亚洲免费av电影一区二区三区,日韩爱爱视频,51精品视频一区二区三区,91视频爱爱,日韩欧美在线播放视频,中文字幕少妇AV,亚洲电影中文字幕,久久久久亚洲av成人网址,久久综合视频网站,国产在线不卡免费播放

        ?

        生物土壤結皮生態(tài)修復功能研究及對石漠化治理的啟示

        2020-04-27 06:07:30羅征鵬熊康寧許留興
        水土保持研究 2020年1期
        關鍵詞:結皮喀斯特石漠化

        羅征鵬, 熊康寧, 許留興

        (貴州師范大學 喀斯特研究院/國家喀斯特石漠化防治工程技術研究中心, 貴陽 550001)

        喀斯特(Karst)即巖溶,是指流水對可溶性巖石(碳酸鹽巖、石膏等)進行以化學溶蝕作用和機械作用共同影響的地質現(xiàn)象,以及由這些現(xiàn)象所形成的一系列地質地貌的總稱。在20世紀80年代末到90年代初期,我國南方對喀斯特山地地區(qū)因陡坡開墾坡耕地而導致的水土流失問題等研究中,部分學者提出了“石山荒漠化”、“石質荒漠化”等概念。對于基巖裸露的裸巖山地(石山),需將自然形成的裸巖景觀與人力驅動如陡坡開墾而導致的土壤流失以致經(jīng)濟、生態(tài)功能受損的基巖裸露的坡地區(qū)分,后者才能稱之為石漠化[1],現(xiàn)今被稱為喀斯特石漠化(Karst Rocky Desertification)。中國南方喀斯特石漠化以亞熱帶季風氣候為主,以云貴高原為中心向四周輻射,以廣泛出露的可溶性巖石為載體,強烈的人類活動干擾為蔓生的溫床,導致了水土流失嚴重、植被蓋度低、基巖裸露面積大、生產(chǎn)力大幅受限的地表類似荒漠化的退化過程[2]。

        早在20世紀30年代國外就出現(xiàn)了生物土壤結皮(Biological Soil Crust,BSC)的初步研究,但直至90年代初期才逐漸興起對生物土壤結皮的深入性研究,并受到各方前所未有的重視[3-9],隨著研究的深入,生物土壤結皮對宏觀環(huán)境和微觀環(huán)境的影響也逐漸被挖掘并加以利用:如能與土壤表面緊密結合,增加表層壤細粒、粉粒含量,改良土壤表層理化性質;優(yōu)秀的固氮能力,向土壤供給額外養(yǎng)分;影響入滲、徑流、有效持水性等;加速巖石風化,提高成壤速率、促進元素富集;構成獨特的土壤種子庫,促使種子與幼苗萌發(fā)、抵抗外來入侵等意義被逐步挖掘。由于生物土壤結皮在惡劣生境中具有的抗逆性,而鏈接干旱、半干旱生境中各因子的獨特作用,被稱之為荒漠的生態(tài)系統(tǒng)工程師[10]。隨著喀斯特石漠化程度不斷加重尤其是中—強度石漠化難以用常規(guī)方案治理,研究、應用生物土壤結皮變得愈發(fā)重要。本文綜述了中國南方喀斯特地區(qū)生態(tài)環(huán)境所面臨的主要問題,并針對這些亟待改善的問題,總結了生物土壤結皮在相關領域的研究進展,如土壤系統(tǒng)、生物系統(tǒng)、水文過程、元素循環(huán)方面的意義,以期對喀斯特石漠化修復、治理提供新的理論和技術支撐。

        1 生物土壤結皮的生態(tài)功能

        基于西南喀斯特石漠化特殊生境,生物土壤結皮對惡劣生態(tài)環(huán)境修復具有重要意義。本文于中國知網(wǎng)檢索庫中檢索到186篇生物土壤結皮相關研究文獻,檢索式為:篇名=“生物土壤結皮”、篇名=(“喀斯特”并含“結皮”或者“石漠化”并含“結皮”),文獻類型為期刊,檢索時間截止日期為2018年1月19日。

        圖1 中國生物土壤結皮研究分布地域范圍

        通過對收集文獻的研究地域分布進行分析可知我國現(xiàn)階段生物土壤結皮的主要研究區(qū)為干旱區(qū)中的荒漠生境,沙坡頭人工植被區(qū)與黃土高原為主要研究區(qū);荒漠生境的研究主要關注點集中在固沙、土壤水文過程、土壤微生物與植被演替,這對加快喀斯特石漠化地區(qū)生態(tài)系統(tǒng)的修復具有重要意義。而喀斯特地區(qū)研究較少僅檢索到2篇結皮相關文獻,生物土壤結皮在喀斯特地區(qū)有著相當大的研究空間。

        1.1 生物土壤結皮與土壤系統(tǒng)

        1.1.1 生物土壤結皮對土壤侵蝕的影響 得益于生物土壤結皮(后簡稱為BSC)的組分構成與發(fā)育方式,廣泛分布于各種環(huán)境中類型迥異的BSC對增加土壤抗侵蝕性都得到了不同程度的證實[11-13]。在演替的最初階段,藍藻還未出現(xiàn)且生境條件惡劣的發(fā)育早期,一些低營養(yǎng)細菌如芽孢桿菌就能以其所具有的黏質外壁分泌出的大量黏液(胞外多糖)與礦物、土壤微粒進行膠結作用,Tisdall等[14]也證實了菌類的菌絲體能黏結<0.25 mm的顆粒使之膠結成為穩(wěn)定的>0.25 mm的微團聚體,使得細粒相互粘黏形成球狀表面團聚[15],因這些粘結質所具有的“韌性”在受到較小的外力干擾時也可繼續(xù)延展不被破壞,從而得以獲得一定的抗干擾、侵蝕能力;Issal等的念珠藻接種試驗也驗證了這一過程,隨著藍藻的不斷發(fā)育,其胞外聚合物(EPS)逐漸將臨近分散的礦物顆粒粘聚在一起,在發(fā)育至第4~6周時已覆蓋全土壤表面,而這種黏粒團聚結構在接種后的300 d與365 d時穩(wěn)定性分別提高了18%和66%[16];之后由于大量胞外聚合物的存在逐漸形成一層有機層,這層有機層具有吸附、捕捉大氣中散落的大氣降塵的作用,隨著這些被捕獲的物質不斷補充填補進入有機層表面的孔隙中與粘結質再次進行膠結作用,最終形成了一層比較致密的無機質層,進一步提高了結皮表面的密度及強度。隨后藍藻大量出現(xiàn),土壤細粒間的團聚機制與強度發(fā)生了變化,微生物的黏聚力逐漸減弱,而成束存在的藻類藻絲體互相纏繞,這種機械纏縛力開始成為細粒聚合的主要控制力,使得BSC抵抗風蝕、沖蝕的能力得到進一步鞏固[17],在對抗強降雨等雨水沖刷時,能有效的延緩和減弱徑流的發(fā)生及程度,減少水土流失帶來的損失。

        1.1.2 生物土壤結皮對土壤養(yǎng)分的影響 BSC的存在可以增進大氣—土壤圈間各因子的交互能力,能顯著改變土壤內各種植物所需的礦物含量、吸收有效性。結皮演替進程的初步階段是以藻類為先鋒出現(xiàn),隨著藍藻結皮的形成,堿解氮和有機質的含量顯著增加,接著固氮地衣開始拓殖并逐步改善土壤理化性質,最后苔蘚出現(xiàn)且蓋度逐漸增加,土壤有機質和堿解氮含量再次上升[18],為后續(xù)的植株提供定殖條件[19],研究表明[20]在結皮存在的地區(qū),土壤中植物生長所必須的元素如氮、鉀、鎂、鈣、磷、錳等含量明顯增加,例如氮含量的增加是由于某些藻類、細菌等的固氮作用[21],將大氣中的分子氮轉化為了銨鹽。Rogers等[22]也曾報道這些因結皮而被固定的氮、碳由藻類分泌的如蛋白質、多糖物質等次級代謝物迅速地釋放到周圍環(huán)境中,其拓殖下的土壤系統(tǒng)含氮量提高了200%是荒漠環(huán)境中植物氮元素的重要來源之一[23],且被釋放的養(yǎng)分大約可占總數(shù)的70%并能被高等植物[24]或苔蘚類及微生物群落有效地吸收、利用。

        BSC具有的固氮、呼吸、分解、礦化作用直接或間接地影響著荒漠環(huán)境碳循環(huán),在干旱—半干旱地區(qū)中對元素循環(huán)與能量遷移做出的貢獻尤為顯著。此外,結皮的存在可以降低土壤中的碳氮比,因而使微生物分解速率得到提升,部分生物體得以更加有效、快速地利用環(huán)境中的養(yǎng)分[25]。結皮中所具有光合作用的生物體能提高周圍土壤的pH值,使胞外聚合物多數(shù)顯現(xiàn)為酸性,如人工或自然結皮中的具鞘微鞘藻胞外聚合物電荷分布88.5%為酸性成分,78%為高分子量的酸性蛋白糖,糖醛酸總量達8%[26],因這些呈負電性的組分存在,有利于與土壤中的鎂、鈣、銅、錳等正電離子進行結合,這也加快了土壤中礦物質的分解。與此同時,通過各類試驗證實,鎂、鈣、鉀、錳和磷的含量被一致認為在有結皮發(fā)生的環(huán)境中增高,雖然鐵等元素被發(fā)現(xiàn)在有結皮生長的土壤中濃度偏低,但是在該區(qū)域中物植株內這些元素的濃度得到了提升,可見BSC使植物根系對這些元素的吸收更為有效,這是由于存在一種物質(含鐵細胞)它將鐵螯合在多糖里,而鋅、銅、鈷、錳等元素則可以與螯合物形成穩(wěn)定的化合物,大量的微生物都可以從中獲取養(yǎng)分。

        1.1.3 生物土壤結皮對土壤酶活性的影響 土壤酶作為土壤系統(tǒng)中最為重要的有機成分之一,其態(tài)勢變化可作為土壤肥力與土質狀況的有效指標[27]。土壤酶主要來自植物、土壤動物與土壤微生物,但由于干旱—半干旱荒漠生境中水分條件較為苛刻,而在一些嚴重的石漠化地區(qū)生態(tài)系統(tǒng)已經(jīng)開始退化,不僅水分受限且植物、土壤資源也非常薄弱,土壤酶受到嚴重影響。BSC作為荒漠生境中的演替先鋒其對土壤酶的影響正逐漸得到關注,我國騰格里沙漠東南緣的研究[28]顯示BSC中的某些組分如藍藻等與土壤酶活性存在密不可分的聯(lián)系,這些組分的存在可提高土壤脲酶、脫氫酶、過氧化氫酶和蔗糖酶的活性。一些學者在西班牙南部的阿爾梅里亞西南部荒漠區(qū)的研究顯示[29],不論早期發(fā)育的藍藻為主的BSC或后續(xù)發(fā)育的地衣結皮,均能改善該區(qū)土壤酶活性的問題且有BSC拓殖的土地上所有土壤酶的活性都顯著高于裸地,同時我國黃土丘陵區(qū)[30]與銅陵銅尾礦廢棄地[31]的研究也支持這一觀點。值得注意的是,在多數(shù)相關文獻中都提到BSC對土壤酶活性的影響通常只局限于結皮層、結皮亞層的較表層的土壤中,并隨著土層厚度的加深土壤酶活性逐漸降低,體現(xiàn)了一定的垂直分帶性;但即便如此,結皮拓殖后的深層土壤酶活性依然要明顯高于裸地。

        1.2 生物土壤結皮與水文過程

        BSC的拓殖能夠改善土質使土壤粗砂粒含量降低并大幅提高黏粉粒、細沙含量[32],使得土壤層對水分的調蓄能力提升;而對凝結水的捕獲能力也是BSC影響水文過程的一個重要環(huán)節(jié),對于干旱—半干旱地區(qū),任何形式的水分補給對該生態(tài)系統(tǒng)及生境狀況都非常重要[33],雖然較降水相比,凝結水水量較小,但卻能支持一些淺根植物與小動物存活與活動[34],即使在水分較為匱乏的生境中一部分的光合作用與固氮作用也能得到保留;同時,凝結水在一定程度上也減少了土壤水分的損失并在一定時間內使淺層土壤能保持穩(wěn)定的濕度[35]。

        1.2.1 生物土壤結皮對土壤含水量及凝結水的影響 在干旱—半干旱的荒漠環(huán)境中,水分下滲作用迅速而裸露的地表無法長時間保存由雨水補給的水分,即使在雨后淺層土壤也立刻回到近干旱的狀態(tài),而BSC的拓殖使得這一水循環(huán)過程得到改善,促使了荒漠環(huán)境中淺層土壤中有效水分的含量,也間接地影響了以往的植被格局[36]。研究結果表明[37],是否有BSC的發(fā)生對土壤持水性差異確實有著巨大影響,BSC覆蓋的土壤持水性能達到6.8%~36%,而裸露的土壤只能保持2.1%~3.8%。同時,BSC對凝結水的捕獲能力也得到了各方研究者的認可[38],干旱區(qū)中的BSC在旱季脫水時也能從凝結水中汲取水分重新激活生物活性進行光合、呼吸、固氮作用。

        1.2.2 生物土壤結皮對徑流、入滲的影響 通過對BSC長達一個世紀的研究,人們對BSC在荒漠環(huán)境中的生態(tài)意義已作出了肯定,但直至今日,BSC所具備的生態(tài)水文學價值尚無定論。有研究認為BSC的存在能夠增加入滲并有效地防止了徑流的產(chǎn)生[39],而在有凍結情況出現(xiàn)的寒區(qū)荒漠環(huán)境中BSC的存在可以增加入滲提高土壤的含水量,因而可減少地表的徑流產(chǎn)生[40];也有一些研究持相反的態(tài)度[41],在熱帶沙漠地區(qū),因某些BSC光滑的表面下滲作用則會減少而增加徑流量[42];而一些研究則認為存在某些地區(qū)的BSC對入滲基本沒有影響[43]。造成這種差異的原因,可能是影響B(tài)SC在環(huán)境中水文作用的因素太為復雜繁多,諸如BSC類型差異、土壤性質、孔隙度、裂隙度、微地形、粗糙度、保水性等諸多因素。

        1.3 生物土壤結皮與生物系統(tǒng)

        1.3.1 生物土壤結皮對土壤動物、昆蟲的影響 在惡劣的生境系統(tǒng)中:荒漠環(huán)境,受到諸如氣候、濕度、水分、土壤等非生物因素的限制,導致植被匱乏、土壤食物鏈受脅迫,然而BSC中的地衣、藻類、苔蘚等先鋒植物可以扮演土壤初級生產(chǎn)者的角色,這種初級生產(chǎn)者可作為土壤生物、昆蟲的食物,通過它們的取食、分解成為土壤養(yǎng)分循環(huán)重要的一環(huán),扮演了土壤食物鏈中不可或缺的角色。在分解過程中,早期由酵母和細菌執(zhí)行,其可被線蟲和原生動物所取食,后期則主要依賴于真菌,因它被線蟲、跳蟲和螨所取食[44]而增加了如土壤線蟲(Shannon-Weaver)多度和屬的豐富度、多樣性指數(shù)、富集指數(shù)和結構指數(shù)[45],對于其他物種而言,我國人工固沙區(qū)BSC的培植為荒漠沙蜥建立了富足的生存條件,而來自國外的研究[46]也表明螞蟻采食來自苔蘚的蒴果,可見在這些受到環(huán)境嚴重脅迫的荒漠系統(tǒng)中,BSC中的隱花植物組分所于生物系統(tǒng)中具備的生態(tài)意義與高等植物相近[47]。

        1.3.2 生物土壤結皮對維管束植物及種子庫的影響 在一些BSC拓殖的地區(qū),常見有次生礦物與BSC組分分布一致并伴隨著BSC的拓殖大量出現(xiàn),證明BSC對礦物有著顯著的侵蝕作用,從而在這種風化環(huán)境中,土壤質地、土壤表面粗糙度、溫度、微地形、有效含水度、有機質含量、碳氮比等生境條件均發(fā)生一定的變化,表明BSC對土壤質地、養(yǎng)分具有優(yōu)秀的改造性,以此直接或間接地影響著維管束植物的定殖、發(fā)育[48-49]。需要注意的是,依然有一部分的研究稱BSC的存在干擾了某些維管束植物的發(fā)育[50],或是認為BSC的發(fā)生與植物豐度、蓋度沒有聯(lián)系[51]。產(chǎn)生這些分歧的原因可能是由于研究條件、生境條件、BSC類型等差異所引起的,所以在討論具體生境中不同BSC對維管束植物帶來何種影響時應該對問題、條件進行具體的討論[52-53]。

        與此同時,BSC也通過影響植物種子庫的方式來控制萌發(fā)、定居的種子數(shù)量,早期已有研究認為BSC提高了維管束植物種子的生存和繁殖能力[54],而近期研究主要集中在不同類型的BSC因種子捕獲能力差異所帶來的不同情況,當不同組分的BSC發(fā)生時,會因自身特性造成微地形的改變,這種改變就是決定BSC捕獲種子能力的關鍵。研究表明[55],苔蘚類BSC種子庫量與BSC的拓殖年限正相關,隨著苔蘚類BSC拓殖年限的增長,土表被改造的更加粗糙,這種粗糙的土表狀況有利于種子的捕獲,同時也利于捕獲水分、大氣降塵、有機質為種子萌發(fā)提供更高的土壤肥力,而在藻類BSC上的結果卻恰恰相反,隨著藻類BSC的年齡不斷增加,其中的藍藻在藻類結皮中也隨之增多,BSC的表面變得愈發(fā)光滑,從而使得捕獲能力下降??梢娞μ\BSC擁有更高的種子捕獲能力。其次,即使種子有機會開始萌發(fā)其根系也很難穿過較為堅硬的藻類BSC最后喪失萌發(fā)機會,使得苔蘚類BSC種子萌發(fā)量高于藻類BSC。

        1.4 生物土壤結皮的培育重建與應用研究

        BSC不僅是評判生態(tài)環(huán)境是否穩(wěn)定的重要指標之一,更是石漠化等荒漠惡劣環(huán)境下的拓殖先鋒,在一些以林草重建等傳統(tǒng)修復手段難以施展且環(huán)境亟待修復的地區(qū),其生態(tài)修復價值值得重視,然而在生長條件受限、擾動頻繁的生境中,僅憑其自然形成、恢復往往需要幾年甚至幾十年[56-57],又因BSC組分的種類繁雜且具有一定的空間分布差異[58],在未來的生態(tài)修復工程中如何甄選優(yōu)勢種并快速培育、建植BSC以實際應用,是現(xiàn)在及未來研究的重要課題。

        1.4.1 BSC的發(fā)生條件與組間關系 在討論BSC野外發(fā)生階段與條件時,研究多以一些低營養(yǎng)細菌或是藍藻的出現(xiàn)視作第一階段并視,然而一些研究認為因大氣沉降、風積物及雨滴等因素而首先形成的物理結皮與BSC的發(fā)生關系密切而不應被分開討論[59-60],同時張元明也提出BSC組分對地貌、微地形有著不同的選擇性分布的特點[61-62],而在發(fā)育的時空微觀特性上,胡春香等從發(fā)育周期、空間分布的角度揭示了毫米級藻殼中的相關特性與兩者間的關系,通過觀察藻殼發(fā)育的空間垂直變化多樣性,闡述了新、老藻殼生態(tài)位之間的關系,并強調了藻殼在BSC前期階段自維穩(wěn)與養(yǎng)分供給的特性與重要地位,吳沛沛等也提出某些BSC中存在的特殊優(yōu)勢組分如位于生物結皮表層的爪哇偽枝藻(Scytonemajavanicum)能一定程度上對抗BSC所遇到的紫外線輻射與適當?shù)母邷孛{迫有利于保持并保持細胞形態(tài)的穩(wěn)定[63],同時也有研究指出,在BSC改善微生物與土壤酶活性的同時,微生物也對BSC的發(fā)育起到了促進作用[61,64-66]。

        1.4.2 BSC的預培育策略 在實際施用之前,一般會選用碎皮法[67-68]輔以培養(yǎng)液(Knop,Hoagland,Beneche等)進行預培育以達到足夠的可施用生物量,但由于BSC的組分復雜性,每一組分的生物學特性都不盡相同,各組分的最佳生長環(huán)境就需要針對性的研究。研究指出[69],苔蘚遭受外界應力于植株主體被折落的碎片即是莖葉碎片,這是苔蘚為適應環(huán)境而具備的抗逆特性與再生方式,通過這種方式,即使是在水分限制較為嚴重的環(huán)境中,苔蘚配子體的所有部位幾乎都能再發(fā)育成新的植株體[70],但也有研究指出培育采用的莖葉碎段的部位差異會影響到新生植株的生長發(fā)育[71],對比原體植株的營養(yǎng)枝、生殖枝皆是中部和枝頭的再生率更高[69],而對于苔蘚預培育的過程而言,一般認為主控因素是水分限制的程度,但是水分所起到的控制作用依然是局限的,一些研究指出,在可接受的程度下水分脅迫也是保護BSC避免高強度UV-B輻射[72]、高溫[73]和鹽脅迫[74]傷害的一種策略,同時,過量的水分可能在一定程度上減弱了蘚類表面的氣體交換能力同時削弱其光合作用效率[75],來自國外的研究則給出了一套流水線藻類的預培育策略:該研究中將預培育流程分為(1) 實驗室階段(預備期)(2) 室外階段(應用期)兩部分,實驗室階段主要由菌株分離、純化、篩選測驗組成,室內階段過渡至室外階段,則以流水線式培育并加以過濾、沉淀、優(yōu)化培育方案的方式來保證足夠的生物量產(chǎn)出,進而順利達到室外接種的要求,室外階段則以噴灑藍藻混合物的方式進行接種并對結皮進行后期維護[76]。

        1.4.3 輔助建植策略 為了滿足治理工程需求,BSCs的應用必須建立在(1) 快速建植(2) 生境適應,這就要求實際應用某類BSC時有一套較為完整且針對性的輔助建植策略,因此,現(xiàn)今關于BSCs輔助建植的研究可主要歸納為兩個方向(1) 外源添加物補給(2) 最佳生長條件模擬。卜崇峰等對毛烏素沙地真蘚屬的無土營養(yǎng)液培育研究中指出:溫度為15℃,低濃度Knop營養(yǎng)液量為時,最利于該類苔蘚植物生長[71];同時卜崇峰等在北美洲索諾蘭沙漠的研究指出[77],在培育當?shù)厮{藻結皮(MicrocoleusvaginatusGom.)的過程中,當遮光條件使光照強度下降53.6%~86.9%且溫度下降0.6 ~3.0℃時,可以促進結皮發(fā)育,但值得注意的是:在外源補給方面提高施加的K和Ca濃度并不會促進結皮的發(fā)育且通過硝酸銨補給的N無論在其他任何光照、水分條件下都阻礙了結皮的發(fā)育,這與現(xiàn)今多數(shù)研究的結果不同;楊永勝等對采于陜西省安塞縣黃土地區(qū)的叢蘚科與真蘚科BSC以人工氣候室加原土移栽為條件的無培養(yǎng)液研究認為:當表層土含水量達25%~30%,接種量為700 g/m2,光照強度為1000 lx的條件下,該類BSC可在45 d內于黃土基質上達到95%的蓋度[78];王春等[79]以Hoagland營養(yǎng)液、PAM保水劑、IBA植物生長調節(jié)劑及遮陰的四因子變量的研究,對比得出了以優(yōu)勢種為土生對齒蘚(Didymodonvinealis(Brid.)Zand.)的BSC野外建植的最佳輔助方案:碎皮法(700 g/cm2)+Hoagland營養(yǎng)液(2.1 L/m2;7 d/次)+木纖維(100 g/cm2)+粘結劑(3 g/cm2)+水(2.1 L/m2)+適當遮陰;沙坡頭的研究[80]將BSC分離出的3種藍藻(Nostocsp.Vaucher ex Bornet & Flahault,Phormidiumsp.Kutzing ex Gomont,ScytonemaarcangeliBornet ex Flahault),輔助搭配固沙劑(Tacki-SprayTM)和高吸水性聚合物(Superabsorbent Polymer)能在流沙基質上達到最理想的效果;Chen等人[81]在內蒙達拉特旗成功純化并直接噴播溫室內以BG-11預培養(yǎng)18 d后的具鞘微鞘藻(MicrocoleusvaginatusGom.)于裸露沙地上;而在沙漠這一特殊生境中也有研究提出[68],表層沙埋厚度達2 mm時一定程度上能減少風蝕的影響而比較有利于刺葉墻蘚的著床,同時也保留了一定光合作用的空間,而較深的沙埋條件,阻礙了光合作用且土壤通風度下降,不利于結皮的建植。

        2 西南喀斯特地區(qū)生態(tài)面臨的問題及修復必要性

        2.1 土壤脆弱性及退化問題

        中國南方喀斯特地區(qū)的地形地貌、氣候、巖性與特殊的二元結構,構成了喀斯特土壤系統(tǒng)相對脆弱與退化現(xiàn)象的基本原因與背景[82-84]??λ固爻扇滥笌r主要是可溶性組分較多的如灰?guī)r等的碳酸鹽巖,該類巖不溶物一般低于其總物質量的10%,其風化后的殘積產(chǎn)物數(shù)量稀少,成土極慢,該環(huán)境中大約需要經(jīng)40 000 a才能形成1 cm厚的土壤層,而非喀斯特環(huán)境的成壤速率常達喀斯特的10~80倍[85]且該區(qū)以方解石、文石為主的碳酸鹽巖為成土母巖,土壤即以紅、黃壤為主,這種石灰壤是南方喀斯特最主要的耕作土壤,自身礫石比例較高、土壤養(yǎng)分及微生物生物量、碳、氮、磷等都較低[86],且該區(qū)較大部分地區(qū)處于我國酸雨帶,酸化現(xiàn)象致使肥力更低[87]。在一些更為極端的喀斯特地區(qū)如滇東、貴州西南部、南部和西北部地區(qū),可溶性巖石連片分布且面積極廣,又因該區(qū)氣候受印度洋季風控制,夏季雨熱同期使水熱因子高度同步導致易發(fā)生大雨、暴雨、干旱等大規(guī)模災害事件;再加之地處云貴高原腹地,地貌垂直立體性較強,陡坡多、高差強烈、地表崎嶇使得勢能提高,地表徑流沖刷猛烈和降雨后的短期干旱導致水土流失更為迅猛,土壤肥力隨著有機質流失迅速下降變得稀薄、貧瘠。數(shù)據(jù)指出,滇東地區(qū)水土流失面積為5.97萬km2,已達滇東地區(qū)總土地面積的45.20%,而貴州水土流失面積更大,為7.31萬km2達貴州土地面積的41.52%[88-89]。此外,喀斯特獨特的地上、地下二元結構使流失的水土很大程度上由地表裂隙轉入地下洞穴囤積或隨著暗河流出而非單純的高程垂直位移,這一地上地下雙流失的特性使得水土流失更加徹底,致使水土資源高度匱乏,最終以不合理的人類社會經(jīng)濟活動為驅動力進一步惡化致使石漠化現(xiàn)象發(fā)生。

        石漠化誕生于不合理的人類社會經(jīng)濟活動下的喀斯特環(huán)境之中,這種以人力為主要驅動力的惡劣生態(tài)災害表現(xiàn)為基巖大面積裸露、土地生產(chǎn)力大幅下降、水分嚴重漏失以及生物種群多樣性受到嚴重限制,地表景觀也逐漸演變?yōu)榻朴诨哪车耐恋赝嘶^程[90],石漠化已經(jīng)成為中國三大生態(tài)災害之一[91]。石漠化一旦產(chǎn)生不僅使自然環(huán)境惡化,整個相連的生態(tài)經(jīng)濟系統(tǒng)都會因此被波及,在土地逐漸失去生產(chǎn)力的過程中,農(nóng)林牧業(yè)生產(chǎn)空間也會遭到強烈壓縮,在一些強度、極強度石漠化地區(qū)甚至人類基本賴以生存的條件都會被剝奪。如石漠化現(xiàn)象較為明顯的廣西,因石漠化使得整個生態(tài)環(huán)境及相關產(chǎn)業(yè)鏈條抗逆彈性弱化,旱澇災害發(fā)生頻率提高,每年糧食減收10億kg以上,折合經(jīng)濟損失約4億元左右[92]。土壤養(yǎng)分流失、成土速率低下、水土流失迅速以及石漠化現(xiàn)象使得中國南方喀斯特地區(qū)土壤承載力大幅下降,人地矛盾愈發(fā)激烈,農(nóng)林牧業(yè)發(fā)展嚴重受阻。

        2.2 水文脆弱性及水文干旱

        喀斯特水文脆弱性主要源自基巖巖性差異與獨特的地形地貌結構。該區(qū)主要出露基巖是以灰?guī)r、白云巖為主的碳酸鹽巖,在這兩種巖層中,因巖性差異導致滲漏裂隙的發(fā)育進程及方式也存在顯著不同;白云巖的風化以物理崩解為主[93],大量崩解的碎石利于后期的化學風化,且其晶格構架空隙更為均勻,也促進了白云巖整體進行較均勻的溶蝕進程,而灰?guī)r在承受應力時形成的構造裂隙較不均勻,這些不均勻發(fā)育的裂隙逐漸體現(xiàn)為溶蝕的差異,使灰?guī)r為主出露的地區(qū)溶蝕進程速率、裂隙規(guī)模參差不齊;而在巖性相同的巖層中,薄層較厚層裂隙發(fā)育量較多但張開度較低,延伸性弱;而厚層的裂隙張開度高、伸開距離長裂隙有效性高[94]。這種因巖性不同與裂隙發(fā)育程度參差不齊導致的滲漏管道規(guī)模及有效性差異使得該區(qū)水分在時間、空間分布不均,在一些較大的降雨事件中很容易在低洼的局部形成澇災[95]并逐漸加深這種不均勻性。

        喀斯特干旱不能簡單歸咎于“氣候異?;蚪邓繙p少”,因其表層巖溶帶結構因環(huán)境退化受損,多數(shù)石漠化區(qū)域的表層巖溶帶結構只剩下表層基巖的裂隙、溶溝溶槽已不具備林草、土壤等結構或該結構層薄弱,這致使其對水分資源在水量上和水流過程[96]的調蓄能力大幅削弱,水分通過裸露出露基巖的滲水裂隙直接向地下快速漏失,這種干旱被定義為水文干旱或徑流干旱[97];同時,水資源調蓄能力的下降也易使季節(jié)性干旱與洪澇頻發(fā),如2009年秋季至2010年初,中國南方喀斯特地區(qū)遭受了記錄鮮有的重大旱災,導致川、渝、黔、滇、桂5省近6.73×106hm2耕地、5.27×106hm2作物受災,2.09×107人、1.37×107頭大型牲畜飲水困難[98],干旱過程中不僅農(nóng)田生態(tài)系統(tǒng)嚴重受損,蓄水設施、池塘干涸,河流、地下水水位顯著降低;水生生物、自然植被、土壤動物等發(fā)育、生存都受到嚴重威脅。

        2.3 生態(tài)系統(tǒng)及生物多樣性衰退

        生態(tài)系統(tǒng)履行著為人類提供各種商品并維持生命體與物質、能量平衡的職能。一般而言,受到自身所具備的結構鏈控制,結構層級越是復雜多樣,其功能也就越強大且生境條件越優(yōu)越,其職能與履行程度主要同時也更加穩(wěn)定在應對逆境時的彈性也越強[99]。而隨著人口的急劇增長與精神層次的提高,人們的物質需求也在逐步上升,根據(jù)喀斯特地區(qū)峰叢、洼地、石山土地類型測算,單位面積上人口密度應為:石質山地52~100人/km2,峰叢、槽谷可承載人口量稍高為100~150人/km2,黔中丘原人口容量最大達150~200人,然而目前真實數(shù)據(jù)均顯著高于該數(shù)值[102],近年來,因不斷加劇的人地矛盾而導致的伐木毀林、陡坡農(nóng)耕、礦山開采等破壞生態(tài)結構的行為還在攀升[101]。人地矛盾突出加之喀斯特地區(qū)本就脆弱且已開始退化的水文、土壤系統(tǒng),中國南方喀斯特石漠化現(xiàn)象再度加劇,生態(tài)系統(tǒng)開始表現(xiàn)出逆向演替趨勢,特別是相較其他生境本就不算豐富的植物群落[102]一旦遭到破壞就可能很難恢復。

        在南方喀斯特生境中,致使該區(qū)生物多樣性銳減與生態(tài)系統(tǒng)退化諸多要素中,首當其沖的是森林砍伐及其推動產(chǎn)生的水土流失,目前數(shù)據(jù)表明,水土流失已致貴州378種種子植物受到威脅,占貴州省種子植物總數(shù)的8.1%,其中約80%分布于喀斯特生境中[103]。在基于喀斯特生物多樣性特征與其重建機制的研究表明,喀斯特生境中各群落的植物種類都不豐富,物種多樣性水平較低[104],同時其適生種、群落優(yōu)勢種與建群種也和常規(guī)北半球亞熱帶類群特征有所區(qū)別[105-106],研究表明[107]在已出現(xiàn)石漠化的原始生境中,隨石漠化程度逐漸上升,植物多樣性明顯發(fā)生變化,物種越來越簡單,常綠植物比例逐漸降低,優(yōu)勢種的重要值比例變高,物種組成與分布逐漸混亂,而在一些治理石漠化為目的的人工植林區(qū),植被的物種多樣性會較之原始生態(tài)中更低[108]。隨著喀斯特環(huán)境的不斷惡化,在石漠化等因素導致的植被逆向演替過程中,土壤動物數(shù)量、類群數(shù)也呈現(xiàn)減少的趨勢[109]。

        3 石漠化地區(qū)引用生物土壤結皮對生態(tài)環(huán)境修復預期

        3.1 生物土壤結皮與石漠化地區(qū)土壤系統(tǒng)

        減緩水土流失速率是預防、治理石漠化的核心思路,為減少石漠化地區(qū)土壤侵蝕速率,常規(guī)治理手段以退耕還林、補植林草、建植經(jīng)濟作物區(qū)為主[110],借以依靠成熟林草冠幅、根系作為降雨的緩沖帶與固土網(wǎng)絡,然而這些手段在喀斯特復雜的地理、社會環(huán)境中面臨著諸如中—強度石漠化林草存活率低、因生境條件或人為因素導致生態(tài)補償成本過高[111]、多年生經(jīng)濟作物連作障礙[112]等許多問題,石漠化地區(qū)防治土壤系統(tǒng)退化方案亟待新興手段支持。

        作為荒漠生境中的“拓荒者”,喀斯特生境中的BSC具有石生、耐旱與生物量相對較大的特質[113],在土壤稀薄、破碎,水土流失嚴重的石漠化地區(qū),維管束植物難以存活卻依然能發(fā)育大量的BSC。研究指出[114],苔蘚結皮與原始土壤成土的第3時期相伴而生,假根處大量的棕黑色細粒土是該時期的特征之一[115]。同時,空氣動力學研究表明[116],苔蘚、地衣、藻類與混生結皮都可以提高表層土壤的抗風蝕能力;而同條件下野外培育的BSC較裸土全年可減少26%的土壤侵蝕[117]。并且在另一項研究中指出[118]苔蘚結皮拓殖的土壤下氮素轉化速率要明顯高于裸露的荒地,這使土壤的供氮能力上升,加快了草地系統(tǒng)的修復進程??梢姡珺SC在土壤系統(tǒng)中起到了不可忽視的重要作用,其抗逆性及生境修復能力上為后續(xù)植被演替與石漠化治理奠定了生境基礎。

        3.2 生物土壤結皮與石漠化地區(qū)水文過程

        喀斯特土壤水分是巖溶作用的主要驅動力和生境受限地區(qū)的關鍵因子[119],但據(jù)統(tǒng)計數(shù)據(jù)顯示中國西南喀斯特土壤水分含量偏低,土壤含水量最小值僅為7.78%,平均土壤含水量為28.2%[120],為礦質土壤的三分之一[121]。BSC的拓殖能夠改善土質使土壤粗砂粒含量降低并大幅提高黏粉粒、細沙含量[122],使得土壤層對水分的調蓄能力提升;而對凝結水的捕獲能力也是BSC影響水文過程的一個重要環(huán)節(jié),對于干旱—半干旱地區(qū),任何形式的水分補給對該生態(tài)系統(tǒng)及生境狀況都非常重要[123],雖然較降水相比,凝結水水量較小,但卻能支持一些淺根植物與小動物存活與活動[124],即使在水分較為匱乏的生境中一部分的光合作用與固氮作用也能得到保留;同時,凝結水不僅彌補了土壤水分的損失且使淺層土壤能在某一時期內保持相對穩(wěn)定的濕度[125]。

        3.3 生物土壤結皮與石漠化地區(qū)生物系統(tǒng)

        土壤動物不僅是不可或缺的消費者,同時也是土壤質量評價指標的一環(huán)。然而中國西南喀斯特地區(qū)因生態(tài)系統(tǒng)的退化與人類活動的擾動,使得土壤動物的生物量和類群數(shù)不斷減少[126],植物資源的匱乏、自然肥力的下降是其主要原因之一[127],BSC作為土壤食物鏈中的初級生產(chǎn)者不僅能改善土壤理化性質與養(yǎng)分狀況,同時也為土壤動物提供了食物來源與適宜的棲息場所[128]。土壤種子庫在維持生態(tài)多樣性與遺傳多樣性方面具有重要意義,對石漠化已退化的生態(tài)系統(tǒng)恢復有著至關重要的作用??傮w來說BSC能起到很好的維穩(wěn)作用,致密層降低亞表層土壤含氧量與熱量幫助種子庫貯存,使得在合適的時機表層種子能快速補充地表植被,同時并幫助抵御外來植物入侵,維持本土生態(tài)系統(tǒng)穩(wěn)定[129]并能促進已定居下來的草本和灌木幼苗的成長,促進氮、鐵等元素的吸收,幫助某些草本植物度過惡劣環(huán)境[130],這在修復喀斯特石漠化地區(qū)脆弱的生態(tài)環(huán)境過程中,促進物種豐富度的增加和群落正向快速演替具有積極意義。在這種維管束植物無法定居或鮮有人類活動干擾的荒漠環(huán)境中,BSC獨有的抗逆性使得原生蓋度達到了70%或更高,并有研究稱[131]某些BSC中所含有的地衣類組分光合作用相當活躍,光能利用率可達0.5%~2%,與維管束植物能力相當。且BSC中苔蘚類結皮所分泌可抗腐蝕和取食的酚類化合物能保證結皮層不受微生物與食草動物的干擾[84],逐漸使得巖石風化、土層積累增厚,為生物演替、環(huán)境恢復提供保障。通過在極端環(huán)境如荒漠環(huán)境中拓殖BSC,能有效改善受環(huán)境條件脅迫而產(chǎn)生的生境問題,BSC的生態(tài)價值日益顯現(xiàn)。

        4 結論與討論

        在喀斯特石漠化地區(qū),因長期的水土流失造成土壤與水分的匱乏,導致地表無法支撐維管束植物的生長,而草灌保水固土能力相對較差且容易受到人類放牧、動物取食的干擾,治理效果往往不理想,因此有必要采取相對穩(wěn)定的治理手段以加快成壤速率并且抵抗水土流失,使修復進程不被打斷。

        國內現(xiàn)階段對BSC的研究多集中在BSC對沙漠環(huán)境的改善,對喀斯特石漠化的研究比較匱乏,建立在現(xiàn)今BSC對沙漠環(huán)境的成熟研究之上,BSC在未來如何應對喀斯特石漠化環(huán)境中的挑戰(zhàn)這一問題上已有了可循之徑。然而喀斯特以自身環(huán)境的特殊性也向今后的研究者提出了挑戰(zhàn),對滿足復雜環(huán)境的不同修復需求尚未建立一個有效且系統(tǒng)的BSC-環(huán)境收益評價體系,BSC聯(lián)系社會經(jīng)濟與生態(tài)環(huán)境的紐帶還有待以后研究的討論和發(fā)掘。

        喀斯特石漠化地區(qū)的生境具有其他地區(qū)不可比擬的復雜性和特殊性,尤其在微觀環(huán)境中更因人而異、因地而異,不同石漠化等級和造成原因的差異也造就了其修復的困難性和修復技術的針對性。BSC的研究成果已被廣泛認同和接受,但運用其理論技術在解決實際問題方面還較弱,尤其是在喀斯特石漠化地區(qū),更沒有大面積的研究和相應的論證,其作用機理和作用過程更加值得思索。土壤生物結皮在喀斯特地區(qū)的土壤、水文和大氣等系統(tǒng)中對物質循環(huán)和能量流動的研究尚未得以充分說明,尤其在生態(tài)系統(tǒng)的時間結構和空間結構(水平結構和垂直結構)中的價值能否轉化為實際效用價值值得斟酌,因此其在加強其在喀斯特地區(qū)的研究必不可少。

        猜你喜歡
        結皮喀斯特石漠化
        貴州省北盤江流域喀斯特石漠化變化特征及治理成效分析
        NaCl與Na2SO4風沙土鹽結皮力學特性比較分析?
        云南省石漠化土地利用現(xiàn)狀分析與評價
        黃土高原不同發(fā)育階段生物結皮的導水和持水特征
        大自然的鬼斧神工:“中國南方喀斯特”
        黃土高原典型生物結皮對坡面產(chǎn)流產(chǎn)沙過程的影響
        “別有洞天”的喀斯特王國
        喀斯特
        ————水溶蝕巖石的奇觀
        家教世界(2019年4期)2019-02-26 13:44:20
        典型巖溶區(qū)不同水土流失強度區(qū)石漠化特征分析
        土壤風蝕環(huán)境下鹽結皮研究及展望?
        婷婷丁香开心五月综合| 91久久精品国产91久久| 中文字幕无码免费久久99| 中文字幕人妻乱码在线| 中文字幕女同系列在线看一 | 中文字幕人妻中文av不卡专区| 日本理论片一区二区三区| 丰满少妇av一区二区三区| 亚洲国产婷婷香蕉久久久久久| 国产成人精品电影在线观看| 在线不卡av天堂| 亚洲一区二区三区美女av| 国产精品一区二区三区专区| 亚洲av无码xxx麻豆艾秋| 国产午夜精品理论片| 尤物成av人片在线观看| 久久午夜精品人妻一区二区三区| 亚洲av最新在线网址| 成人午夜免费无码视频在线观看| 久久精品国产亚洲av一| 成年美女黄网站色大免费视频 | 亚洲欧美成人中文在线网站| 中文字幕成人精品久久不卡91| 久久综合香蕉国产蜜臀av| 国产精品污www一区二区三区| 高潮喷水无遮挡毛片视频| 人妻有码av中文幕久久| 综合色区亚洲熟妇另类| 九九精品视频在线观看| 精品一区二区三区女同免费| 国产极品裸体av在线激情网| 少妇做爰免费视频网站| 午夜久久精品国产亚洲av| 国产自拍视频免费在线观看| 18禁黄污吃奶免费看网站| 欧美一片二片午夜福利在线快| 网红极品女神精品视频在线| 在线a亚洲视频播放在线播放| 中国人妻被两个老外三p| 高清国产美女av一区二区| 日本办公室三级在线观看|