馬志波 黃清麟 莊崇洋 鄭群瑞 王 宏 陳 錚

(1. 中國林業(yè)科學(xué)研究院資源信息研究所 北京 100091； 2. 建甌萬木林省級自然保護(hù)區(qū)管理處 建甌 353105)

林冠結(jié)構(gòu)是指分布在林冠層內(nèi)的林木枝條、葉片、樹干及其拓?fù)鋵W(xué)結(jié)構(gòu)(Panetal., 2013)。林冠結(jié)構(gòu)可用林層表達(dá)(Richardsetal., 1996)，在基礎(chǔ)研究中，學(xué)者們通過林層劃分探討熱帶雨林(Richardsetal., 1996; Lüttge, 2008)和亞熱帶常綠闊葉林(吳征鎰, 1980; 陳靈芝等, 1997; 黃清麟等, 2003; 祝燕等, 2008; 莊崇洋等, 2017a)等森林類型在不同垂直空間梯度上的林學(xué)或生態(tài)學(xué)特征、森林生態(tài)系統(tǒng)功能和過程(Xueetal., 2011; Pukkalaetal., 2012)。在應(yīng)用研究中，掌握林冠(林層)結(jié)構(gòu)特征可為森林生態(tài)系統(tǒng)保護(hù)與可持續(xù)經(jīng)營提供科學(xué)基礎(chǔ)和指引(惠剛盈等, 2010; Dialetal., 2011; Pukkalaetal.， 2012; Kohyamaetal., 2012; Leitereretal., 2015)。而通常情況下，無論是基礎(chǔ)研究還是應(yīng)用研究，劃分林層是首要一步。

中亞熱帶天然闊葉林因其典型性(吳征鎰, 1980)而被稱為“典型常綠闊葉林”(陳靈芝等, 1997; 宋永昌, 2004)，在提供林產(chǎn)品和生物多樣性維持、水土保持等生態(tài)系統(tǒng)服務(wù)方面發(fā)揮著不可替代的作用。前人已對中亞熱帶天然闊葉林的林層特征、理想結(jié)構(gòu)、可持續(xù)經(jīng)營及林層劃分方法與應(yīng)用等進(jìn)行了系列研究(黃清麟等, 1995; 1999; 2003; 黃清麟, 1998; 莊崇洋等, 2017a; 2017b; 2017c; 2017d)，但是較少涉及單優(yōu)群落。

格氏栲(Castanopsiskawakamii)也被稱作吊皮錐、赤枝栲和青鉤栲(林競成, 1980; 中國植物志編委會, 1998; 王獻(xiàn)溥等, 2002)，在福建省三明市莘口鎮(zhèn)小湖地區(qū)有近700 hm2的天然格氏栲單優(yōu)群落(林競成, 1980; 樊后保, 2000; 劉金福等, 2006; 2011)，是目前全世界唯一大面積、高純度的格氏栲林。前人已對該區(qū)的格氏栲開展了從個體、種群到群落水平的大量研究(劉金福等, 2011)，但是關(guān)于群落喬木層垂直結(jié)構(gòu)的研究較少(樊后保, 2000; 劉金福等, 2006)。鑒于此，本研究以三明莘口格氏栲自然保護(hù)區(qū)內(nèi)典型格氏栲群落為對象，研究林層數(shù)和各層臨界高度，以期為進(jìn)一步探討林層特征及林層形成與發(fā)展動態(tài)提供先決條件。

1 研究區(qū)概況

福建省三明莘口格氏栲自然保護(hù)區(qū)地處武夷山脈東伸支脈，海拔250～500 m，屬中亞熱帶季風(fēng)性氣候，年均氣溫19.5 ℃，年降水量1 700 mm，年均空氣相對濕度79%。土壤以暗紅壤為主，其次為紅壤和紫色土，土層深厚、有機(jī)質(zhì)含量豐富、肥力高。植被類型以中亞熱帶常綠闊葉林為主，含部分針葉林和竹林。保護(hù)區(qū)分格氏栲林片(117°27′30″—117°29′26″E，26°09′39″—26°12′09″N)和米櫧(Castanopsiscarlesii)林片(117°24′49″—117°25′43″E，26°07′25″—26°08′28″N)2個區(qū)域，面積分別為906.6和195.0 hm2。研究地點(diǎn)在格氏栲林片內(nèi)。

2 研究方法

2.1 樣地設(shè)置與調(diào)查

2017年8月，通過全面踏查，在保護(hù)區(qū)內(nèi)選擇較平坦的天然格氏栲群落地段，設(shè)置2塊50 m×50 m格氏栲標(biāo)準(zhǔn)地，用繩線將每塊標(biāo)準(zhǔn)地分割成25個10 m×10 m方格，對所有方格內(nèi)胸徑≥5 cm的林木進(jìn)行每木檢尺，記錄樹種名和樹冠形狀，測量胸徑、冠幅、冠幅最寬處高度并定位，使用自制碳纖維測高桿和測高器(Vertex IV型)進(jìn)行高度測量。通過保護(hù)區(qū)管理站提供的無人機(jī)低空攝影資料，定性了解格氏栲林外貌特征。

2.2 林層劃分方法

采用3種林層劃分方法進(jìn)行綜合分析，確定林層數(shù)和各層的臨界高度。

2.2.1 最大受光面法(莊崇洋等, 2017a) 在排除林窗(林隙)情況下，首先將樣地內(nèi)樹冠能被垂直光直接照射到的林木劃歸受光層，否則劃歸為非受光層，由此將喬木層分為受光層和非受光層2個林層； 然后觀察受光層，如果有部分林木的樹冠明顯突出，則進(jìn)一步將樹冠明顯突出與不突出的林木分為2層，此時整個喬木層分為3層。根據(jù)與林窗外相鄰樹木的相對高度判斷林窗內(nèi)林木的林層歸屬。在每塊標(biāo)準(zhǔn)地內(nèi)測量5株分布在受光層且接近非受光層的林木高度，取最小值作為受光層與非受光層的臨界高度； 若受光層可進(jìn)一步分為2層，則采用同樣方法確定臨界高度。

2.2.2 剖面圖法 首先將每塊標(biāo)準(zhǔn)地分成5條10 m×50 m樣帶，在坐標(biāo)紙上根據(jù)定位結(jié)果點(diǎn)出各樣帶內(nèi)每株林木的位置，然后根據(jù)樹高、枝下高、冠幅測量結(jié)果和樹冠形態(tài)，按1∶100比例尺繪出每株林木輪廓，形成群落喬木層剖面圖。繪制成的剖面圖是喬木層垂直結(jié)構(gòu)的直觀反映，根據(jù)其判斷喬木層是否存在自然成層現(xiàn)象、確定林層數(shù)和各層臨界線的大致高度。

2.2.3 基于有限正態(tài)混合模型的聚類(MCLUST)法(Fraleyetal.， 2002) 該方法由R語言軟件包mclust(Fraleyetal., 2012; 2017; Scruccaetal., 2016)實(shí)現(xiàn)，其假設(shè)各個組分服從多元正態(tài)分布，即fk(x;θk)～N(μk, Σk)，從而類(clusters)以均值向量μk為中心，由協(xié)方差矩陣Σk決定，是具有體積、形狀和方向等幾何特征的橢球。通過Σk=λkDkAkDkT的特征分解實(shí)現(xiàn)協(xié)方差矩陣簡約參數(shù)化(Scruccaetal., 2016)，其中，參量λk用于控制橢球體積，Ak用于定義密度輪廓線形狀的對角線矩陣，det(Ak)=1，Dk為決定橢球方向的正交矩陣。依體積、形狀和方向3參量組合方式不同，mclust軟件包(5.0及以上版本)可處理14種幾何特征不同的模型(Fraleyetal., 2012)，本研究只分析樹高數(shù)據(jù)，因此僅涉及其中的一維模型。對于給定的輸入數(shù)據(jù)，mclust軟件包默認(rèn)給出9種分類方案，并按貝葉斯信息準(zhǔn)則(BIC)最大原則給出最佳分類結(jié)果，同時可給出分類結(jié)果的不確定性(Fraleyetal., 2012; 2017)。

3 結(jié)果與分析

3.1 群落特征

調(diào)查的2塊標(biāo)準(zhǔn)地均具有高大的群落外貌，林冠層表面呈連續(xù)波浪狀，郁閉度均不低于0.95，對群落地段形成遮蔽。根據(jù)密度、蓄積量等特征(表1)，2塊標(biāo)準(zhǔn)地均為格氏栲單優(yōu)群落。1號標(biāo)準(zhǔn)地喬木層(胸徑≥5 cm)有13個組成種，密度為424株·hm-2，林分平均胸徑、樹高較大，蓄積量較高，達(dá)588.04 m3·hm-2。在1號標(biāo)準(zhǔn)地中格氏栲數(shù)量最多(密度為188株·hm-2，占總株數(shù)的44%)、蓄積量最大(454.83 m3·hm-2，占總蓄積量的77%)，單株最大直徑為103.3 cm，單株最高為34.0 m，平均胸徑、樹高均超過喬木層平均水平。2號標(biāo)準(zhǔn)地喬木層(胸徑≥5 cm)有25個組成種，比1號標(biāo)準(zhǔn)地豐富種； 密度高于1號標(biāo)準(zhǔn)地，達(dá)542株·hm-2，平均樹高與1號標(biāo)準(zhǔn)地相同，為26.69 m，但平均胸徑低于1號標(biāo)準(zhǔn)地，蓄積量為417.19 m3·hm-2。在2號標(biāo)準(zhǔn)地中也以格氏栲數(shù)量最多(密度176株·hm-2，占總株數(shù)的33%)、蓄積量最大(351.953 2 m3·hm-2，占總蓄積量的84%)，單株最大直徑為110.0 cm，單株最高為32.6 m，平均胸徑、樹高均超過喬木層平均水平。

表1 喬木層基本特征Tab.1 Basic characteristics of arbor layer

3.2 林層劃分結(jié)果

3.2.1 最大受光面法 按最大受光面法劃分林層時，2塊標(biāo)準(zhǔn)地喬木層分為2層，即樹冠頂部可得到光照的受光層和得不到光照的非受光層。測量5株分布在受光層且接近非受光層的林木高度，取最小值作為受光層與非受光層的臨界高度。根據(jù)林層數(shù)和臨界高度，分析各林層的基本特征(表2)。1號標(biāo)準(zhǔn)地受光層林木高度≥16.00 m，林木株數(shù)占喬木層總株數(shù)的61.3%，蓄積量占喬木層總蓄積量的98.9%； 2號標(biāo)準(zhǔn)地受光層林木高度≥16.90 m，略高于1號標(biāo)準(zhǔn)地，受光層林木株數(shù)較非受光層少，但蓄積量遠(yuǎn)高于非受光層，占喬木層總蓄積量的97.1%。

進(jìn)一步分析各林層格氏栲的基本特征見表3。 在1號標(biāo)準(zhǔn)地，分布在受光層的格氏栲占標(biāo)準(zhǔn)地林木總株數(shù)的40.6%、總蓄積量的76.9%，分布在在非受光層的格氏栲占標(biāo)準(zhǔn)地總株數(shù)的3.8%、總蓄積量的0.4%； 在2號標(biāo)準(zhǔn)地，分布在受光層的格氏栲數(shù)量同樣較非受光層多，蓄積量也遠(yuǎn)高于非受光層?？梢姡袷翔嘣谌郝渲械膬?yōu)勢完全來自受光層。

表2 各林層的基本特征Tab.2 Basic characteristics of each layer

表3 各林層格氏栲的基本特征Tab.3 Basic characteristics of C. kawakamii in each layer

3.2.2 剖面圖法 根據(jù)喬木層剖面圖(圖1)，1號標(biāo)準(zhǔn)地較高的林木株數(shù)較多，樹冠彼此交叉接觸現(xiàn)象普遍，占據(jù)上層空間，而較矮林木株數(shù)較少，樹冠彼此很少接觸，散生在下層空間，這說明喬木層林木高度分化明顯，具有自然成層性，可分為2個林層，第1層與第2層的臨界高度在16 m左右，約等于19號樹木的高度。2號標(biāo)準(zhǔn)地也可分出2個林層，臨界高度為15～19 m，有7株林木分布在該范圍，包括高16.93、17.22、18.78和18.79 m的4株格氏栲，高15.45和18.12 m的2株木荷(Schimasuperba)及高15.50 m的1株鳳凰潤楠(Machilusphoenicis)。

圖1 以1號標(biāo)準(zhǔn)地中央10 m×50 m樣帶示意的群落喬木層剖面Fig.1 Profile diagram demonstration of arbor layer of the middle belt with10 m×50 m in sample plot 11—12: 格氏栲 C. kawakamii； 13—19: 木荷 S. superba； 20: 木莢紅豆 Ormosia xylocarpa； 21, 22: 山黃皮 Randia cochinchinensis； 23: 木姜子 Litsea pungens.

圖2 基于MCLUST的聚類分析結(jié)果Fig.2 Results of cluster analysis based on MCLUST

3.2.3 MCLUST法 MCLUST法將所有活立木樹高數(shù)據(jù)分別分成1、2…9類，每種分類方案對應(yīng)1個BIC(圖2)，根據(jù)BIC最大原則確定最佳分類結(jié)果即林層數(shù)：按樹高， 1號標(biāo)準(zhǔn)地所有活立木分為2類(2個林層)，2號標(biāo)準(zhǔn)地分為3類(3個林層)。

取林層交界處的2個高度值——較高林層中最小樹高和較低林層中最大樹高，比較二者的不確定性，取不確定性較大的樹高作為2個林層的臨界高度(mclust軟件包默認(rèn)超過臨界高度的屬于上層，臨界高度及以下的屬于下層)。在1號標(biāo)準(zhǔn)地，第1層(上層)與第2層(下層)交界處的2個高度值為17.90(不確定性為0.12)和16.03 m(不確定性為0.25)，取16.03 m作為臨界高度， 第1層高度>16.03 m，有64株林木，第2層高度≤16.03 m，有42株林木。在對所有樹高實(shí)測值的分層結(jié)果中，只有17.90和16.03 m 2個實(shí)測值的分層不確定性較大(>0.05)，因此1號標(biāo)準(zhǔn)地發(fā)生錯誤分層的總體風(fēng)險不大，所確定的臨界高度也接近其他2種方法確定的臨界高度。

在2號標(biāo)準(zhǔn)地，第1層(上層)與第2層(中間層)交界處的2個高度值為22.81(不確定性為0.06)和21.05 m(不確定性為0.43)，取21.05 m作為第1、2層的臨界高度，第1層高度>21.05 m，有40株林木。第2層與第3層(下層)交界處的2個高度值為13.90(不確定性為0.29)和13.24 m(不確定性為0.46)，取13.24 m作為第2、3層臨界高度，13.24 m<第2層高度≤21.05 m，有17株林木， 第3層高度≤13.24 m，有84株林木。2號標(biāo)準(zhǔn)地第2層共有17株林木，其中13株分層不確定性較大：高21.05(不確定性為0.43)、20.62(不確定性為0.10)、14.68(不確定性為0.10)、14.66(不確定性為0.11)、14.50(不確定性為0.13)和14.00 m(不確定性為0.26)各1株，高13.93 m(不確定性為0.28)5株,高13.90 m(不確定性為0.29)2株,說明第2層林木發(fā)生錯誤分層的總體風(fēng)險較大，再加上該層林木株數(shù)較少(17株)，因此將該層林木拆分、歸并到其他林層較為合理。若以第2層樹高中值(16.93 m)為界進(jìn)行拆分，則2號標(biāo)準(zhǔn)地也分為2層，上層高度≥16.93 m的有48株林木，下層高度<16.93 m的有93株林木，該分層結(jié)果與其他2種方法的分層結(jié)果一致或接近。

4 討論

本研究采用的3種林層劃分方法可給出林層數(shù)和各層臨界高度。1)最大受光面法依據(jù)林木樹冠接受光照情況劃分林層，分層結(jié)果可反映林木在光競爭中的地位，具有明確的生物學(xué)意義； 且該方法不要求測定所有林木樹高，在3種方法中耗時最少。2)繪制剖面圖需要測定所有林木樹高、枝下高、冠幅、位置并觀察樹冠形態(tài)，耗時最多； 剖面圖是群落垂直結(jié)構(gòu)的真實(shí)映像，但是需要依靠研究者的觀察確定臨界高度，帶有一定主觀性。3)MCLUST法要求較大的樣本量，測量樹高工作量大； 運(yùn)算由專門的開源軟件包完成，較為快捷，結(jié)果具有明確的統(tǒng)計學(xué)意義，但有時候一些分類結(jié)果的不確定性較大，需要根據(jù)實(shí)際情況做進(jìn)一步判斷。因此，在適用前提下，考慮便捷性和結(jié)果的可解釋性，本研究認(rèn)為最大受光面法更適合群落的林層劃分。

根據(jù)最大受光面法，調(diào)查的2個格氏栲群落可分為受光層和非受光層，臨界高度分別為16.00和16.90 m。在垂直空間中，1號標(biāo)準(zhǔn)地非受光層最高林木為13.30 m，受光層最低林木為16.03 m，2層之間存在一個較明顯的“斷層”； 2號標(biāo)準(zhǔn)地2層之間也存在一個斷層，但不明顯(非受光層林木最高15.50 m，受光層林木最低16.93 m)。在同一地區(qū)的研究表明，天然格氏栲林內(nèi)的格氏栲種群有斷代現(xiàn)象(劉金福等, 2006)，斷代與斷層有無聯(lián)系需要今后進(jìn)一步研究。

5 結(jié)論

最大受光面法簡單易行，分層結(jié)果具有明確的生物學(xué)意義，適合典型天然格氏栲單優(yōu)群落的林層劃分。根據(jù)最大受光面法，格氏栲群落喬木層分為受光層和非受光層，臨界高度分別為16.00和16.90 m。受光層是2個單優(yōu)群落蓄積分布的主體，占喬木層總蓄積量的95%以上。受光層幾乎完全遮蔽非受光層，群落內(nèi)部的光照環(huán)境是否為影響非受光層林木突破臨界高度進(jìn)入受光層的主要因素有待于深入研究。在調(diào)查的2個群落中，格氏栲為喬木層中的優(yōu)勢種,且優(yōu)勢主要來自受光層，這種垂直分布格局暗示林下更新與補(bǔ)充不足，不利于格氏栲種群的持續(xù)發(fā)展。