陳明珠，靳 朝，雷光春，陽(yáng) 儉，雷 霆*

(1:北京林業(yè)大學(xué)生態(tài)與自然保護(hù)學(xué)院，北京 100083) (2:河南省出入境檢驗(yàn)檢疫局，鄭州 450003) (3:湖南省西洞庭湖國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)管理局，常德 415000)

濕地是單位面積生態(tài)服務(wù)價(jià)值最高的生境類型[1]，工業(yè)發(fā)展、城市化、水利工程等導(dǎo)致濕地生態(tài)系統(tǒng)面臨多種威脅[2]. 利用種子庫(kù)技術(shù)修復(fù)受損濕地是當(dāng)前濕地研究的熱點(diǎn)之一[3]. 研究表明，建設(shè)和運(yùn)用大型水利水電工程，會(huì)對(duì)下游濕地生態(tài)系統(tǒng)的水文節(jié)律造成影響[4]. 植物群落的生長(zhǎng)發(fā)育和繁殖等過程都與水位波動(dòng)有著密切的關(guān)系[5]，土壤含水量也是影響濕地植被特征的重要因素[6]. 種子庫(kù)作為地表植被更新的重要來源，對(duì)植物群落受到的破壞能夠起到緩沖作用，減少植物種群滅絕的幾率[7-8]. 濕地土壤種子庫(kù)的大小和組成受水文因子、土壤條件[9-10]、濕地類型[11]和地表植被[12]等因素的影響，研究種子庫(kù)的組成能夠了解退化濕地生態(tài)系統(tǒng)的物種資源儲(chǔ)備[13]，還能用于濕地生態(tài)系統(tǒng)質(zhì)量評(píng)估、植被演替趨勢(shì)預(yù)測(cè)以及植被恢復(fù)物種選擇等方面的工作[14-15].

土壤種子庫(kù)受地表植被結(jié)構(gòu)變化及生物學(xué)節(jié)律影響，其物種組成也會(huì)反映地表植物群落的演替趨勢(shì)[16]. 沼澤濕地及以無(wú)性繁殖為主的植被類型中，種子庫(kù)與地表植被相似性較低[17]，潮汐淡水濕地及以一年生為主的植被類型中其相似性較高[18]. 侯志勇等研究了洞庭湖特定區(qū)域內(nèi)虉草、苔草和荻群落地表植被與土壤種子庫(kù)的相關(guān)性[19]，Cui等也在太湖研究了4種植物群落地表植被與土壤種子庫(kù)的相關(guān)性[20]. 本次研究立足于洞庭湖當(dāng)前所面臨的生態(tài)危機(jī)，分別在東洞庭湖、橫嶺湖、南洞庭湖和西洞庭湖的典型洲灘濕地上采集土壤樣品，研究水分脅迫對(duì)洲灘濕地種子庫(kù)萌發(fā)特征的影響，分析泥沙洲灘、泥沙-湖草洲灘、湖草洲灘、湖草-南荻洲灘、南荻洲灘5類洲灘地土壤種子庫(kù)與地表植被的相似性，以期為水文情勢(shì)變化后洲灘濕地植被的修復(fù)策略提供參考.

1 研究區(qū)域與研究方法

1.1 研究區(qū)域概況

洞庭湖位于長(zhǎng)江中游荊江南岸，地處湖南省北部以及湖北省南部，屬亞熱帶濕潤(rùn)季風(fēng)氣候，年平均溫度16.4～17.0℃，年平均降水量1200～1550 mm，年平均濕度80%，全年無(wú)霜期為260～280 d[21]. 洞庭湖匯集了湘、資、沅、澧四水及長(zhǎng)江水資源，再由岳陽(yáng)城陵磯注入長(zhǎng)江，是典型的過水性吞吐型湖泊，多年平均水位24～31 m[22]. 湖區(qū)已建立東洞庭湖、西洞庭湖國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)，以及橫嶺湖、南洞庭湖省級(jí)自然保護(hù)區(qū). 其洲灘濕地沿水岸向內(nèi)陸依次為泥沙洲灘、湖草洲灘、南荻洲灘及雞婆柳-旱柳洲灘4種主要類型[10]. 本研究選取的洞庭湖區(qū)域主要包括前3種洲灘類型，并在研究過程中將洲灘之間的過渡區(qū)域劃分為新的類型，即泥沙洲灘、泥沙-湖草洲灘過渡帶、湖草洲灘、湖草-南荻洲灘過渡帶、南荻洲灘[23].

1.2 植被調(diào)查及土壤種子庫(kù)取樣

2013年1月，在洞庭湖4個(gè)自然保護(hù)區(qū)內(nèi)選取共11處典型洲灘濕地作為樣地，其中東洞庭湖5處，橫嶺湖1處，南洞庭湖3處，西洞庭湖2處(圖1，表1).

洞庭湖水位每年自10月逐漸下降，至12-1月達(dá)到最低值，來年4月開始水位緩慢上升[24]. 在此水位變化過程中，洲灘濕地面積逐漸增加，在12月到1月之間達(dá)到最大值，后緩慢縮小. 我們選擇在洲灘面積接近最大值的時(shí)期，在每個(gè)樣地內(nèi)設(shè)置3條由近水裸灘至南荻群落、垂直于水陸交界線的重復(fù)樣帶，樣帶長(zhǎng)度600～1200 m，間距為200～300 m. 采取用空間代替時(shí)間的方法設(shè)計(jì)樣品采集方案，每條樣帶不同部分均包含了洲灘濕地植物從萌發(fā)、生長(zhǎng)到成熟的各個(gè)階段，采集的混合土壤樣品基本包含了各種狀態(tài)且具有活性的種子.

沿樣帶布設(shè)樣方數(shù)量為泥沙洲灘1個(gè)、泥沙-湖草過渡帶1個(gè)、湖草洲灘2個(gè)、湖草-南荻過渡帶1個(gè)、南荻洲灘1個(gè)，樣方間距為100～200 m(圖1)，樣方大小為1 m × 1 m. 調(diào)查每個(gè)樣方內(nèi)的維管植物種數(shù)及個(gè)體數(shù)，使用WET-2土壤三參數(shù)儀測(cè)量每個(gè)樣方土壤含水量. 使用工兵鏟鏟取每個(gè)樣方中心位置表層10 cm × 10 cm × 10 cm的土樣裝入塑封袋密封、標(biāo)記，帶回實(shí)驗(yàn)室置于5℃條件下冷藏.

圖1 樣點(diǎn)分布及樣方設(shè)置(“█”表示樣方) Fig.1 Distribution of sampling sites and quadrat setting (“█” represents quadrat)

表1 樣地信息

1.3 種子萌發(fā)實(shí)驗(yàn)

1.3.1 預(yù)處理 采用萌發(fā)法，于4月在西洞庭湖國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)管理局蔣家嘴分局(28°49′35″N，112°12′11″E)的溫室內(nèi)進(jìn)行種子庫(kù)萌發(fā)實(shí)驗(yàn)，溫室內(nèi)保持通風(fēng). 將土樣根據(jù)每個(gè)樣帶不同洲灘類型混合均勻，過4 mm篩網(wǎng)，除去石塊并分揀出土壤中的植物根狀莖. 使用四分法將土樣平均分成4份，根據(jù)不同處理和重復(fù)放置于相應(yīng)萌發(fā)盒內(nèi). 萌發(fā)盒體積為15 cm × 10 cm × 5 cm，底部鉆8個(gè)孔用于透水. 萌發(fā)盒填充物分為3層，最下層鋪墊濾紙防止樣品和基質(zhì)掉落，中層為不含有機(jī)質(zhì)的蛭石作為萌發(fā)基質(zhì)，上層放置厚度為2 cm的土壤樣品[25]. 已有研究表明，萌發(fā)實(shí)驗(yàn)中僅有表層1～2 cm的種子會(huì)從土壤種子庫(kù)中萌發(fā)[26]，而蛭石基質(zhì)的作用為保持水分和為幼苗根系生長(zhǎng)提供空間. 部分植物可依靠根狀莖進(jìn)行營(yíng)養(yǎng)繁殖，實(shí)驗(yàn)中，另將土壤中分揀出的根狀莖單獨(dú)放置于相同規(guī)格的萌發(fā)盒內(nèi)進(jìn)行萌發(fā).

1.3.2 溫室實(shí)驗(yàn)設(shè)置 實(shí)驗(yàn)中設(shè)置2種處理，每種處理下3個(gè)重復(fù)，每個(gè)重復(fù)設(shè)置2個(gè)平行樣本以降低系統(tǒng)誤差：① 水淹處理，萌發(fā)盒置于大小約60 cm × 45 cm × 45 cm的水箱內(nèi)，水面沒過土樣上表面約15 cm；② 濕潤(rùn)處理，樣本置于大小約60 cm × 45 cm × 5 cm的托盤內(nèi)，水面高度約1～3 cm；在溫室四角和中間位置放置5個(gè)托盤，放置無(wú)土壤樣品的萌發(fā)盒作為空白組，用于排除溫室周邊植物種子擴(kuò)散影響. 萌發(fā)過程中，濕潤(rùn)處理組和空白組每天加水保持土樣濕潤(rùn)，水淹處理組始終保持淹沒高度達(dá)到15 cm.

1.3.3 數(shù)據(jù)獲取 從有種子萌發(fā)開始，每星期記錄1次萌發(fā)物種的種類及數(shù)量. 已鑒定和記錄的幼苗當(dāng)即剔除，避免其產(chǎn)生第2代種子落入種子庫(kù)；暫時(shí)無(wú)法鑒定的幼苗將移栽并培養(yǎng)至可鑒定為止. 至不再有新種子萌發(fā)，繼續(xù)觀察1個(gè)月后結(jié)束實(shí)驗(yàn).

1.4 數(shù)據(jù)處理

1.4.1 種子密度計(jì)算 記錄各萌發(fā)盒內(nèi)萌發(fā)物種數(shù)及其幼苗總數(shù)，根據(jù)土壤取樣面積換算為每平方米種子數(shù)量作為種子密度指標(biāo)，本研究中土壤樣本采樣面積為0.01 m2，每份土樣分為2個(gè)不同處理和2個(gè)平行樣本，因此每個(gè)樣本的種子密度為萌發(fā)株數(shù)× 400，單位為粒/m2.

1.4.2 Margalef指數(shù) 用Margalef指數(shù)(R)分析種子庫(kù)和地表植物物種豐富度：

(1)

式中，S表示植被群落中物種數(shù)目，N表示植被群落中全部物種個(gè)體總數(shù).

1.4.3 Jaccard指數(shù) 采用Jaccard指數(shù)(CJ)相似性系數(shù)計(jì)算種子庫(kù)與地表植被物種相似程度[11]：

(2)

式中，j為種子庫(kù)及其對(duì)應(yīng)植物群落共有種，a和b分別為物種數(shù).

1.5 數(shù)據(jù)分析

利用三因素方差分析(Three-way ANOVA)分析不同洲灘類型、自然保護(hù)區(qū)和水位處理?xiàng)l件下種子庫(kù)萌發(fā)的密度和物種豐富度的差異，利用單因素方差分析(One-way ANOVA)對(duì)5類洲灘地土壤種子庫(kù)Margalef指數(shù)、土壤種子庫(kù)與地表植被物種組成相似性以及不同水位條件下種子萌發(fā)相似性差異進(jìn)行比較. 若存在顯著性差異則采用LSD檢驗(yàn)進(jìn)行多重比較. 采用Pearson相關(guān)性分析法分析土壤含水量與種子庫(kù)大小的相關(guān)性，顯著度水平為0.05. 采用統(tǒng)計(jì)軟件SPSS 22.0 (SPSS Inc., Chicago, IL, USA)和Excel 2003進(jìn)行數(shù)據(jù)處理，采用Sigma plot 12.5軟件 (2011, Systat Software, Inc., USA)進(jìn)行作圖.

圖2 不同類型洲灘土壤含水量(標(biāo)有不同小寫字母表示差異顯著，P<0.05)Fig.2 Soil moisture of different kinds of floodplains

2 結(jié)果與分析

2.1 各洲灘土壤含水量差異

不同洲灘土壤含水量存在顯著差異(P<0.05). 泥沙洲灘距離水面最近，土壤含水量最高，為53.4%；而南荻洲灘遠(yuǎn)離水面，土壤含水量最低，為41.7%. 沿由水到陸方向，土壤含水量為泥沙洲灘> 湖草洲灘> 南荻洲灘(圖2).

2.2 洲灘土壤種子庫(kù)萌發(fā)特征

洞庭湖各類型洲灘土壤種子庫(kù)密度和物種豐富度均無(wú)顯著差異(P>0.05). 不同自然保護(hù)區(qū)和水分處理?xiàng)l件下，土壤種子庫(kù)萌發(fā)的密度和物種豐富度差異顯著(P<0.05). 洲灘類型、保護(hù)區(qū)、水分條件3種因素對(duì)土壤種子庫(kù)萌發(fā)的種子庫(kù)密度和物種豐富度均沒有顯著交互作用(P>0.05). 洞庭湖4個(gè)保護(hù)區(qū)間洲灘土壤種子庫(kù)密度和物種豐富度均差異顯著(P=0.039、0.018；附錄Ⅰ). 其中，東洞庭湖種子庫(kù)密度最高，南洞庭湖最低(圖3a)，洲灘種子庫(kù)萌發(fā)的物種豐富度呈現(xiàn)同樣的規(guī)律(圖3b).

圖3 洞庭湖4個(gè)保護(hù)區(qū)土壤種子庫(kù)密度(a)和豐富度(b)(標(biāo)有不同小寫字母表示差異顯著，P<0.05)Fig.3 Soil seed bank density (a) and species richness (b) of four nature reserves of Lake Dongting

濕潤(rùn)條件下，萌發(fā)的種子庫(kù)密度顯著高于淹水條件下的種子庫(kù)密度(P<0.01). 濕潤(rùn)組物種豐富度顯著高于水淹組物種豐富度(P<0.001). 水淹條件下土壤種子庫(kù)萌發(fā)物種數(shù)為11種，其中一、二年生草本5種，多年生草本6種，包括僅在水淹條件下萌發(fā)的金魚藻(Ceratophyllumdemersum)、苦草(Vallisnerianatans)和菹草(Potamogetoncrispus).

2.3 地表植被與土壤種子庫(kù)的關(guān)系

2.3.1 物種豐富度 不同洲灘地表植被物種豐富度差異顯著(P<0.05)，且由水到陸方向，物種豐富度逐漸增大，泥沙洲灘物種豐富度最小，南荻洲灘物種豐富度最大[23]. 地表植被物種豐富度顯著高于土壤種子庫(kù)(P<0.05)，各類型洲灘土壤種子庫(kù)萌發(fā)的物種豐富度沒有顯著差異(P>0.05；圖4). 調(diào)查樣地內(nèi)地表植物共36種，濕潤(rùn)條件下種子庫(kù)萌發(fā)物種數(shù)32種，其中一、二年生草本23種，多年生草本9種.

2.3.2 物種相似性 不同洲灘類型土壤種子庫(kù)與地表植被物種組成相似性均小于0.2，且存在顯著差異(P<0.05；圖5). 其中，泥沙洲灘物種相似性顯著低于湖草-南荻過渡帶和南荻洲灘地(P<0.05)，而后4種洲灘物種相似性差異不顯著(P>0.05).

圖4 各類型洲灘下地表植物群落和種子庫(kù)物種豐富度(標(biāo)有不同小寫字母表示差異顯著，P<0.05)Fig.4 The species richness of different communities and seed banks of different kinds of floodplains

圖5 各類型洲灘下土壤種子庫(kù)與洲灘地表植被物種組成的Jaccard相似性指數(shù)(標(biāo)有不同小寫字母表示差異顯著，P<0.05)Fig.5 The values of Jaccard index between seed banks and communities of different kinds of floodplains

圖6 地上植被及種子庫(kù)主要優(yōu)勢(shì)種重要值(Pc：蓼子草；Ev：剛毛荸薺；Cs：苔草；Pa:虉草；Ph：蘆葦；Ms：南荻；Ch：碎米薺；As：蔞蒿；Lp：陌上菜；Cm：石胡荽；Mj：通泉草)Fig.6 Importance value of the major dominant species in vegetation and seed banks

2.3.3 優(yōu)勢(shì)種組成 調(diào)查區(qū)域內(nèi)地表植被主要優(yōu)勢(shì)種包括蓼子草(Polygonumcriopolitanum)、碎米薺(Cardaminehirsute)等一年生草本植物，以及剛毛荸薺(Eleocharisvalleculosa)、苔草(Carexsp.)、虉草(Phalarisarundinacea)、蘆葦(Phragmitescommunis)、南荻(Miscanthussacchariflorus)、蔞蒿(Artemisiaselengensis)等多年生草本植物. 其中泥沙洲灘上長(zhǎng)有大量蓼子草，面積最大的湖草洲灘則以苔草為主，而南荻洲灘又以南荻占優(yōu). 種子庫(kù)中主要優(yōu)勢(shì)種包括陌上菜(Linderniaprocumbens)、石胡荽(Centipedaminima)、通泉草(Mazusjaponicus)、蓼子草等一年生草本植物以及剛毛荸薺、苔草等多年生草本植物. 其中虉草、蘆葦、南荻只在地表植被中存在，而陌上菜、石胡荽、通泉草只在種子庫(kù)中存在，其余共有種的重要值均存在較大差異(P<0.05；圖6).

3 討論

洞庭湖4個(gè)保護(hù)區(qū)中，東洞庭湖國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)種子庫(kù)密度和物種豐富度明顯高于南洞庭湖自然保護(hù)區(qū)，這可能與保護(hù)區(qū)濕地保護(hù)級(jí)別差異及水文和地貌特征的異質(zhì)性有關(guān). 洲灘濕地土壤含水量存在較為明顯的梯度分布，而種子庫(kù)密度從臨近水體到內(nèi)陸的南荻群落沿高程梯度沒有顯著差異. 而侯志勇等的研究表明，洞庭湖高水位區(qū)的土壤種子庫(kù)密度大于低水位區(qū)，高水位區(qū)的一些植物種在洪水來臨前完成生活史，種子進(jìn)入種子庫(kù)[19]. Greulich等研究了種子庫(kù)組成與水文和植被類型的關(guān)系，發(fā)現(xiàn)在較大的洪水梯度上，物種組成顯著不同，但種子密度沒有差異[27]. 土壤種子庫(kù)的組成和分布與種子擴(kuò)散能力[28]、水文和植被、生境條件等因子密切相關(guān)[29]. 水文條件影響洲灘植被的分布格局[30]，不同植物生產(chǎn)種子的能力不同，種子的性狀也有差異，種子性狀一定程度決定了種子的擴(kuò)散能力[31]，導(dǎo)致了不同植被類型下種子密度的差異[32]. 種子的擴(kuò)散能力也會(huì)受洪水的季節(jié)性和持續(xù)時(shí)間影響[33-34]，洲灘濕地植物的種子主要通過風(fēng)媒和水媒傳播[35]，有研究表明，在較小空間尺度內(nèi)種子擴(kuò)散能力及進(jìn)入土壤的數(shù)量較為均勻[36]. 此外，濕地中多數(shù)種子可以通過洪水再分配，種子漂浮在水面并在水岸邊緣聚集，會(huì)導(dǎo)致高水位梯度的種子大量積累[37].

不同水分條件處理實(shí)驗(yàn)中，濕潤(rùn)條件下萌發(fā)物種以陌上菜、石胡荽、通泉草等濕生植物為主，沉水植物因?yàn)闆]有合適的萌發(fā)條件而全部缺失，淹水條件萌發(fā)物種以沉水植物為主，如金魚藻、苦草、菹草，濕生植物因水淹條件抑制了萌發(fā)，導(dǎo)致它們繼續(xù)休眠，這一結(jié)果驗(yàn)證了淹水狀態(tài)會(huì)影響土壤中種子的萌發(fā)能力[26]. 而湖泊的淺水地帶和沿岸地帶受水位波動(dòng)的影響最為顯著，這些區(qū)域即使很小的水位變動(dòng)都會(huì)導(dǎo)致大面積的水體環(huán)境與裸露陸地生境之間的轉(zhuǎn)換[38].

本研究中，土壤種子庫(kù)中萌發(fā)的物種以一年生草本植物為主. 由于其存活時(shí)間較短，在生活周期內(nèi)，可以產(chǎn)生大量小而輕的種子，并進(jìn)入到土壤種子庫(kù)中[40]. 從低水位的泥沙洲灘區(qū)域向高水位的南荻洲灘區(qū)域，地表植被物種豐富度逐漸增加，且地表植被與土壤種子庫(kù)的相似性在長(zhǎng)期水淹的泥沙洲灘最低，而在水位波動(dòng)頻繁的泥沙-湖草洲灘相似性最高，這與Schwab等的研究結(jié)果相似[41]. Capon等的研究也表明，在洪水更頻繁的區(qū)域，地表植被與土壤種子庫(kù)具有更高的相似性[42]. 此外，Touzard等發(fā)現(xiàn)，土壤種子庫(kù)與未受干擾的地表植被相似性較低，地表植被受到干擾后，種子庫(kù)可以獲得一定的萌發(fā)空間[43].

洞庭湖各類型洲灘下，土壤種子庫(kù)與地表植被物種組成相似性總體較低，并且，地表植被物種豐富度普遍高于種子庫(kù). 洪水會(huì)增加種子庫(kù)的豐度，但會(huì)降低種子庫(kù)中物種的豐富度和多樣性[44]. 已有研究表明，西洞庭湖洲灘濕地土壤種子庫(kù)與地表植被物種組成的相似性系數(shù)介于0.23～0.41之間[45]. 可能由于洞庭湖濕地的苔草、虉草、蘆葦、南荻等優(yōu)勢(shì)種主要依賴營(yíng)養(yǎng)繁殖來維持種群規(guī)模，種子庫(kù)中不存在或很少存在這些物種的種子，因此極大降低了地表植被與土壤種子庫(kù)的相似性[46]. 同時(shí)，蘆葦和南荻是當(dāng)?shù)氐慕?jīng)濟(jì)作物，用作造紙?jiān)希谄浞N子進(jìn)入土壤種子庫(kù)前就被收割，也會(huì)導(dǎo)致產(chǎn)生的種子部分無(wú)法進(jìn)入土壤種子庫(kù)[19]. 種子庫(kù)中陌上菜、石胡荽、通泉草等優(yōu)勢(shì)種在地表群落中的重要值均接近0，可能是由于上層苔草或虉草群落蓋度過高，阻隔了陽(yáng)光，而這些物種需要處于陽(yáng)光下才會(huì)萌發(fā)[47]. 由于濕地植物對(duì)洞庭湖特殊水文環(huán)境的適應(yīng)，洪水后部分主要伴生種如水田碎米薺(Cardaminelyrata)、黃鵪菜(Youngiajaponica)、泥胡菜(Hemisteptalyrata)等物種會(huì)快速萌發(fā)，僅存在于地表植被，而在土壤種子庫(kù)中缺少這些物種. 以上這些原因可能共同導(dǎo)致了地表植被的物種豐富度高于土壤種子庫(kù)，且兩者相似性較低.

本研究發(fā)現(xiàn)水文條件對(duì)洲灘濕地植被的更新潛力起著決定性的作用. 水位升高淹沒洲灘會(huì)抑制種子的萌發(fā)，水位下降洲灘出露則能夠促進(jìn)種子萌發(fā). 這說明在洲灘濕地保護(hù)和恢復(fù)過程中，水位控制是至關(guān)重要的環(huán)節(jié)，能對(duì)洲灘植被的更新潛力和演替模式產(chǎn)生關(guān)鍵性的影響. 同時(shí)，地表植被與土壤種子庫(kù)物種豐富度和相似性的差異表明，僅依靠土壤種子庫(kù)進(jìn)行洲灘濕地植被恢復(fù)難以達(dá)到理想效果，一些濕地中常見的植物如虉草、南荻及部分苔草屬植物主要依靠營(yíng)養(yǎng)繁殖，將會(huì)在恢復(fù)過程中缺失，需要進(jìn)行人工引種. 為保證洲灘濕地種子正常萌發(fā)，洞庭湖冬季水位需保持在較低水平，湖區(qū)水文調(diào)控及水利樞紐建設(shè)之前應(yīng)考慮其對(duì)洲灘植被的影響.

4 附錄

附錄Ⅰ見電子版(DOI: 10.18307/2020.0314).