng)過程.

近年來撫仙湖由貧營(yíng)養(yǎng)水體向貧-中營(yíng)養(yǎng)水體過渡的趨勢(shì)較為明顯，浮游植物群落結(jié)構(gòu)及生物量的長(zhǎng)期變化可能與水體營(yíng)養(yǎng)水平升高有關(guān). 如與2002-2003年期間相比，2015年撫仙湖平均總氮濃度由198.1 μg/L上升到231.1 μg/L，平均總磷濃度由20.7 μg/L上升到23.0 μg/L. 現(xiàn)代調(diào)查顯示，近幾十年來撫仙湖浮游植物清潔型種類逐漸被喜營(yíng)養(yǎng)種類取代. 1983年以來，撫仙湖中轉(zhuǎn)板藻逐漸占優(yōu)且與營(yíng)養(yǎng)水平上升的趨勢(shì)同步，同時(shí)銀魚引入導(dǎo)致的捕食壓力變化也可能導(dǎo)致了大個(gè)體的轉(zhuǎn)板藻占優(yōu)[23-24,26]. 2002年9月-2003年8月的逐月調(diào)查表明，綠藻門的轉(zhuǎn)板藻為全年的優(yōu)勢(shì)種[22-23]，而2015年期間錐囊藻和飛燕角甲藻的優(yōu)勢(shì)顯著增加，與轉(zhuǎn)板藻共同成為主要的優(yōu)勢(shì)種且飛燕角甲藻年平均相對(duì)生物量均大于轉(zhuǎn)板藻. 同時(shí)轉(zhuǎn)板藻、飛燕角甲藻和錐囊藻生物量均出現(xiàn)顯著增長(zhǎng)且撫仙湖浮游植物平均總生物量由2002-2003年的0.419 mg/L上升到2015年1-12月0.782 mg/L，與沉積物記錄的湖泊初級(jí)生產(chǎn)力的升高相一致[44]. 已有研究表明，轉(zhuǎn)板藻適合在貧中營(yíng)養(yǎng)水體中生存，飛燕角甲藻常見于中富營(yíng)養(yǎng)、超富營(yíng)養(yǎng)水體，錐囊藻通常生長(zhǎng)在貧-中營(yíng)養(yǎng)水體[45].

表2 撫仙湖浮游植物與環(huán)境因子的相關(guān)性矩陣

*表示0.01≤P<0.05；**表示0.001≤P<0.01；***表示P<0.001. 表內(nèi)屬種至少在一個(gè)月份相對(duì)生物量大于10%.

圖6 撫仙湖浮游植物群落結(jié)構(gòu)與環(huán)境因子的方差分解Fig.6 Variation partitioning results showing the explanatory powers of water temperature and total phosphorus concentration in accounting for phytoplankton community changes in Lake Fuxian

撫仙湖浮游植物群落結(jié)構(gòu)與云南高原其他深水湖泊相比差異較大，這可能與營(yíng)養(yǎng)水平等生境狀態(tài)的不同有關(guān). 如貧營(yíng)養(yǎng)湖泊瀘沽湖浮游植物物種組成多樣，以硅藻門和綠藻門為主；在中營(yíng)養(yǎng)水平的陽宗海中，藍(lán)藻門為絕對(duì)優(yōu)勢(shì)種，其中偽魚腥藻、浮絲藻、束絲藻為全年的優(yōu)勢(shì)種. 而在富營(yíng)養(yǎng)化的程海中，藍(lán)藻門為優(yōu)勢(shì)門類，包括卷曲魚腥藻、固氮魚腥藻、銅綠微囊藻、水華微囊藻和水華束絲藻[46-48].

3.2 溫度和氣候特征對(duì)浮游植物時(shí)空變化的影響模式

溫度是影響浮游植物生長(zhǎng)的關(guān)鍵因子，在浮游植物生物量和群落結(jié)構(gòu)的變化過程中起到了重要的作用[49]. 本次調(diào)查中，水溫是驅(qū)動(dòng)撫仙湖2015年浮游植物生物量和群落結(jié)構(gòu)變化的顯著環(huán)境因子，能夠解釋群落結(jié)構(gòu)變化的29.0%. 溫度通過影響新陳代謝而直接影響浮游植物的生長(zhǎng)，不同種類浮游植物對(duì)溫度的響應(yīng)存在差別[50]. 如硅藻相對(duì)喜低溫，由于硅質(zhì)外殼較重及缺乏鞭毛而容易在水體中沉降，因此在湖泊水體混合期間容易占據(jù)優(yōu)勢(shì). 本研究中，硅藻門生物量和比例在1-3月和12月相對(duì)較高，克羅脆桿藻和小環(huán)藻相對(duì)生物量分別在2月和3月最大. 克羅脆桿藻為喜冷水種，本研究中克羅脆桿藻生物量與水溫呈顯著負(fù)相關(guān)，2015年2月水溫最低(13.8℃)，其生物量最高，與2002-2003年12月最高有所不同.

此外，溫度能夠通過影響湖泊熱力學(xué)分層而對(duì)深水湖泊浮游植物群落的構(gòu)建及分布產(chǎn)生間接影響[51]. 撫仙湖為單次混合型湖泊，1-3月和12月?lián)嵯珊疁叵鄬?duì)較低(水溫范圍為13.7～17.4℃)，湖泊0～50 m范圍內(nèi)水體基本處于混合狀態(tài). 4-11月，撫仙湖水溫相對(duì)較高(水溫范圍為17.1～23.0℃)，湖泊處于分層期[25]. 飛燕角甲藻通常對(duì)水體混合和低光照較敏感，水體分層期生物量一般較高，常在夏季浮游植物群落中占優(yōu)勢(shì)[45, 52]，同時(shí)早夏是錐囊藻最適宜其生長(zhǎng)的最適時(shí)期[45, 53]. 本次調(diào)查表明，撫仙湖水溫的升高有利于易在分層期獲得最佳生長(zhǎng)的藻類(如飛燕角甲藻和錐囊藻)生長(zhǎng). 如在湖水分層期間，飛燕角甲藻生物量和相對(duì)生物量均較高，為2月、4-11月的優(yōu)勢(shì)種且在5-6月和8-11月期間相對(duì)生物量最高. 而錐囊藻為4-7月和9月的優(yōu)勢(shì)種，4月生物量(2.23 mg/L)和相對(duì)生物量均最高. 飛燕角甲藻和錐囊藻生物量均與水溫呈顯著正相關(guān).

全球氣候變暖的背景下，溫度升高能夠加強(qiáng)湖泊熱力學(xué)分層而減弱水體垂直混合，使熱力學(xué)分層期延長(zhǎng)，從而導(dǎo)致了個(gè)體小、沉降速率低的藻類豐度增加[54-55]. 此外，溫度升高能夠延長(zhǎng)藻類的最適生長(zhǎng)期的時(shí)間[54]. 2002-2015年間，撫仙湖流域年平均氣溫呈現(xiàn)波動(dòng)上升趨勢(shì)，由16.2℃上升到17.1℃(紅塔氣象站)，而年平均水溫則同步由18.2℃升高到18.9℃[56]. 本次調(diào)查中，沉降速率較低、個(gè)體較小的硅藻小環(huán)藻在1-12月均有分布，除5月、7月和9月外，其余月份小環(huán)藻相對(duì)生物量均大于1%；而2002-2003年的調(diào)查顯示，小環(huán)藻僅在1-4月、11-12月出現(xiàn). 2002-2003年期間，錐囊藻出現(xiàn)在6-11月，9月生物量最高[23]；2005年6-7月錐囊藻為優(yōu)勢(shì)種[39]；2010年9月錐囊藻在湖心區(qū)成為明顯的優(yōu)勢(shì)種[57]；2014年7月錐囊藻為優(yōu)勢(shì)種之一[58]. 而本研究中，錐囊藻在4-12月均有出現(xiàn). 轉(zhuǎn)板藻生存范圍較廣，由于具有良好的光捕獲能力和中等的沉降速率，其既能耐受冬季水體混合和低光照，也能在水體分層期獲得最大生物量[45, 59-60]. 本研究中，除10月相對(duì)生物量略低于10%外，其余月份轉(zhuǎn)板藻均為優(yōu)勢(shì)種，其生物量與水溫呈顯著正相關(guān). 2015年轉(zhuǎn)板藻生物量于湖水分層期達(dá)到最高值且在12月相對(duì)比例最高，與2002-2003年12月生物量和相對(duì)生物量均為最高有所不同.

2015年期間，撫仙湖浮游植物群落結(jié)構(gòu)和生物量均具有顯著的逐月變化特征，而空間差異不顯著，反映了環(huán)境因子季節(jié)變化的驅(qū)動(dòng)作用. 本次調(diào)查結(jié)果與李蕊等識(shí)別的硅藻群落結(jié)構(gòu)時(shí)空分布特征相似[25]，而與潘繼征等[30]、此里能布等[39]、蔣伊能等[26]和秦潔等[61]的結(jié)果不一致. 這可能與后者包含了較多位于沿岸帶的采樣點(diǎn)有關(guān)，而本研究和李蕊等[25]所選取的采樣點(diǎn)均分布在遠(yuǎn)離湖濱帶的敞水區(qū). 此外，在撫仙湖盛行風(fēng)的持續(xù)影響下浮游植物擴(kuò)散能力更強(qiáng)也可能導(dǎo)致敞水區(qū)浮游植物空間分布的同質(zhì)性增強(qiáng)[25, 30].

4 結(jié)論

本次撫仙湖的逐月調(diào)查結(jié)果顯示，溫度和總磷濃度是影響浮游植物生物量和群落結(jié)構(gòu)季節(jié)變化的顯著因子，且水體環(huán)境與藻類群落分布的空間差異模式不顯著. 與2002-2003年綠藻門的轉(zhuǎn)板藻生物量在全年占優(yōu)相比，2015年甲藻門的飛燕角甲藻和金藻門的錐囊藻生物量和相對(duì)生物量顯著增加，與轉(zhuǎn)板藻共同成為主要優(yōu)勢(shì)種，且飛燕角甲藻年平均相對(duì)生物量大于轉(zhuǎn)板藻. 近年來，撫仙湖水體營(yíng)養(yǎng)鹽濃度的升高可能是導(dǎo)致浮游植物生物量和優(yōu)勢(shì)種變化的重要因素. 因此，在區(qū)域氣候變化和流域開發(fā)持續(xù)的背景下，控制流域污染物的輸入并應(yīng)對(duì)氣候變暖是維持撫仙湖浮游植物群落結(jié)構(gòu)和生態(tài)系統(tǒng)安全的重要前提.

致謝：感謝云南省高原地理過程與環(huán)境變化重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室各位老師和同學(xué)在野外采樣和室內(nèi)分析中給予的幫助.