陳天鑫 王艷杰 張 燕 常旭虹 陶志強 王德梅 楊玉雙 朱英杰 劉阿康 石書兵 趙廣才

（1新疆農(nóng)業(yè)大學農(nóng)學院，830052，新疆烏魯木齊；2中國農(nóng)業(yè)科學院作物科學研究所/農(nóng)業(yè)農(nóng)村部作物生理生態(tài)重點實驗室，100081，北京；3任丘市農(nóng)業(yè)農(nóng)村局，062550，河北任丘）

小麥是世界第一大口糧作物，是人類的重要食物來源，全球有35%～40%的人口以小麥為主要糧食[1]。氮素是小麥生長發(fā)育必需的營養(yǎng)元素之一，能夠促進根、莖、葉等營養(yǎng)器官的生長[2]。前人研究結(jié)果表明，小麥籽粒產(chǎn)量與施氮量呈二次曲線關(guān)系，隨施氮量增加小麥籽粒產(chǎn)量先增加再降低，而在這一變化范圍內(nèi)，存在著最合理的氮肥施用量[3]。小麥籽粒產(chǎn)量中90%～95%的貢獻率來自光合作用，尤其是生育后期，功能葉片的光合產(chǎn)物對籽粒的貢獻可達80%，其中旗葉作為小麥生育后期冠層的主要構(gòu)成者，對冠層光合產(chǎn)物的貢獻可達32%，旗葉的光合作用變化基本上代表了冠層光合的趨勢[4]。在一定范圍內(nèi)，增施氮肥可以顯著提高小麥花后旗葉的葉綠素含量和光合速率，提高穗粒數(shù)和粒重[5]。小麥葉片SPAD值也表現(xiàn)出相似結(jié)果[6]。相關(guān)學者研究發(fā)現(xiàn)，不同品種小麥的適宜施氮量不同。葛鑫等[7]發(fā)現(xiàn)強筋小麥品種濟南17在施氮量為216～328kg/hm2條件下產(chǎn)量顯著提高。劉奇勇[8]發(fā)現(xiàn)強筋小麥8901在施氮量為240～300kg/hm2時可達到優(yōu)質(zhì)、高產(chǎn)的雙重目的。徐鳳嬌等[9]發(fā)現(xiàn)施氮量為270kg/hm2時強筋和中筋小麥產(chǎn)量和蛋白質(zhì)含量達到最大值。

歸一化差值植被指數(shù)（normalized difference vegetation index，NDVI）是利用綠色植物對紅光的低反射率和對近紅外光的高反射率的光譜特征值計算的植被指數(shù)，能夠很好地反映作物功能葉片的生長狀況，如旗葉面積大小[10]。美國Oklahoma州立大學最初應(yīng)用GreenSeeker獲得NDVI，分析作物的氮素營養(yǎng)狀況，進而推薦氮肥施用量，以達到合理施肥、指導(dǎo)生產(chǎn)實踐的目的[11]。吳軍華等[12]利用GreenSeeker獲取NDVI，預(yù)測冬小麥的莖蘗數(shù)取得了良好效果。葉面積指數(shù)（LAI）是反映作物群體長勢狀況的重要指標，快速、無損、精準地監(jiān)測冬小麥關(guān)鍵生育期的LAI，對準確掌握長勢動態(tài)、水肥調(diào)控、災(zāi)害監(jiān)測和產(chǎn)量預(yù)測等田間生產(chǎn)管理具有重要意義[13-14]。NDVI與LAI呈正相關(guān)，并與光合作用和蒸騰作用密切相關(guān)[15-16]。因此，通過測定NDVI和LAI，可反映小麥的光合作用效率及作物功能葉片的生長狀況。

合理的氮肥運籌不僅可以提高氮肥利用率，而且可減少日益增長的化學肥料帶來的環(huán)境污染[17]。小麥的適宜施氮水平與品種、土壤肥力及生態(tài)環(huán)境等因素有關(guān)。如何確定不同品種冬小麥的施氮量，在其產(chǎn)量增加的同時，減少氮肥用量，符合國家的“一控兩減”政策，是目前小麥生產(chǎn)需要解決的問題。本研究通過選用4個冬小麥品種，在0～270kg/hm2范圍設(shè)置5個氮肥處理，比較分析光合生理指標、植株性狀、產(chǎn)量及其構(gòu)成因素的變化，以期篩選出最適施氮量，為提高不同品種冬小麥的產(chǎn)量提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 試驗設(shè)計

于2018-2019年在中國農(nóng)業(yè)科學院作物科學研究所中圃場試驗基地（北京）進行。試驗地0～20cm耕層土壤有機質(zhì)25g/kg、全氮1.0g/kg、堿解氮114mg/kg、速效磷37mg/kg、速效鉀125mg/kg。

試驗采用2因素裂區(qū)設(shè)計，主區(qū)為施氮量，設(shè)0、180、210、240、270g/hm25個處理，分別用N0、N180、N210、N240、N270表示。副區(qū)為品種，選用4個品種：藁優(yōu)2018（C1）、師欒02-1（C2）、石優(yōu)20（C3）和濟麥22（C4）。試驗田統(tǒng)一底施P2O5172.5kg/hm2、K2O 67.5kg/hm2，氮肥基追比為1∶1，追肥隨拔節(jié)水施入。全生育期澆水3次，分別為越冬水（澆水量900m3/hm2）；拔節(jié)水和開花水（均為750m3/hm2）。基本苗300萬/hm2，行距20cm，小區(qū)面積6.48m2（5.4m×1.2m），3次生物學重復(fù)，共計60個小區(qū)。

1.2 測定項目與方法

農(nóng)藝性狀及產(chǎn)量：開花期隨機取6株小麥，測量旗葉的長度、寬度、厚度；成熟期隨機取6株小麥，測量主莖和分蘗的株高、穗長、小穗數(shù)和不孕小穗數(shù)；用小區(qū)收割機按小區(qū)實收計產(chǎn)，測量千粒重。

旗葉SPAD值：在旗葉完全展開后，在每小區(qū)選長勢、朝向一致的旗葉6片進行標記，開花期及花后每隔5d于晴天用SPAD-502Plus型葉綠素儀測定旗葉中部的SPAD值，遇天氣不好時，適當調(diào)整測試間隔，測6次，取平均值。

旗葉凈光合速率（Pn）：各小區(qū)選擇無病蟲害、長勢一致的3片旗葉，開花期及花后每5d，選晴天上午9∶00-11∶00，利用LI-6400XT（美國LI-COR公司）便攜式光合儀測定旗葉的Pn，每個處理測3次，取平均值。

NDVI：開花期及花后每5d，選無云無風的晴朗天氣，在上午 10∶00-11∶00，利用 GreenSeeker（美國NTech公司生產(chǎn)）手持式光譜儀測定。將光譜儀傳感器與小麥冠層保持平行，距離小麥冠層80cm，順麥壟方向采集NDVI值，每小區(qū)測定2次，取平均值作為該小區(qū)的冠層光譜反射率。

LAI：開花期及花后每5d，選無云無風的晴朗天氣，在上午10∶00-11∶00，利用LP-80（美國LICOR公司）進行測定，將儀器探頭貼近距離地面10cm處，每個小區(qū)測定5次，取平均值。

1.3 數(shù)據(jù)分析方法

采用Excel 2016進行數(shù)據(jù)整理、分析并制作圖表；采用DPS統(tǒng)計軟件進行數(shù)據(jù)分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 施氮量和品種對小麥旗葉Pn的影響

從不同施氮量的比較分析，開花后，不同小麥品種的Pn均表現(xiàn)出先下降后上升再下降的趨勢（圖1），且4個品種在施氮處理下（N180～N270）均在開花后12d達到了峰值，而N0處理在開花后7d達到峰值，說明施用氮肥使小麥達到Pn最大值的時間后移，延長旗葉光合功能時間，減緩葉片衰老。不同品種的Pn在開花后12d表現(xiàn)為N240＞N270＞N210＞N180，4個施氮處理均顯著高于N0（圖2），表明在一定范圍內(nèi)，隨著施氮量的增加可以提高旗葉Pn，但施氮量增加至270kg/hm2時卻沒有顯著提升Pn，本試驗在N240處理下Pn達到最大值。不同品種比較表明，濟麥22在開花前的Pn顯著高于其他品種，開花后顯著下降，低于石優(yōu)20，高于藁優(yōu)2018（圖2）。說明相對于其他品種，濟麥22在開花前后都維持一個較高而穩(wěn)定的Pn。

2.2 施氮量和品種對小麥旗葉SPAD值的影響

圖1 施氮量對不同品種花后旗葉Pn的動態(tài)影響Fig.1 Effects of N-fertilizer rates on Pn of flag leaves of different varieties

圖2 施氮量和品種對旗葉Pn的影響Fig.2 Effects of N-fertilizer rate and variety on Pn of flag leaves

SPAD值是采用光電無損檢測方法快速測量葉綠素含量的指標。旗葉SPAD值動態(tài)變化與Pn表現(xiàn)一致。比較不同氮肥處理可以得出，4個品種的旗葉SPAD值隨著開花后時間推移呈現(xiàn)出先增大后減小的趨勢（圖3）。不施氮處理時，旗葉SPAD值均在開花后7d達到最大值；各施氮處理條件下，旗葉SPAD值均在開花后12d達到最大值，表明施氮肥可以使旗葉葉綠素保持較高且穩(wěn)定的水平。開花后12d不同品種的旗葉SPAD值表現(xiàn)為N240＞N270＞N210＞N180，均顯著高于N0（圖4），表明在一定范圍內(nèi)，隨著施氮量的增加可以提高旗葉葉綠素含量，但施氮量270kg/hm2處理的SPAD值低于N240處理。本試驗在施氮處理為N240時旗葉SPAD值達到最大值。不同品種比較發(fā)現(xiàn)，濟麥22在開花前2d到花后24d的SPAD值均高于其他3個品種，且具有顯著性差異（圖4），而在花后24～30d，濟麥22的SPAD值則低于其他品種，表明灌漿后期，濟麥22的旗葉SPAD值下降較迅速，減少了旗葉的功能期，而其他品種與此相反。

2.3 施氮量和品種對開花期旗葉形態(tài)的影響

開花期的旗葉形態(tài)隨施氮量的不同而有所變化。旗葉長隨著施氮量的增加表現(xiàn)出先增大后減小的趨勢，4個品種均在施氮處理為N240時達到最大值，且顯著高于N0，藁優(yōu)2018和石優(yōu)20顯著高于N180，濟麥22和石優(yōu)20顯著高于N270。濟麥22的旗葉長均低于其他品種。旗葉寬隨著施氮量的增加同樣表現(xiàn)出先增大后減小的趨勢，4個品種均在施氮量為240kg/hm2時達到最大值，且顯著高于N0（圖5）。石優(yōu)20和濟麥22的旗葉寬大于藁優(yōu)2018和師欒02-1。旗葉厚隨著施氮量的增加表現(xiàn)出先減小再增大的趨勢，在施氮量為240kg/hm2時達到最小值。這表明在一定程度上，施氮量的增加有利于旗葉長和寬的增加，但是會減小旗葉的厚度，相應(yīng)增加葉面積，增強氣體交換效率，提高光合效率。

圖3 施氮量對不同品種花后旗葉SPAD值的影響Fig.3 Effects of N-fertilizer rates on SPAD value of flag leaves of different varieties

圖4 施氮量和品種對旗葉SPAD值的影響Fig.4 Effects of N-fertilizer rate and variety on SPAD value of flag leaves

2.4 施氮量和品種對小麥NDVI的動態(tài)影響

圖5 施氮量對旗葉形態(tài)的影響Fig.5 Effects of N-fertilizer rates on morphology characteristics of flag leaves

NDVI隨著開花后時間推移呈現(xiàn)出持續(xù)下降的趨勢，在開花前2d達到最大值。不同施氮量處理比較可見，開花后的NDVI值表現(xiàn)為N240＞N210＞N270＞N180，均顯著高于N0，表明在一定范圍內(nèi)，隨著施氮量的增加可以顯著增加植被覆蓋度，促進旗葉生長。但過量施氮會降低植被覆蓋度，不利于旗葉的生長（圖6）。本試驗在施氮量為240kg/hm2時NDVI值達到最大值。從不同品種比較可見，濟麥22在開花前2d到花后24d的NDVI均顯著低于3個強筋品種，而在花后24～30d，濟麥22的NDVI值顯著高于其他品種，表明在灌漿后期，濟麥22的植被覆蓋度下降緩慢，葉片凋零較慢，而其他品種與此相反。

圖6 施氮量和品種對歸一化差值植被指數(shù)的影響Fig.6 Effects of N-fertilizer rate and variety on NDVI

2.5 施氮量和品種對小麥LAI的影響

LAI與NDVI表現(xiàn)出一致性，隨著開花后時間推移呈現(xiàn)出持續(xù)下降的趨勢，在開花前2d達到最大值。不同施氮量比較：開花后的LAI表現(xiàn)為N240＞N210＞N270＞N180，均顯著高于 N0，表明在一定范圍內(nèi)，隨著施氮量的增加可以顯著增加LAI，但過量施氮會降低LAI（圖7）。本試驗在施氮量為240kg/hm2時LAI達到最大值。不同品種比較：濟麥22在開花前2d到花后16d的LAI均顯著低于其他品種，而在花后24～30d，濟麥22的LAI顯著高于其他品種，表明在灌漿后期，濟麥22的葉片凋零較慢，LAI下降緩慢，而其他品種與此相反。

圖7 施氮量和品種對LAI的影響Fig.7 Effects of N-fertilizer rate and variety on LAI

2.6 施氮量和品種對小麥植株性狀的影響

由表1可知，株高隨施氮量的增加而增加，在施氮處理為N270下達到最大值，顯著高于N0和N180處理。穗長和小穗數(shù)隨施氮量的增加表現(xiàn)為先增加后減小的趨勢，N240處理最大，顯著高于N0和N180；不孕小穗數(shù)隨著施氮量的增加表現(xiàn)為先減少后增加的趨勢，施氮處理N240最小，但與其他處理無顯著性差異。說明增施氮肥可以顯著增加株高，適宜的施氮量可以增加穗數(shù)和小穗數(shù)，減小不孕小穗數(shù)，提高結(jié)實率。濟麥22的穗長顯著高于其他品種，小穗數(shù)顯著高于藁優(yōu)2018和師欒02-1，而不孕小穗數(shù)顯著低于其他品種，這是濟麥22高產(chǎn)的一個影響因素。株高、穗長、小穗數(shù)和不孕小穗數(shù)均表現(xiàn)為石優(yōu)20＞師欒02-1＞藁優(yōu)2018，其中株高、小穗數(shù)和不孕小穗數(shù)具有顯著差異，說明不同品種間的植株性狀存在較大差異。

表1 施氮量和品種對植株性狀的影響Table 1 Effects of nitrogen application rate and variety on plant characteristics

由表2可知，4個品種的株高在施氮量和品種2個因素中分別表現(xiàn)為極顯著差異，隨施氮量的增加而增加，均在施氮處理為N270時達到最大值，且均顯著高于N0。穗長和小穗數(shù)在施氮量因素中表現(xiàn)為顯著差異，在品種因素中表現(xiàn)為極顯著差異，且隨施氮量表現(xiàn)為先增大后減小的趨勢，在施氮處理為N240時達到最大值。不孕小穗數(shù)在品種、品種和施氮量的互作下存在極顯著差異，隨施氮量表現(xiàn)為先減小后增大的趨勢，施氮處理N240最小。綜合分析，株高、穗長、小穗數(shù)和不孕小穗數(shù)在施氮處理為N240時達到一個較為理想的水平。

表2 施氮量和品種互作對植株性狀的影響Table 2 Effects of nitrogen application rate and variety interact on plant characteristic

2.7 施氮量和品種對小麥產(chǎn)量及其構(gòu)成因素的影響

由表3可知，4個品種的穗粒數(shù)、千粒重及籽粒產(chǎn)量隨著施氮量的增加均表現(xiàn)為先增加后減小的趨勢，均在施氮處理為N240時達到最大值，且顯著高于其他施氮處理。說明適宜的施氮量可以增加小麥的穗粒數(shù)、千粒重及籽粒產(chǎn)量，但施氮量增加至270kg/hm2會使籽粒產(chǎn)量顯著下降。濟麥22的穗粒數(shù)、千粒重及籽粒產(chǎn)量均顯著高于其他品種。

表3 施氮量和品種對籽粒產(chǎn)量及構(gòu)成因素的影響Table 3 Effects of nitrogen application rate and variety on grain yield and its components

由表4可知，4個品種的籽粒產(chǎn)量在施氮量和品種2個因素，及其互作中均存在極顯著差異，隨施氮量的增加表現(xiàn)為先增加后減少的趨勢，均在施氮處理為N240時達到最大值，且均顯著高于其他處理。千粒重在施氮量和品種2個因素及其互作中均存在極顯著差異，除藁優(yōu)2018外，其他3個品種均隨施氮量的增加表現(xiàn)為先增大后減小的趨勢，在施氮處理為N240時達到最大值；穗粒數(shù)在施氮量和品種2個因素中分別表現(xiàn)為極顯著差異，隨施氮量增加表現(xiàn)為先增大后減小的趨勢，在施氮處理為N240時達到最大值，且顯著高于其他處理。因此，穗粒數(shù)、千粒重及籽粒產(chǎn)量均在施氮量為240kg/hm2時達到最大值。

表4 施氮量和品種互作對籽粒產(chǎn)量及構(gòu)成因素的影響Table 4 Effects of nitrogen application rate and variety interact on grain yield and its components

3 討論

3.1 氮素對光合生理指標及葉綠素SPAD值的影響

作為對植物生長的具有重要作用的礦質(zhì)元素，氮素對植株葉片光合速率的提高、葉綠素含量的增加和葉片功能期的延長有重要作用[18]。前人研究指出[19-20]，植物葉片葉綠素含量與光合速率間呈密切正相關(guān)，葉片SPAD值與葉綠素含量一致，可以用SPAD值反映植株葉片中葉綠素含量的相對值。葛君等[21]發(fā)現(xiàn)，在施氮量為0～245kg/hm2范圍內(nèi)，光合速率與施氮量呈正相關(guān)關(guān)系，繼續(xù)增加氮素用量至315kg/hm2時光合速率不升反降。王月福等[22]研究表明，增施氮肥有利于提高小麥旗葉光合速率，并延長高值持續(xù)時間。張秋英等[23]研究指出拔節(jié)至灌漿期冬小麥葉綠素含量最高，此期光合作用最強，葉綠素含量絕對值的高低可反映其產(chǎn)量潛力。本試驗結(jié)果表明，在施氮量0～270kg/hm2范圍內(nèi)，開花后旗葉凈光合速率呈現(xiàn)先升高后降低的趨勢，在施氮量為240kg/hm2時旗葉凈光合速率達到最大值，而且施氮量增至270kg/hm2后并沒有顯著提高旗葉的凈光合速率，說明在一定范圍內(nèi)存在能使旗葉凈光合速率顯著提升的適宜施氮量。旗葉SPAD值與凈光合速率表現(xiàn)出一致性，這與前人的研究結(jié)果基本一致，施氮量的增加能提高小麥植株氮素代謝水平的提高，從而增加了旗葉葉綠素含量，同時提高了旗葉凈光合速率，但增施氮肥至270kg/hm2時會影響小麥對土壤中其他礦質(zhì)元素的吸收，從而在一定水平上抑制了葉綠素的合成。

3.2 氮素對植株性狀和NDVI、LAI指標的影響

蓋瓊輝等[24]研究指出，小麥旗葉的農(nóng)藝形狀與旗葉凈光合速率及葉綠素含量呈現(xiàn)出一定的相關(guān)性。馬建輝等[25]認為，在0～360kg/hm2施氮量范圍內(nèi)，增加施氮量顯著提高了小麥拔節(jié)期和抽穗期的葉面積指數(shù)。鄭雪嬌等[26]認為，施氮量為240kg/hm2處理的開花后10、20和30d的葉面積指數(shù)顯著高于不施氮和施氮量為180kg/hm2的處理。本試驗結(jié)果表明，施氮量為0～270kg/hm2，開花期小麥旗葉的長度、寬度表現(xiàn)出先增大后減小的趨勢，施氮量為240kg/hm2時旗葉的長度、寬度達到最大值且顯著高于不施氮處理（P＜0.05）。旗葉厚度則表現(xiàn)出先減小后增大的趨勢，且在施氮量為240kg/hm2達到最小值。旗葉的長度和寬度是構(gòu)成旗葉葉面積的主要因素，施氮量的增加有利于旗葉的生長，增加旗葉葉面積，增加旗葉對光能的捕獲，從而提高旗葉凈光合速率；旗葉厚度的減小可能使葉肉細胞內(nèi)部形態(tài)改變，從而提高光合作用。當增施氮肥至270kg/hm2時，土壤中氮素含量過高，影響了植株對其他礦質(zhì)元素的吸收，不利于旗葉的生長，致使旗葉葉面積減小，從而降低了光合作用，但是關(guān)于其分子機制以及微觀結(jié)構(gòu)方面尚缺乏系統(tǒng)分析。LAI和NDVI是反映農(nóng)作物長勢和營養(yǎng)信息的2個重要參數(shù)[27]。李升東等[28]認為在0～276kg/hm2施氮量范圍內(nèi)，LAI和NDVI均隨著氮肥施用量的增加而增加，在氮肥施用量超過276kg/hm2時LAI和NDVI均下降。本試驗條件下，NDVI和LAI也表現(xiàn)出同樣的趨勢，在氮肥施用量超過240kg/hm2后下降。這說明適量施氮會提高小麥葉片對光能的吸收利用，促進小麥旗葉生長發(fā)育，從而提高產(chǎn)量，施氮量超過240kg/hm2則不利于小麥旗葉的生長發(fā)育，影響小麥綜合產(chǎn)量潛力的發(fā)揮。

3.3 氮素對小麥產(chǎn)量及構(gòu)成要素的影響

氮素對小麥穗數(shù)、穗粒數(shù)和千粒重三因素有顯著的調(diào)控效應(yīng)，而這三因素中的任一因素的變化均會對小麥產(chǎn)量造成直接影響，因此，氮素是影響小麥產(chǎn)量的重要因子[29]。本試驗中，施氮量為0～270kg/hm2，小麥籽粒產(chǎn)量表現(xiàn)出先增大后減小的趨勢，在施氮量為240kg/hm2時達到最大值；穗粒數(shù)也表現(xiàn)出相同的趨勢。這說明適宜的氮素能促進小麥的生殖生長，增加穗粒數(shù)和千粒重，提升籽粒產(chǎn)量。過量施氮會影響植株對其他礦質(zhì)元素的吸收，氮素吸收過飽和，致使小麥貪青徒長，穗粒數(shù)下降，籽粒產(chǎn)量下降。

4 結(jié)論

相比于不施氮肥，施氮量為240kg/hm2能顯著提高4個冬小麥品種的旗葉凈光合速率、旗葉SPAD值、旗葉長、旗葉寬、冠層覆蓋度、葉面積指數(shù)、穗長、穗粒數(shù)和籽粒產(chǎn)量；施氮量為270kg/hm2時能提高株高。在相同施氮水平下，由于濟麥22的光合特性、植株性狀及產(chǎn)量構(gòu)成要素顯著優(yōu)于其他品種，使?jié)?2的產(chǎn)量顯著高于其他品種。