郭 靖，劉銳英，孔令枝，肖 榕，黃紅英

（韶關(guān)學(xué)院英東生物與農(nóng)業(yè)學(xué)院，廣東 韶關(guān) 512005）

【研究意義】紅火蟻（Solenopsis invictaBuren）隸屬節(jié)肢動(dòng)物門（Arthropoda）昆蟲綱（Insecta）膜翅目（Hymenoptera）蟻科（Formicidae）火蟻屬（Solenopsis），原分布于南美洲巴拉那河流域，現(xiàn)已擴(kuò)張至北美洲、大洋洲、亞洲等20多個(gè)國(guó)家和地區(qū)，是世界100種惡性外來入侵物種之一［1］。我國(guó)大陸于2004年在廣東省吳川市首次發(fā)現(xiàn)紅火蟻發(fā)生危害，截止2018年底，紅火蟻已擴(kuò)散至全國(guó)380多個(gè)縣區(qū)，已經(jīng)對(duì)農(nóng)林業(yè)生產(chǎn)、人體健康、公共安全和生態(tài)環(huán)境等造成嚴(yán)重威脅［2-4］。紅火蟻在廣東省21個(gè)地級(jí)市均有分布［5］，入侵為害粵北地區(qū)至少10年，其于2009年隨外地旅游觀光車或綠化苗木調(diào)運(yùn)而進(jìn)入韶關(guān)市丹霞山景區(qū)［6］。調(diào)查粵北地區(qū)紅火蟻蟻丘的分布特征，可為該蟲的監(jiān)測(cè)、防治效果評(píng)估提供科學(xué)依據(jù)?！厩叭搜芯窟M(jìn)展】紅火蟻蟻丘的分布特征主要涉及蟻丘的密度、大小、空間分布格局及與所處生境的關(guān)系等。紅火蟻偏向在光照充足、地勢(shì)較高的位置建巢；蟻丘大小變化幅度大，深圳市60個(gè)紅火蟻蟻丘，發(fā)現(xiàn)蟻丘高度3～32 cm，蟻丘基部面積在86～3 368 cm2［7］，不同生境平均密度為0.70個(gè)/100 m2，密度從大到小依次是荒地、花木基地、果園、綠化帶、草地、菜地［8］。在吳川市，紅火蟻在受到干擾較少的荒地、田埂等地點(diǎn)發(fā)生密度高，最高達(dá)51.25個(gè)/100 m2，而耕作農(nóng)田中發(fā)生密度低，幾乎為零；蟻丘空間上主要呈現(xiàn)隨機(jī)分布，密度越高，分布越均勻［9］。廣州市草坪生境中紅火蟻蟻丘空間格局呈現(xiàn)隨機(jī)分布和均勻分布交替出現(xiàn)，且大部分時(shí)間為隨機(jī)分布［10］。【本研究切入點(diǎn)】以往研究對(duì)紅火蟻蟻丘的分布特征調(diào)查較為零散，往往局限于某一方面，且目前有關(guān)紅火蟻發(fā)生區(qū)域的地表植被多樣性鮮有報(bào)道?！緮M解決的關(guān)鍵問題】選取韶關(guān)學(xué)院校園及周邊的3種典型生境，調(diào)查研究紅火蟻在荒地、田埂和草坪生境中蟻丘的密度、大小和空間分布規(guī)律，探究了荒地生境中紅火蟻蟻丘密度與植物多樣性的相關(guān)關(guān)系，為該蟲的監(jiān)測(cè)、防治提供科學(xué)依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 調(diào)查地點(diǎn)

試驗(yàn)于2019年5月在廣東省韶關(guān)市湞江區(qū)韶關(guān)學(xué)院校園（24°77' N，113°67' E）及周邊進(jìn)行。選擇荒地、田埂和草坪3種生境，其中荒地指已鏟除地面植物正進(jìn)行次生演替的廢棄農(nóng)田，人為干擾較少，荒地原為耕地，2018年8月因政府規(guī)劃用地而被鏟除平整；田埂即田間稍高于地面的狹窄小路，田中種有花生、青瓜、豆角等農(nóng)作物，部分農(nóng)田在調(diào)查時(shí)處于丟荒狀態(tài)；草坪為校園內(nèi)物種多樣性較單一的人工草坪，草坪草在一年內(nèi)種植，學(xué)校會(huì)對(duì)不定期草坪修剪、澆水及滅蟲（本次研究前一次滅蟲時(shí)間為2018年12月15—16日），人為干擾較多。

1.2 調(diào)查方法

2019年5月1—3日，調(diào)查荒地面積約9 600 m2（120 m × 80 m），以4 m2（2 m × 2 m）方格為1個(gè)樣方，每行25個(gè)樣方，共10列，取250個(gè)樣方中的240個(gè)，記錄樣方中蟻丘數(shù)量。用軟卷尺沿蟻丘底部輪廓將蟻丘圍住，測(cè)量蟻丘周長(zhǎng)（L/cm）；并用木棍從蟻丘最高處豎直插入，依據(jù)蟻丘明顯松軟于樣地來判斷木棍插入是否插入至蟻丘底部，后測(cè)量木棍插入深度，即蟻巢高度（H/cm）。蟻丘均為活穴巢，木棍插入時(shí)均有螞蟻涌出。2019年5月4日調(diào)查校園內(nèi)3塊人工草坪，總面積約3 350 m2，以2 m × 2 m方格為樣方，調(diào)查草坪樣方240個(gè)，樣方間行間距在1.4 ～ 3.0 m之間不等。草坪生境中存在空蟻丘，沒有計(jì)算在內(nèi)。2019年5月15日調(diào)查田埂生境中蟻丘分布情況時(shí)，田埂總面積約190 m2，樣方長(zhǎng)度均為2 m，寬度以田埂寬度為準(zhǔn)，田埂寬度約0.75 m，相鄰樣方間隔0.5 m，調(diào)查田埂樣方共100個(gè)。

1.3 空間分布格局分析方法

由于本研究中試驗(yàn)樣方的面積偏小（荒地和草坪中每樣方為4 m2，田埂上每樣方為1.5 m2），加上絕大部分調(diào)查樣方中均無蟻丘存在。參照李寧東等［10］的研究方法，進(jìn)行聚集度測(cè)定分析時(shí)，每種生境內(nèi)每樣本均包括連續(xù)的20個(gè)樣方（荒地和草坪中每樣本為80 m2，田埂上每樣本為30 m2）。若某樣本無蟻丘存在，則不納入統(tǒng)計(jì)。采用平均擁擠度、久野指數(shù)、聚塊性指標(biāo)、叢生指數(shù)、負(fù)二項(xiàng)分布k值等指標(biāo)進(jìn)行測(cè)定紅火蟻蟻丘的空間分布格局［9,11-12］，采用Taylor冪函數(shù)回歸模型對(duì)各生境紅火蟻蟻丘的空間分布進(jìn)行分析［13］。

1.4 植物多樣性的測(cè)定方法及評(píng)價(jià)指標(biāo)

為調(diào)查紅火蟻蟻丘分布與植物多樣性的關(guān)系，本研究選擇荒地生境的240個(gè)樣方進(jìn)行調(diào)查，調(diào)查每個(gè)樣方中植物種類數(shù)及相應(yīng)株數(shù)。草本植物調(diào)查采用五點(diǎn)取樣法進(jìn)行，每個(gè)樣點(diǎn)規(guī)格為40 cm× 40 cm，喬木、灌木調(diào)查則對(duì)每個(gè)樣方進(jìn)行直接統(tǒng)計(jì)。絕大多數(shù)為草本（97種，超過13萬株），喬灌木極少（12種，共90株，主要為楝樹（Melia azedarach）、珍珠梅（Sorbaria sorbifolia），株高基本不足1 m）。以連續(xù)的10個(gè)樣方作為1個(gè)樣本，依此將荒地生境上的調(diào)查樣方劃分為24個(gè)樣本，每個(gè)樣本調(diào)查面積為40 m2。統(tǒng)計(jì)各樣本植物種類數(shù)及各種植物株數(shù)后，計(jì)算各樣本Simpson多樣性指數(shù)、Shannon-Wiener多樣性指數(shù)和Pielou均勻度指數(shù)［14］。

1.5 統(tǒng)計(jì)分析

試驗(yàn)數(shù)據(jù)采用Excel 2007、SPSS 20.0軟件進(jìn)行整理和統(tǒng)計(jì)分析。對(duì)荒地、田埂、草坪生境中紅火蟻蟻丘密度和大小比較進(jìn)行正態(tài)性檢驗(yàn)，對(duì)服從正態(tài)分布的數(shù)據(jù)，進(jìn)行Duncan多重比較，否則對(duì)其進(jìn)行Kruskal-Wallis非參數(shù)檢驗(yàn)，并用Nemenyi檢驗(yàn)進(jìn)行兩兩比較。利用Excel對(duì)荒地紅火蟻蟻丘密度分別與樣地Simpson多樣性指數(shù)、Shannon-Wiener多樣性指數(shù)、Pielou均勻度指數(shù)進(jìn)行直線擬合，并得到直線方程和決定系數(shù)，再利用SPSS進(jìn)行雙變量相關(guān)性分析。利用Excel和SPSS對(duì)3種生境中蟻丘的Taylor冪函數(shù)回歸模型進(jìn)行直線擬合和相關(guān)分析。采用Origin 8.0軟件進(jìn)行制圖。

2 結(jié)果與分析

2.1 蟻丘密度

在粵北地區(qū)不同生境中紅火蟻蟻丘數(shù)量調(diào)查表現(xiàn)為：田埂＞荒地＞草坪。田埂上蟻丘密度最高，達(dá)到18.67個(gè)/100 m2，顯著高于荒地和草坪上蟻丘密度?；牡睾筒萜荷霞t火蟻蟻丘密度分別為5.73個(gè)/100 m2和1.77個(gè)/100 m2，兩者之間未達(dá)顯著差異。

2.2 蟻丘大小

粵北地區(qū)3種生境中紅火蟻蟻丘周長(zhǎng)從大到小依次是田埂、荒地和草坪（表1），三者間無顯著差異。相對(duì)于荒地和草坪生境，田埂上蟻丘周長(zhǎng)變異系數(shù)相對(duì)較小，意味著蟻窩大小相對(duì)較為相似。盡管荒地上蟻丘樣本量最大，但其周長(zhǎng)變異系數(shù)較大，從15 cm到290 cm不等。

荒地樣方中蟻巢高度為21.13 cm，田埂和草坪上蟻巢高度分別為10.89、12.47 cm，前者顯著地高于后兩者且約兩倍左右，但后兩者蟻巢高度無顯著差異。在這3種生境下，荒地中蟻巢高度波動(dòng)最大，從1 cm到42 cm不等，但變異系數(shù)最小，這可能得益于蟻丘數(shù)量較多，且蟻巢高度相對(duì)集中。

表1 粵北地區(qū)不同生境紅火蟻蟻丘大小Table 1 Ant mound size of Solenopsis invicta under different habitats

2.3 蟻丘空間分布

本研究調(diào)查了20個(gè)樣本（各樣本均包含連續(xù)20個(gè)樣方），根據(jù)空間格局幾個(gè)指標(biāo)的判定標(biāo)準(zhǔn)分析粵北地區(qū)紅火蟻蟻丘空間分布，利用平均擁擠度、久野指數(shù)、聚塊性指標(biāo)、叢生指數(shù)、負(fù)二項(xiàng)分布k值等指標(biāo)對(duì)3種生境中蟻丘空間進(jìn)行分析，不同指標(biāo)反映出來的蟻丘空間分布特征大體上近似（表2）?；牡厣持袠颖酒骄鶕頂D度多小于1，表明紅火蟻蟻丘空間分布上是非聚集，而且80%的荒地樣本的久野指數(shù)、叢生指數(shù)和負(fù)二項(xiàng)分布k值在0以下或0左右，聚塊性指標(biāo)小于1或在1左右，紅火蟻蟻丘空間多呈現(xiàn)均勻分布或隨機(jī)分布。田埂上蟻丘分布情況同樣多呈現(xiàn)均勻分布或隨機(jī)分布，1個(gè)樣本久野指數(shù)明顯大于0，聚塊性指標(biāo)明顯大于1，表現(xiàn)為聚集分布，這與荒地的類似。草坪生境中除了1個(gè)樣本呈均勻分布（CA= 0；Iw= 1；I= 0）外，其余樣本的平均擁擠度多大于1或略小于1，久野指數(shù)均明顯大于0，聚塊性指標(biāo)均明顯大于1，叢生指數(shù)和負(fù)二項(xiàng)分布k值均大于0，表明草坪上紅火蟻蟻丘以聚集分布為主。

表2 不同生境下紅火蟻蟻丘的空間分布Table 2 Spatial distribution of ant mound of Solenopsis invicta under different habitats

在荒地生境中紅火蟻蟻丘的Taylor冪函數(shù)關(guān)系：lgs2= 0.0404 + 0.9892 lgm（R2= 0.6686,P＜0.01），經(jīng)檢驗(yàn)相關(guān)性極顯著，可以用于建立模型。由于lga= 0.0404 ≈ 0、b= 0.9892≈ 1，說明在荒地生境中紅火蟻蟻丘空間分布趨近于隨機(jī)分布；在田埂生境中紅火蟻蟻丘的Taylor冪函數(shù)關(guān)系：lgs2= -0.0699 + 0.8211 lgm（R2= 0.8583,P＞0.05），進(jìn)檢驗(yàn)相關(guān)性不顯著，不宜用于建立模型。紅火蟻蟻丘在草坪生境中的Taylor冪函數(shù)關(guān)系：lgs2= 0.8192 +1.6225 lgm（R2= 0.8836,P＜0.01），經(jīng)檢驗(yàn)相關(guān)性極顯著，可以用于建立模型。由于lga＞0、b＞1，說明紅火蟻蟻丘在草坪上的空間分布趨于聚集分布，且聚集程度隨著蟻丘密度的升高而升高（圖1）。

圖1 紅火蟻蟻丘lg s2與lg m的相關(guān)關(guān)系Fig.1 Relationship between lg s2 and lg m for ant mound of Solenopsis invicta

2.4 荒地中蟻丘密度與植物多樣性的關(guān)系

在粵北地區(qū)荒地中，以24個(gè)樣本（樣本面積40 m2）為分析數(shù)據(jù)，各樣本植株種類數(shù)從26到46不等，植株總株數(shù)從2 182到9 216不等，樣方間差異較大。從圖2可以看出，紅火蟻蟻丘密度（X）與Simpson多樣性指數(shù)（D）、Shannon-Wiener多 樣 性 指 數(shù)（H1）、Pielou均勻度指數(shù)（E）均呈現(xiàn)一定關(guān)系，其關(guān)系式為D= 0.2077X+ 0.8087（R2= 0.042,P＞0.05, 圖2A）、H1= 0.9399X+ 2.2565（R2= 0.0365,P＞0.05, 圖2B）、E= 0.3247X+ 0.6347（R2= 0.0722,P＞0.05, 圖2C）。結(jié)果分析表明，雖然紅火蟻蟻丘密度與荒地中地表植被多樣性呈現(xiàn)正相關(guān)，但均未達(dá)到差異顯著水平。

圖2 荒地中蟻丘密度與植物多樣性的關(guān)系Fig.2 Correlation between ant mound density and plant diversity on wasteland

3 討論

人類的干擾活動(dòng)是影響紅火蟻蟻丘密度和大小的主要因素之一。紅火蟻入侵生境類型多樣化，表現(xiàn)出較強(qiáng)的環(huán)境適應(yīng)能力，包括農(nóng)田、果園、草地、綠道、林地、荒地等［9,15］。本研究調(diào)查發(fā)現(xiàn)韶關(guān)學(xué)院校內(nèi)草坪及學(xué)校周邊荒地和田埂均存在紅火蟻入侵，紅火蟻蟻丘密度在1.77～18.67個(gè)/100 m2不等。就前人調(diào)查結(jié)果來看，紅火蟻蟻丘密度在不同地區(qū)間差異較大，例如，李寧東等［9］調(diào)查吳川市紅火蟻疫區(qū)發(fā)現(xiàn)，蟻丘密度從0.43～51.25個(gè)/100 m2不等，陳曉琴等［8］調(diào)查深圳市多種生境發(fā)現(xiàn)，紅火蟻蟻丘密度在0.41～0.95個(gè)/100 m2之間。本研究發(fā)現(xiàn)田埂上紅火蟻蟻丘密度高于荒地和草坪，可能與受到人類活動(dòng)干擾的程度有關(guān)，農(nóng)戶等沿田埂的頻繁出入會(huì)導(dǎo)致紅火蟻遷徙擴(kuò)散［16］?；牡刂邢伹鹈芏认鄬?duì)草坪生境較高可能是由于人們對(duì)其管理粗放或疏于管理，該生境較為穩(wěn)定，并具有豐富的食物資源［8,17］；2018年挖掘機(jī)對(duì)該區(qū)域進(jìn)行平整亦可能促進(jìn)紅火蟻在局部擴(kuò)散傳播。草坪位于韶關(guān)學(xué)院校內(nèi)，是綠化工人管理較精細(xì)的地方，不定期除草、澆水和滅蟲，使得紅火蟻發(fā)生較少［8］。

從紅火蟻蟻丘大小來看，荒地、田埂和草坪生境中蟻丘周長(zhǎng)相差不明顯，其中田埂上蟻丘周長(zhǎng)略大?？紤]到田埂上蟻巢高度相對(duì)較低，我們推測(cè)這可能跟人們進(jìn)行農(nóng)事活動(dòng)需經(jīng)過田埂有關(guān)，由于田埂較窄，農(nóng)戶經(jīng)過田埂容易干擾紅火蟻建巢或破壞蟻丘，從而使得蟻丘周長(zhǎng)偏大而高度偏低，相關(guān)推測(cè)需要進(jìn)一步研究。本研究發(fā)現(xiàn)荒地生境中蟻巢高度明顯高于田埂和草坪，一方面可能得益于荒地生境受人類干擾較小［18］，另一方面是荒地在調(diào)查前數(shù)月進(jìn)行鏟除平整，小部分樣方土壤略為松軟，在調(diào)查時(shí)可能將蟻丘地下部考慮在內(nèi)，而田埂和草坪地面較為硬實(shí)。以往研究通過測(cè)量蟻丘長(zhǎng)、寬、高來推定紅火蟻蟻丘的基部面積和體積［7,18］，若通過周長(zhǎng)來推測(cè)蟻丘基部面積［11］，再結(jié)合蟻巢高度來計(jì)算蟻丘體積，不難發(fā)現(xiàn)本研究調(diào)查的蟻丘整體更大，而蟻丘的大小與紅火蟻蟻群總數(shù)存在明顯正相關(guān)關(guān)系［18］，意味著本研究調(diào)查區(qū)域紅火蟻危害嚴(yán)重，需盡早進(jìn)行防控。

人類的干擾活動(dòng)及紅火蟻筑巢習(xí)性是影響蟻丘空間分布的主要因素。研究發(fā)現(xiàn)紅火蟻蟻丘在不同生境中的空間分布存在差異，依據(jù)空間分布主要參數(shù)和Taylor冪函數(shù)回歸模型來看，荒地生境中蟻丘分布介于均勻分布與隨機(jī)分布之間，一方面可能是由于紅火蟻在荒地上密度較低，且荒地受人為干擾較??；另一方面可能是由于我國(guó)紅火蟻以多蟻后型為主［19］，多蟻后型種群在較小空間尺度上多呈現(xiàn)隨機(jī)分布［20］。田埂生境中蟻丘多呈現(xiàn)均勻分布或隨機(jī)分布，個(gè)別呈現(xiàn)聚集分布。多蟻后型蟻巢與調(diào)查空間尺度可能是其分布類型的原因，陸永躍等［21］研究發(fā)現(xiàn)紅火蟻多蟻后種群婚飛新形成蟻丘近似均勻分布，蟻丘間相互排斥，且密度越高，分布越均勻。草坪生境植被單一，且蟻丘密度較低，以往研究發(fā)現(xiàn)草坪生境中紅火蟻蟻丘分布多為隨機(jī)分布或均勻分布［10,22］，而本研究中蟻丘多呈現(xiàn)聚集分布。草坪植被單一容易使得蟻丘呈現(xiàn)隨機(jī)分布［22］，但校園內(nèi)人工草坪的人為管理對(duì)紅火蟻的種群分布起了很大影響，學(xué)校會(huì)不定期清理蟻丘、草坪上的自動(dòng)噴灌系統(tǒng)等會(huì)影響紅火蟻的定殖。

紅火蟻蟻丘密度與荒地中植物多樣性呈現(xiàn)正相關(guān)趨勢(shì)。紅火蟻入侵造成入侵地生物多樣性降低和生態(tài)單一化已有不少報(bào)道，包括無脊椎動(dòng)物和一些地棲性脊椎動(dòng)物［23-24］，尤其是具相近生態(tài)位的本地螞蟻［25］。紅火蟻亦可通過刮啃、搬運(yùn)、丟棄等方式對(duì)植物種子造成破壞［26］，而本研究中紅火蟻入侵并未造成荒地生境植物多樣性下降，可能原因：一是紅火蟻入侵時(shí)間不長(zhǎng)，密度較低，對(duì)荒地生境的植物多樣性影響有限；二是紅火蟻傾向于在雜草叢生的地方覓食，紅火蟻是一種雜食性昆蟲，許益鐫等［27］調(diào)查發(fā)現(xiàn)在荒地生境中，種子數(shù)量約占紅火蟻棄尸堆中覓食對(duì)象的17%；三是紅火蟻與蟻運(yùn)植物存在互惠關(guān)系，紅火蟻消耗蟻運(yùn)植物的油質(zhì)體，同時(shí)搬運(yùn)散布了種子，如紅火蟻對(duì)藿香薊（Ageratum conyzoides）種子搬運(yùn)率高達(dá)72%［26］，盡管搬運(yùn)的過程中對(duì)種子破壞嚴(yán)重，而藿香薊是本次調(diào)查荒地生境中數(shù)量最多的植物之一。由此可見，紅火蟻與入侵生境的植物多樣性的相關(guān)關(guān)系受多方面因素的影響，需要進(jìn)一步調(diào)查與探討。

4 結(jié)論

人為干擾是影響紅火蟻蟻丘密度和大小的主要因素之一，紅火蟻在粵北地區(qū)不同生境中紅火蟻蟻丘密度調(diào)查表現(xiàn)為：田?。净牡兀静萜?，田埂上蟻丘密度明顯高于荒地和草坪。就紅火蟻丘大小來看，荒地、田埂和草坪生境中蟻丘周長(zhǎng)相差不明顯，但荒地生境中蟻巢高度明顯高于田埂和草坪。紅火蟻蟻丘在粵北地區(qū)不同生境中的分布表現(xiàn)出一定差異，荒地和田埂生境中蟻丘多呈現(xiàn)均勻分布或隨機(jī)分布，而草坪生境中蟻丘多呈現(xiàn)聚集分布，人為干擾和紅火蟻筑巢習(xí)性是影響蟻丘空間分布的主要因素。最后，本研究發(fā)現(xiàn)粵北地區(qū)紅火蟻入侵并未造成荒地生境植物多樣性下降，甚至紅火蟻密度和植物多樣性呈正相關(guān)趨勢(shì)，但相關(guān)性不顯著。