孔 喆 陳勝楠 律 江 陳立欣 張志強(qiáng)

(1. 北京林業(yè)大學(xué)水土保持學(xué)院 北京 100083； 2. 北京市共青林場 北京 101300)

樹干液流可反映樹木體內(nèi)的水分傳輸狀況，是土壤-植物-大氣連續(xù)體(soil-plant-atmosphere-continuum，SPAC)水流路徑中的一個(gè)關(guān)鍵鏈接，是研究樹木耗水特性和水分傳輸機(jī)制的重要指標(biāo)(趙春彥等， 2015a)。樹木蒸騰耗水的99.8%以上來自樹干液流(Granieretal.， 1990)，準(zhǔn)確量化樹干液流對估算樹木蒸騰耗水、研究蒸騰變化規(guī)律具有重要作用。根據(jù)時(shí)間分布，樹干液流可分為日間和夜間液流。早期研究認(rèn)為，夜間太陽輻射為零，植物葉片氣孔關(guān)閉(Meidneretal.， 1965)，在蒸騰計(jì)算中可直接忽略夜間液流(Rawsonetal.， 1988； Vertessyetal.， 1997)。而近年來的研究表明，夜間植物葉片氣孔部分開放(Cairdetal.， 2006； Britoetal.， 2018)，存在樹干液流(Fisheretal.， 2007； Kavanaghetal.， 2007)，在整個(gè)植物生長季和已觀測到的樹種中，夜間液流量占整日液流量的5%～20%(Forster， 2014； 方偉偉等， 2018)。過去50年的觀測數(shù)據(jù)表明，全球陸地表面夜間變暖的速度比白天快(Solomonetal.， 2007)，這種不對稱變暖不僅會(huì)影響植物的碳同化和消耗特征(Pengetal.， 2013)，還增加了某些樹種的夜間水分利用需求量(Dietal.， 2019)。夜間液流會(huì)導(dǎo)致黎明前樹木葉片水勢與土壤水勢不平衡(Buccietal.， 2004)，其在提高夜間莖干水勢，減少木質(zhì)部栓塞化形成，加強(qiáng)植物對干旱環(huán)境的適應(yīng)性，促進(jìn)營養(yǎng)物質(zhì)、氧氣的運(yùn)輸，預(yù)測氣候變化對森林水文的影響等方面發(fā)揮著重要作用(方偉偉等， 2018； Fricke， 2019； Zeppeletal.， 2011)。因此，在樹木蒸騰耗水研究中，夜間液流是不可忽視的重要組分，忽略夜間液流，將低估林木實(shí)際耗水量(Benyon， 1999)，不利于水資源的管理和決策(王艷兵等， 2013)。

樹干液流受環(huán)境因素的影響和自身的生理控制，與太陽總輻射(Ra)、飽和水汽壓差(VPD)和空氣溫度(T)呈顯著正相關(guān)(辛福梅等， 2019； Orenetal.， 1999； 王艷兵等， 2017)，且風(fēng)速(Ws)也是解釋樹干液流變化的重要因子(王華田等， 2002)，此外還受土壤含水量的影響(Bovardetal.， 2005)。除地區(qū)環(huán)境條件不同造成樹干液流變化差異外，王文杰等(2012)研究發(fā)現(xiàn)，不同時(shí)間尺度下樹干液流密度與環(huán)境因子的關(guān)系也存在差異。樹木生理特征和結(jié)構(gòu)對樹體持水量具有制約作用(Phillipsetal.， 1997)，樹木生理因素決定了樹干液流的范圍和上限，在環(huán)境因素驅(qū)動(dòng)下，樹干液流在上限內(nèi)波動(dòng)(Tieetal.， 2017)。上述研究多是探索整日樹干液流對環(huán)境因子的響應(yīng)，然而由于植物日間和夜間的葉片氣孔活動(dòng)和水通量調(diào)節(jié)機(jī)制存在差異(Kupperetal.， 2018)，在分析液流速率與環(huán)境因子的關(guān)系時(shí)，未單獨(dú)考慮日間和夜間液流速率，可能會(huì)降低樹木蒸騰影響因素分析的準(zhǔn)確性。因此，為準(zhǔn)確量化樹木蒸騰耗水量，需考慮樹干液流晝夜動(dòng)態(tài)變化及其環(huán)境響應(yīng)差異，理解樹木晝夜液流特征和影響因素對深入認(rèn)識(shí)樹木水分利用策略及對環(huán)境的響應(yīng)機(jī)制具有重要意義。

歐美楊107楊(Populus×euramericanacv. ‘74/76’)(以下簡稱‘歐美楊’)是我國北方常見綠化造林樹種，具有生長快、適應(yīng)性強(qiáng)、易更新等優(yōu)良特性。目前，學(xué)者們對楊樹樹干液流開展了大量研究，主要集中于日間液流。盡管研究者發(fā)現(xiàn)胡楊(P.euphratica)、河北楊(P.hopeiensis)、加楊(P. ×canadensis)、小葉楊(P.simonii)和毛白楊(P.tomentosa)存在夜間液流(Zhaoetal.， 2017； 劉崴等， 2018； 陳立欣， 2013； 尹立河等， 2013； Dietal.， 2019)，但關(guān)于楊樹液流晝夜組成和影響因素發(fā)生條件及其作用關(guān)系尚未探明。鑒于此，本研究采用熱擴(kuò)散探針于2018年7—10月對歐美楊單株晝夜液流速率進(jìn)行連續(xù)監(jiān)測分析，主要目的為： 1) 揭示典型晴天條件下歐美楊單株液流晝夜特征； 2) 量化和比較歐美楊晝夜液流組成的月際變化，探討夜間液流對整日蒸騰耗水估算的影響； 3) 探明影響歐美楊晝夜液流的主要樹形因子和環(huán)境因子；4) 分析歐美楊晝夜液流對環(huán)境因子的響應(yīng)差異及日間液流和夜間液流的關(guān)系，探索夜間液流的作用途徑。

1 研究區(qū)概況

研究區(qū)位于北京市順義區(qū)潮白河沿岸順義新城濱河森林公園(116°42′41″E，40°06′27″N)，地形平坦，平均海拔30 m。屬暖溫帶亞濕潤大陸性季風(fēng)氣候，年均氣溫11.5 ℃，年均相對濕度50%，年均潛在蒸散發(fā)約1 150 mm。年均降水量576 mm，生長季降雨量大于全年降雨量的95%。土壤屬洪積母質(zhì)上發(fā)育的砂質(zhì)土，環(huán)刀法測得田間持水量為20%，重鉻酸鹽氧化法(Walkleyetal.， 1934)測得有機(jī)質(zhì)含量為14 g·kg-1。通過挖歐美楊根系區(qū)土壤剖面可知，歐美楊根系主要分布在20～60 cm。地下水位2 m左右，沒有明顯的季節(jié)變化。歐美楊林齡35年，林分密度525株·hm-2。每年7月和9月進(jìn)行人工除草，無施肥、灌溉，每年4月和10月進(jìn)行人工涂白，每年冬季進(jìn)行枯落物清理。林下灌木主要有紅瑞木(Swidaalba)、珍珠梅(Sorbariasorbifolia)、連翹(Forsythiasuspensa)和叉子圓柏(Sabinavulgaris)。

2 材料與方法

2.1 試驗(yàn)材料與試驗(yàn)地選擇

在20 m × 20 m標(biāo)準(zhǔn)樣地內(nèi)，按照樹木徑階大小選擇8株生長狀況良好的歐美楊樣木(表1)進(jìn)行液流測定。

表1 樣木生物學(xué)特征①Tab.1 The biological characteristics of sample trees

①樹冠投影面積是將樹冠投影面近似成圓形計(jì)算。The crown projected area is calculated by approximating the projected crown surface into a circle.

2.2 環(huán)境因子測定

林外空曠平地設(shè)有小型自動(dòng)氣象站(HOBO U30-NRC，Onset，USA)采集歐美楊林外小氣候，主要觀測指標(biāo)包括Ra(MJ·m-2)、T(℃)、相對濕度(RH，%)、Ws(m·s-1)和降雨量(P，mm)。數(shù)據(jù)記錄間隔30 min。

采用飽和水汽壓差(VPD，kPa)綜合反映T和RH的協(xié)同作用(Campbelletal.， 1998)：

(1)

式中：a、b、c為常數(shù)，分別為0.611、17.502和240.97。

利用土壤水分傳感器(CS616，Campbell Scientific，North Logan，USA)分別測定20、30、40、50、60 cm土層的土壤含水量(cm3·cm-3)，傳感器通過數(shù)據(jù)采集器(CR1000，Campbell Scientific，Inc.，Logan，USA)每30 min記錄1次平均值。由于歐美楊根系主要分布在20～60 cm，故用20～60 cm的平均土壤含水量(soil water content,SWC)進(jìn)行分析。

2.3 邊材面積計(jì)算與液流速率測定

2.3.1 邊材面積的計(jì)算 為避免傷害樣樹，影響樹干液流速率監(jiān)測，在樣地周圍選擇23株不同胸徑的歐美楊，測量其胸徑和樹皮厚度，使用生長錐于樹干胸高處鉆取樹芯，由于樹干截面的心材和邊材顏色區(qū)分明顯，故目測界限后用標(biāo)尺即可測量邊材厚度，計(jì)算樣地外歐美楊的邊材面積(As，0)：

(2)

式中：As，0為樣地外樹木的邊材面積(cm2)； DBH為樣地外樹木的胸徑(cm)；d為樹皮厚度(cm)；r為心材半徑(cm)。

建立歐美楊邊材面積-胸徑異速生長方程(Sch?feretal.， 2000)：

As=m(DBH)n。

(3)

式中：As為歐美楊邊材面積； DBH為樹木胸徑；m和n為通過非線性回歸分析得到的系數(shù)，本研究中，m=0.596 5，n=1.820 8，R2=0.98。

2.3.2 液流速率的測定 樹干液流速率采用成本低、安裝方便、計(jì)算簡便、測定結(jié)果較準(zhǔn)確的熱擴(kuò)散探針(thermal dissipation probe，TDP)進(jìn)行測定(Granier， 1987，孫慧珍等， 2004)。由于南向受熱比北向強(qiáng)，為減弱環(huán)境溫度對液流速率的影響，消除液流的周向變化，統(tǒng)一將探針安裝在樹干北向1.3 m處。利用式(3)得到邊材面積并估算每株樣木的邊材寬度，根據(jù)邊材寬度確定選取探針的長度。安裝時(shí)，于胸徑位置選定5 cm×5 cm區(qū)域，剝?nèi)淦げ⒛テ街敝脸霈F(xiàn)木質(zhì)部部分，根據(jù)探針長度，使用配套鉆頭在垂直于樹干方向鉆取上、下2個(gè)孔，孔間隔大約4 cm，鉆孔深度與針長保持一致。將TDP插入樹干，用中性玻璃膠將探針與樹干連接處密封。用防輻射鋁箔紙對探針及其周圍的樹干進(jìn)行包裹密封，以避免太陽光直射，減小環(huán)境溫度波動(dòng)和降雨的影響。將探針與數(shù)據(jù)采集器連接，數(shù)據(jù)采集器每10 s采集1次數(shù)據(jù)，每30 min記錄1次平均值。整套數(shù)據(jù)采集系統(tǒng)連接12 V外接電源，保證24 h不間斷運(yùn)行。

根據(jù)Granier(1987)提出的原理，通過測得的溫差值，結(jié)合下列公式，得到樹干液流速率：

Js=0.011 9K1.231；

(4)

(5)

式中：Js為液流速率(g·cm-2s-1)； K為量綱為1的參數(shù)； ΔT為上下探針之間瞬時(shí)溫度差； ΔTm為7～10天內(nèi)每日瞬時(shí)溫度差的最大值(Luetal.， 2004)。

對探針寬度小于邊材寬度的樣木，采用被子植物液流速率換算公式校準(zhǔn)不同深度(以20 mm為間隔)的液流速率(Mccarthyetal.， 2010)：

(6)

式中：Ji為深度為i的液流速率(g·cm-2s-1)；Jo為邊材最外側(cè)20 mm的液流速率；x為相對邊材寬度。

各徑階單位邊材面積日總液流量的計(jì)算公式如下：

Q=∑J·1 800。

(7)

式中：Q為單位邊材面積日總液流量(g·cm-2d-1)；J為各徑階單位邊材面積的平均液流速率(g·cm-2s-1);1 800為時(shí)間系數(shù)。

使用日間、夜間和整日液流速率計(jì)算日尺度的單位邊材日間液流量(Qday，g·cm-2d-1)、夜間液流量(Qnight，g·cm-2d-1)和整日液流量(Qdaily，g·cm-2d-1)。

2.4 數(shù)據(jù)處理與統(tǒng)計(jì)分析

采用Baseliner 3.0.7(Ram Oren，Duke University，USA)軟件將溫差數(shù)據(jù)轉(zhuǎn)換為液流數(shù)據(jù)，為避免低估夜間液流量，根據(jù)溫差變化的穩(wěn)定性和軟件自動(dòng)識(shí)別的液流零點(diǎn)進(jìn)行校正(Oishietal.， 2016)。將太陽總輻射小于5.0 W·m-2的時(shí)段定義為夜間(Daleyetal.， 2006),根據(jù)研究期夜間液流的變化特征，將0: 00前(包括0: 00)定義為前半夜，0: 00后定義為后半夜。

圖1 研究期環(huán)境因子變化Fig.1 Dynamics of environmental factors during the study period

以2018年7—10月連續(xù)觀測數(shù)據(jù)為基礎(chǔ)，挑選晴天數(shù)據(jù)進(jìn)行分析(因斷電和設(shè)備故障等造成的缺失數(shù)據(jù)不做分析)。使用EXCEL 2016和SPSS 19.0(SPSS Inc. Chicago，USA)軟件對數(shù)據(jù)進(jìn)行統(tǒng)計(jì)分析，采用配對樣本T檢驗(yàn)對整日液流量與去除夜間液流的日總液流量(日間液流)進(jìn)行差異性分析，運(yùn)用偏相關(guān)法分析環(huán)境因子與日間和夜間液流速率的關(guān)系。采用SigmaPlot 12.5(Systat Software Inc. CA，USA)軟件繪制圖像，圖表中數(shù)據(jù)為平均值±標(biāo)準(zhǔn)差。使用SPSS AMOS 24.0(IBM SPSS，Chicago，Illinois)軟件構(gòu)建整日液流量與環(huán)境因子的結(jié)構(gòu)方程模型(structural equation modeling，SEM)，量化日尺度上不同環(huán)境因子對整日液流量的直接和間接影響，運(yùn)用廣義最小二乘法計(jì)算標(biāo)準(zhǔn)化路徑系數(shù)(ρ)。將、比較適配指數(shù)(CFI)、適配度指數(shù)(GFI)和漸進(jìn)殘差均方和平方根(RMSEA)作為檢驗(yàn)?zāi)Ｐ偷臄M合指標(biāo)，一般來說，當(dāng)RMSEA小于0.05(溫忠麟等， 2004)，CFI和GFI均大于0.90時(shí)，模型擬合較好。采用Visio 2013軟件繪制路徑分析圖。

3 結(jié)果與分析

3.1 各月環(huán)境因子動(dòng)態(tài)變化

由圖1可知，研究期日總Ra和日均T整體呈下降趨勢，平均值分別為9.85 MJ·m-2和21.26 ℃； 日均VPD整體呈上升趨勢，平均值為0.38 kPa； SWC先上升后下降，8月15日達(dá)最大值0.32 cm3·cm-3，隨后逐漸降低至0.06 cm3·cm-3，平均SWC為0.132 cm3·cm-3。晝夜環(huán)境因素差異較明顯： 日間VPD高于夜間，日均晝夜VPD相差0.805 kPa； 日間和夜間T存在極顯著差異(P< 0.01)，日均晝夜溫差為5.8 ℃，其中10月日均晝夜溫差達(dá)6.9 ℃； 日間Ws略高于夜間，日均晝夜Ws差值為0.158 m·s-1； 日間和夜間平均SWC大小一致，日均SWC為(0.136±0.07) m3·m-3。

3.2 樹干液流速率晝夜特征

由圖2可知，歐美楊樹干小、中、大徑階液流速率的日變化呈“晝高夜低”單峰曲線，各徑階液流速率達(dá)到峰值的時(shí)刻滯后于Ra，提前于VPD。6:00—7:30，液流速率開始明顯上升，隨著Ra增加，蒸騰作用加強(qiáng)，液流速率逐漸增加，并在12:00—14:30達(dá)到峰值，隨后液流速率隨Ra降低而降低，21:00至次日日出，液流速率趨于穩(wěn)定并逐漸趨近于零。各徑階液流啟動(dòng)時(shí)間一致，但各月液流啟動(dòng)時(shí)間依次推后。夜間液流下降速率由快到慢，最后趨近于零，前半夜液流速率大于后半夜。

圖2 歐美楊各月液流速率、Ra和VPD的日變化Fig.2 Daily variation of sap flow velocity of P. euramericana cv.‘74/76’, Ra and VPD in different months右上方的小圖代表相應(yīng)月份的夜間液流The small image on the upper right represents the nocturnal sap flow of the corresponding month.

3.3 整日液流量和夜間液流貢獻(xiàn)率月變化

由圖3可知，歐美楊小徑階的整日液流量在7月最大，達(dá)80.45 g·cm-2d-1； 中徑階和大徑階的整日液流量8月最大，分別為83.15和94.96 g·cm-2d-1； 10月，3種徑階的整日液流量最小，分別為39.04、64.04和52.70 g·cm-2d-1。整日夜間液流量為3.34～10.49 g·cm-2d-1，夜間液流對整日液流的貢獻(xiàn)率逐月增加，占比在4.2%～16.2%范圍波動(dòng)。同一月中，中徑階夜間液流貢獻(xiàn)率大于小徑階和大徑階。

3種徑階的整日液流量與日間液流量(去除夜間液流的日總液流)差異性達(dá)極顯著水平(P< 0.01)(表2)，說明歐美楊3種徑階的夜間液流量對整日蒸騰有極顯著影響。在計(jì)算歐美楊日總蒸騰量時(shí)，如不考慮各徑階夜間液流的影響，則會(huì)導(dǎo)致整日蒸騰估算值偏低。

圖3 歐美楊各徑階整日液流量和夜間液流占比的月變化Fig.3 Monthly variation of daily sap flow and the proportion of nocturnal sap flow to total daily sap flow in different diameter classes of P. euramericana cv.‘74/76’柱狀圖表示整日液流量，散點(diǎn)圖表示整日夜間液流占比。The histogram shows daily sap flow, and the scatter plot shows the proportion of daily nocturnal sap flow.

表2 歐美楊整日液流量與日間液流量(去除夜間液流的日總液流)之間的配對樣本T檢驗(yàn)
Tab.2 Paired samplesT-test between the total daily sap flow and the diurnal sap flow (difference between the daily sap flow and the nocturnal sap flow from) ofP.euramericanacv.‘74/76’

徑階Diameter class相關(guān)系數(shù)R2Correlation coefficient配對樣本T檢驗(yàn)Paired samples t-test相關(guān)系數(shù)PTP小徑階Small class0.9980.00020.7750.000中徑階Medium class0.9850.00023.9230.000大徑階Large class0.9980.00027.2880.000

3.4 樹形因子對晝夜液流的影響

在樹高、冠幅和胸徑因子中，只有樹冠投影面積與晝夜液流的相關(guān)性達(dá)顯著水平(P<0.05)，對晝夜液流的解釋程度分別為80%和77%，樹高、胸徑與晝夜液流的相關(guān)性均不顯著(P> 0.05)(圖4)。這說明不論是日間還是夜間，冠幅是影響樹干液流的主要樹形因子，晝夜液流量均隨冠幅增大而增大。

3.5 環(huán)境因子對整日液流量的影響

3種徑階的結(jié)構(gòu)方程模型的CFI和GFI均大于0.90,RMSEA小于0.05,適配情形良好，可分別解釋小、中、大徑階整日液流量的88.1%、65.1%和90.1%。Ra、VPD、T、Ws與3種徑階整日液流量的總體標(biāo)準(zhǔn)化效應(yīng)顯著正相關(guān)(P< 0.05)，SWC與整日液流量的部體標(biāo)準(zhǔn)化效應(yīng)相關(guān)性不顯著(P>0.05)，說明Ra、VPD、T和Ws是影響整日液流量的主要環(huán)境因子。Ra通過影響T間接影響整日液流量； VPD直接影響3種徑階的整日液流量(P< 0.01)；Ws對3種徑階的整日液流量無直接顯著影響，但可通過影響VPD間接影響整日液流，也可通過對T產(chǎn)生負(fù)效應(yīng)間接影響整日液流；T對小、大徑階的液流量具有直接影響(P< 0.01)，也可通過影響VPD間接影響整日液流量。

3.6 環(huán)境因子對晝夜液流速率的影響及晝夜液流量的相關(guān)性

日間，歐美楊液流速率與Ra、VPD、T和Ws均呈極顯著正相關(guān)(P< 0.01)，SWC與小、中徑階的日間液流速率呈負(fù)相關(guān)，但相關(guān)性較弱。夜間，VPD是影響液流速率的主要環(huán)境因子，其對3種徑階液流速率的解釋程度分別為82.5%、74.2%和73.8%，液流速率隨VPD增加而增大，VPD與夜間液流速率的偏相關(guān)系數(shù)大于日間；Ws與夜間液流速率呈負(fù)相關(guān)(P< 0.01)，但相關(guān)性較??； SWC與中徑階夜間液流速率呈負(fù)相關(guān)(P< 0.05)，與小、大徑階的相關(guān)性不顯著(P> 0.05)(表3)。

日尺度上，夜間液流量與日間液流量呈極顯著正相關(guān)(P< 0.01)，小、中、大徑階日間液流量對夜間液流量的解釋程度分別為37%、48%和47%(圖6)。夜間液流量隨日間液流量增大而增大。

圖4 歐美楊晝夜液流量隨樹形因子的變化Fig.4 Variations of the diurnal, nocturnal sap flow with tree factors of P. euramericana

圖5 環(huán)境因子對整日液流量的直接和間接影響Fig.5 Direct and indirect effects of environmental factors on daily sap flowQday為整日液流量。每個(gè)箭頭代表2個(gè)變量之間的因果關(guān)系，關(guān)系強(qiáng)度由箭頭的寬度和標(biāo)準(zhǔn)化路徑系數(shù)(ρ)及其統(tǒng)計(jì)顯著性水平(*：P< 0.05，**：P< 0.01)表示。沿路徑箭頭指示標(biāo)準(zhǔn)化路徑系數(shù)(ρ： -1～1)，正值和負(fù)值分別代表正面和負(fù)面影響。Qdayis the daily sap flow. Each arrow represents a causal relationship between two variables. The strength of the relationship is represented by the width of the arrow and the normalized path coefficient (ρ) and its statistical significance level (*: P< 0.05, **: P< 0.01). The normalized path coefficients (ρ: -1 to 1) are indicated along the path arrows, where positive and negative values represent positive and negative effects, respectively.

徑階Diameter classRaVPDTWsSWC晝Diurnal晝Diurnal夜Nocturnal晝Diurnal夜Nocturnal晝Diurnal夜Nocturnal晝Diurnal夜Nocturnal小徑階Small class0.334**0.470**0.825**0.605**-0.0070.195**-0.100** -0.255**-0.048中徑階Medium class0.261**0.496**0.742**0.308**-0.0050.113**-0.076** -0.129** -0.063*大徑階Large class0.237**0.572**0.738**0.512** 0.089**0.142**-0.103**-0.033-0.035

圖6 歐美楊不同徑階夜間液流量與日間液流量的相關(guān)性Fig.6 Correlation between nocturnal sap flow and diurnal sap flow in different diameter classes of P. euramericana cv.‘74/76’

4 討論

4.1 樹干液流晝夜特征及夜間液流對蒸騰量估算的影響

晴天天氣下，歐美楊樹干液流速率的日變化呈“晝高夜低”單峰曲線，與徐楓(2010)、胡偉(2010)、閆雪等(2016)和馬長明等(2017)的研究結(jié)果一致。日落后，樹木水分虧缺，土壤與葉片存在水勢差(倪廣艷等， 2015)，在根壓作用下，樹體主動(dòng)吸收水分，直至樹木水分含量逐漸恢復(fù)到正常水平，夜間液流速率表現(xiàn)為先迅速降低后趨于平緩，與趙春彥等(2015b)、周翠鳴等(2012)和王華等(2007a)的研究結(jié)果一致。

夜間液流對整日液流的貢獻(xiàn)率逐月增加，波動(dòng)范圍為4.2%～16.2%，變幅不大。7月，歐美楊生長旺盛，日間液流活動(dòng)強(qiáng)烈，日間液流貢獻(xiàn)率增大，夜間液流貢獻(xiàn)率相對減??； 10月，樹木進(jìn)入生長末期，蒸騰作用變?nèi)?，需水量減少，日間液流量明顯降低，夜間液流占比增加。在不同水分關(guān)系策略支配下，不同植物功能類型夜間蒸騰的發(fā)生和程度不同(Zhaoetal.， 2019)，華北落葉松(Larixprincipis-rupprechtii)夜間液流的貢獻(xiàn)率為7.22%(王艷兵等， 2013)；小葉楊夜間液流的貢獻(xiàn)率為7.1%(王艷兵等， 2013)，冬青櫟(Quercusilex)和闊葉歐女貞(Phillyrealatifolia)的夜間液流占比可達(dá)35%～40%(Barbetaetal.， 2012)。歐美楊中徑階夜間液流對整日液流的貢獻(xiàn)率大于小、大徑階，可能是不同徑階歐美楊根系分布狀況及其水分吸收能力不同所致。歐美楊整日液流量與消除夜間液流的日總液流量(日間液流)差異性顯著，如不考慮夜間液流，可能會(huì)造成蒸騰量的低估。而王華等(2007b)對馬占相思(Acaciamangium)夜間液流的研究表明，夜間液流對估算整樹蒸騰量時(shí)產(chǎn)生的誤差可以忽略，這可能由于樹種的木材解剖結(jié)構(gòu)、導(dǎo)水能力、用水策略以及研究區(qū)環(huán)境狀況不同造成的。

4.2 樹干液流的影響因素

4.2.1 樹形因子對晝夜樹干液流量的影響 樹干液流受樹木生物學(xué)結(jié)構(gòu)制約，樹形特征是解釋液流變化的重要因素(王華等， 2007a； 周翠鳴等， 2012)。本研究表明，冠幅是影響歐美楊晝夜液流量的主要樹形因子，樹高和胸徑對晝夜液流量無顯著影響。王華等(2007a)認(rèn)為，冠幅是解釋夜間水分補(bǔ)充量的重要因子，樹木夜間失水能力可能與葉片大小的形態(tài)學(xué)特征有關(guān)(Kupperetal.， 2018)，樹木冠幅越大，葉面積越大，蒸騰量越多(Houetal.， 2017)，樹干液流量越大； 樊敏等(2008)研究發(fā)現(xiàn)，刺槐(Robiniapseudoacacia)邊材液流速率與胸徑相關(guān)性較小，與本研究結(jié)果一致。通常，樹木胸徑越大，邊材面積越大，樹干傳輸水量越大(Chenetal.， 2012)，但本研究中胸徑增大并沒有明顯提高單位邊材面積的液流速率，單位邊材面積晝夜液流量與胸徑相關(guān)性不顯著。各月內(nèi)中徑階單位邊材面積的整日樹干液流量最大，其次是大徑階和小徑階，這可能是因?yàn)橹袕诫A樹木的水分利用效率較高(趙平等， 2006)。樹高決定樹木在群落中對空間和光資源利用的地位(劉曉靜等， 2009)，但樹高對樹干液流速率的影響也受環(huán)境條件作用，不同樹木樹干液流速率對樹高的響應(yīng)關(guān)系存在差異。

4.2.2 環(huán)境因子對整日樹干液流量的影響 歐美楊整日樹干液流量隨Ra、VPD、T和Ws的增大而增大。Ra主要反映液流的光量驅(qū)動(dòng)力，當(dāng)Ra增大時(shí)，葉片氣孔導(dǎo)度逐漸開放，隨著VPD和T增加，葉片氣孔導(dǎo)度繼續(xù)增大，葉片表面的水汽交換加快，植物蒸騰拉力和蒸騰潛力增大，從而使樹干液流量增加。Ws在一定程度上破壞葉片和樹冠上方的穩(wěn)定邊界層，加快水汽交換，促進(jìn)植物蒸騰，導(dǎo)致液流量增加(Meinzeretal.， 1995； Kumeetal.， 2015)。歐美楊樹干液流量與SWC的相關(guān)性較低，通過挖土壤剖面觀測到2 m以下出現(xiàn)地下水，推測樹木可能通過根系吸收深層土壤水以供應(yīng)蒸騰耗水，深層土壤水與淺層土壤水通過土壤孔隙進(jìn)行水分傳導(dǎo)，導(dǎo)致本研究歐美楊樹干液流量與SWC的相關(guān)性不顯著。因此，在研究樹干液流對環(huán)境條件的響應(yīng)時(shí)，不僅要考慮氣象因素，還要進(jìn)一步考慮樹木根系和土壤水分的作用。

4.2.3 樹干液流速率對環(huán)境因子響應(yīng)的晝夜差異歐美楊晝夜液流速率均與VPD呈正相關(guān)。Fisher等(2007)研究指出，VPD是植物夜間蒸騰作用的主要驅(qū)動(dòng)力。本研究發(fā)現(xiàn)，歐美楊晝夜液流速率均與VPD呈正相關(guān)且VPD與各徑階夜間液流速率的偏相關(guān)系數(shù)大于日間，說明VPD對夜間液流的影響大于日間。驅(qū)動(dòng)日間和夜間液流發(fā)生的環(huán)境因素也存在差異： 1) 日間，歐美楊液流速率隨T升高而增加； 夜間，T僅對大徑階液流活動(dòng)具有促進(jìn)作用； 2)Ws對晝夜液流速率的作用效果不同。日間液流速率與Ws呈正相關(guān)，液流速率隨Ws增大而增大，夜間液流速率與Ws呈負(fù)相關(guān)，液流速率隨Ws增大而減小。這是因?yàn)橐归g平均VPD、T和Ws小于日間，夜間Ws增大導(dǎo)致葉片和空氣之間的蒸汽壓差減小，葉片溫度降低，液流活動(dòng)減弱，樹木水分利用效率降低(Drakeetal.， 1970； Schymanskietal.， 2016)。

樹形和環(huán)境因子并未完全解釋歐美楊夜間液流的變化，除樹形和環(huán)境因子外，夜間液流還可能與樹木晝夜節(jié)律的調(diào)節(jié)有關(guān)(Víctoretal.， 2013)。

4.3 夜間液流的作用途徑

多數(shù)研究認(rèn)為，樹木夜間液流作用于樹冠蒸騰、角質(zhì)層蒸騰、皮孔蒸騰和樹體補(bǔ)水(魚騰飛等， 2017； Fisheretal.， 2007； 王華等， 2007a)。Zeppel等(2010)采用熱比率法在樹干基部和枝下高處測量液流速率，通過比較樹干上下液流量的差異來判斷和量化夜間補(bǔ)水量和蒸騰量，本研究未測定枝下高處的液流速率，無法量化夜間補(bǔ)水量和蒸騰量。但蒸騰受環(huán)境因子的影響，可根據(jù)植物夜間液流與環(huán)境因子的相關(guān)性判斷夜間液流是否用于蒸騰(Daleyetal.， 2006)。本研究發(fā)現(xiàn)，夜間液流速率與VPD的偏相關(guān)系數(shù)達(dá)極顯著水平(P< 0.01)，能較好解釋夜間液流速率的變化，說明歐美楊夜間存在蒸騰的可能；夜間液流量與日間液流量極顯著相關(guān)(P< 0.01)，表明歐美楊夜間存在補(bǔ)水的可能。白天樹木蒸騰強(qiáng)烈，液流速率大，導(dǎo)致傍晚樹木水分虧缺嚴(yán)重，樹木通過補(bǔ)水可減緩木質(zhì)部白天形成的低水勢，降低木質(zhì)部栓塞化概率(McDonaldetal.， 2000)，使得樹體水分逐漸恢復(fù)正常水平。

5 結(jié)論

歐美楊樹干液流呈“晝高夜低”單峰曲線，各徑階存在明顯的夜間液流，夜間液流對整日液流的貢獻(xiàn)率在4.2%～16.2%范圍波動(dòng)。冠幅是影響歐美楊晝夜液流的主要樹形因子，晝夜液流量隨冠幅增大而增大。VPD、Ra、T和Ws與歐美楊整日液流量呈顯著正相關(guān)關(guān)系，是影響整日液流的主要環(huán)境因子； 環(huán)境因子對晝夜液流速率的影響存在差異，日間VPD、Ra、T和Ws對液流速率具有明顯促進(jìn)作用，夜間僅VPD對液流速率具有明顯促進(jìn)作用，Ws抑制夜間液流速率。因此，研究樹木蒸騰時(shí)，不能忽略夜間液流，并應(yīng)分日間和夜間考慮環(huán)境因子對液法速率的影響。