王瑞禛，羅麗瑩，孫嘉偉，顧紅波，王光軍

（1.中南林業(yè)科技大學(xué)，湖南 長(zhǎng)沙 410004；2.中地博科（湖北）生態(tài)環(huán)境科技有限責(zé)任公司，湖北 武漢 430070）

生態(tài)化學(xué)計(jì)量學(xué)通過研究植物生態(tài)過程中化學(xué)元素的比例，分析植物生態(tài)過程中碳氮磷化學(xué)元素的平衡關(guān)系，這為探索其生態(tài)系統(tǒng)過程中營(yíng)養(yǎng)元素間耦合關(guān)系，提供了研究方法[1]。植物器官的生態(tài)化學(xué)計(jì)量學(xué)特征反映了植物器官之間的內(nèi)穩(wěn)性及相互關(guān)系，內(nèi)穩(wěn)態(tài)是植物生長(zhǎng)中相對(duì)活躍的器官，對(duì)維持營(yíng)養(yǎng)水平需要，保證光能反應(yīng)物質(zhì)生產(chǎn)及能量利用效率[2]，植物葉片就是通過光合作用固定C的過程中需要酶（N）的催化，酶的合成需要復(fù)制大量的RNA（P），體現(xiàn)出三種元素之間的耦合作用[3]，因此植物器官C、N、P含量及其化學(xué)計(jì)量比不但能反映其營(yíng)養(yǎng)利用效率，而且反映其生存環(huán)境的相對(duì)養(yǎng)分限制[4]，通過對(duì)植物器官的研究可以分析植物的內(nèi)穩(wěn)性。植物生長(zhǎng)環(huán)境中的養(yǎng)分含量也會(huì)影響植物中養(yǎng)分元素的含量，這對(duì)判斷植物器官在養(yǎng)分利用效率、生長(zhǎng)速率、碳氮磷的限制性具有重要的指導(dǎo)作用[5-6]。Han 等[7]研究中發(fā)現(xiàn)中國(guó)植物葉片N∶P 高于全球平均水平，表現(xiàn)出嚴(yán)重的P 限制。C∶N和C∶P 不但能夠表征植物同化C 素，吸收N和P元素，而且N∶P 還反映植物營(yíng)養(yǎng)需求與土壤環(huán)境中營(yíng)養(yǎng)間的動(dòng)態(tài)平衡[8,9]。對(duì)華北落葉松細(xì)根的生態(tài)化學(xué)計(jì)量特征的研究表明，細(xì)根具有更大的吸收表面積和生理活性，其生長(zhǎng)和周轉(zhuǎn)速率高,對(duì)樹木養(yǎng)分循環(huán)具有重要作用，對(duì)整個(gè)生態(tài)系統(tǒng)中養(yǎng)分動(dòng)態(tài)維持具有重要的作用[10]。在植物的生長(zhǎng)過程中，N∶P ＜14 表現(xiàn)為N 限制，N:P＞16為P 限制，14 ＜N∶P ＜16，為N、P 共同限制[11]；和全球植物葉片的平均水平為12.7 相比，我國(guó)的平均水平為16.3，普遍表現(xiàn)為磷限制[12]。

杉木Cunninghamia lanceolata作為我國(guó)生長(zhǎng)快、經(jīng)濟(jì)價(jià)值高的速生用材樹種，對(duì)我國(guó)南方人工林培育具有重要地位。運(yùn)用生態(tài)化學(xué)計(jì)量學(xué)方法，國(guó)內(nèi)開展了造林密度對(duì)杉木人工林生態(tài)系統(tǒng)養(yǎng)分元素分配格局[13]，杉木器官間C、N、P 化學(xué)計(jì)量比的異速生長(zhǎng)關(guān)系[14]等方面研究。隨著國(guó)家對(duì)木材戰(zhàn)略安全問題的關(guān)注，培育大徑材成為我國(guó)對(duì)杉木研究關(guān)注的熱點(diǎn)。為探討成熟杉木林生長(zhǎng)逐漸緩慢的原因，本研究通過對(duì)湖南會(huì)同30年成熟杉木林植物器官生態(tài)化學(xué)計(jì)量的季節(jié)動(dòng)態(tài)特征進(jìn)行研究，旨在探討植物器官在不同季節(jié)養(yǎng)分元素的變化情況及器官之間的相關(guān)關(guān)系，揭示成熟杉木林養(yǎng)分元素的變化規(guī)律以及與環(huán)境相關(guān)關(guān)系，對(duì)杉木人工林經(jīng)營(yíng)培育具有指導(dǎo)意義，為有效提高杉木人工林大徑材的生產(chǎn)力提供理論支撐。

1 材料與方法

1.1 研究地概況

本研究試驗(yàn)樣地選取在中南林業(yè)科技大學(xué)湖南會(huì)同杉木林國(guó)家重點(diǎn)野外科學(xué)觀測(cè)研究站的Ⅲ號(hào)集水區(qū)。地理坐標(biāo)為109°45′27″E，26°47′12″N，海拔高度為300～430 m 之間，該區(qū)域?qū)僦衼啛釒Ъ撅L(fēng)濕潤(rùn)氣候區(qū)，地帶性植屬中亞熱帶常綠闊葉林。年平均氣溫16.8℃，降水充沛，年均降水量1 100～1 400 mm，無霜期長(zhǎng)，嚴(yán)寒較短，光能較充足，冬季偏少。土壤為震旦紀(jì)板溪系灰綠色板巖發(fā)育的山地黃壤，介于中壤與中粘壤之間，pH 值為4.86。

Ⅲ號(hào)集水區(qū)是1987年煉山整地后種植的杉木純林，1988年春季種植的杉木純林，經(jīng)營(yíng)管理過程中無人工施肥，現(xiàn)為30年生成熟杉木人工純林，喬木層全部為杉木，林下灌木、草本植物很少，僅有少量的冬青Ilex purpurea、油桐Vernicia fordii、菝葜Smilax china、杜莖山Myrsinaceae、鐵線蕨Adiantum capillus-veneris、鐵笀箕Dicranopteris linearis、桃金娘Rhodomyrtus tomentosa、狗脊蕨Woodwardia japonica、華南毛蕨Cyclosorus parasiticus等。Ⅲ號(hào)集水區(qū)樣地中杉木林分的單位面積密度為1 504株/hm2，森林郁閉度達(dá)到0.8 以上，林木平均胸徑為21.4±1.6 cm，平均樹高為13.4±2.3 m，地面凋落物量410.6±60.2 g.m-2，樣地土壤理化性質(zhì)特征見表1。

表1 樣地土壤理化性質(zhì)Table1 The physical and chemistry properties of soil

1.2 實(shí)驗(yàn)設(shè)計(jì)與樣品采集

在會(huì)同生態(tài)站Ⅲ號(hào)集水區(qū)內(nèi)沿著在上坡、中坡和下坡，分別各設(shè)置3 塊20 m×20 m的方形樣地，每塊樣地面積為400 m2，共計(jì)9 塊。每塊樣地按照“之”字型，均勻選擇6株杉木，采樣時(shí)間分別于2016年4月、7月、10月以及2017年1月進(jìn)行。

1.3 采樣與測(cè)定方法

利用樹高測(cè)量?jī)xLD6172 測(cè)量樣地內(nèi)的樹高，用胸徑尺測(cè)量每棵樹的胸徑，用ProCheck 手持式多功能讀表測(cè)量土壤溫度和濕度。每株杉木上各采集樹葉和樹枝樣品300 g 左右，同時(shí)在樹木基部1 m的范圍內(nèi)，向下挖取50 cm 范圍內(nèi)采集杉木細(xì)根（直徑≤2 mm）100 g，分別裝入布袋后帶回實(shí)驗(yàn)室。在每塊樣地中選擇有代表性的部位挖取1個(gè)土壤剖面，收集0～15 cm、15～30 cm 及30～50 cm 深度的土壤混合樣各300 g，裝入自封袋并做好標(biāo)記。

在實(shí)驗(yàn)室分別用烘箱將葉、枝、根樣品在65℃ 下烘干至恒重，并稱量記錄、然后用要植物粉碎機(jī)粉碎過篩，裝入封閉容器備用；土壤樣品過 2 mm 篩后自然風(fēng)干。用土壤粉碎機(jī)磨碎，過 0.2 mm 篩，放于封閉容器備用。分別測(cè)定杉木不同器官和土壤的C、N、P 元素含量。

植物、土壤樣品中有機(jī)碳采用重鉻酸鉀外加熱法測(cè)定，全氮采用凱氏定氮法測(cè)定，全磷采用硝酸-高氯酸消煮-鉬銻抗分光光度法測(cè)定[11-12]。

1.4 數(shù)據(jù)處理

用Excel 2010 對(duì)數(shù)據(jù)進(jìn)行整理，用SPSS 19.0單因素方差分析檢驗(yàn)C、N、P含量及其化學(xué)計(jì)量比的差異顯著性，用變異系數(shù)（CV）來衡量不同器官中碳氮磷生態(tài)化學(xué)計(jì)量比的內(nèi)穩(wěn)性，采用Pearson 分析器官間的各指標(biāo)間相關(guān)性，柱狀圖用SigmaPlot1 2.5 繪制，CCA 約束性排序圖用Canoco 4.5 繪制。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同器官C、N、P 化學(xué)計(jì)量比及變異系數(shù)

杉木不同器官的C、N、P含量和化學(xué)計(jì)量比及其變異系數(shù)如表3所示。在不同器官間，C含量差異最小，差異性沒有達(dá)到顯著（P＞0.05），N、P 含量均為葉最高、細(xì)根最低，器官N、P 含量之間差異性都達(dá)到了顯著（P＜0.05）。C∶N、C∶P、N∶P 均表現(xiàn)為細(xì)根最大，葉最小，葉、枝、根的C∶N、C∶P 之間差異性都達(dá)到了顯著（P＜0.05），但由于葉P含量明顯高于枝和根，葉與枝、根的N∶P之間具有顯著差異性（P＜0.05），枝、根之間N∶P則差異性不顯著（P＞0.05）。其葉、枝、細(xì)根的C∶N∶P 分別為222∶5∶1、302∶6∶1、426∶7∶1。C含量的變異系數(shù)相對(duì)N、P 含量較低，且在葉、枝、根器官之間基本保持穩(wěn)定。N、P 含量的變異系數(shù)為葉最小，C∶N、C∶P的變異系數(shù)均為枝最小，N∶P的變異系數(shù)為根最小。

表2 杉木葉、枝、根C、N、P生態(tài)化學(xué)計(jì)量學(xué)的年均值及其變異系數(shù)?Table2 Average value of C,N,P contents and stoichiometry of different organs at Cunninghamia lanceolata

2.2 葉、枝、根C、N、P生態(tài)化學(xué)計(jì)量的季節(jié)動(dòng)態(tài)

杉木葉、枝、根的C、N、P含量呈現(xiàn)顯著季節(jié)動(dòng)態(tài)特征（P＜0.05，見圖1），杉木葉、枝、根的化學(xué)計(jì)量比的季節(jié)動(dòng)態(tài)特征，從4月份到第二年1月份，葉的C:N 值呈現(xiàn)為逐漸降低的變化趨勢(shì)，枝表現(xiàn)為先升高后降低的變化趨勢(shì)，根表現(xiàn)為先降低后升高的變化趨勢(shì)。C∶P 值在葉中表現(xiàn)為1月份、4月份相對(duì)較高，7月份、10月份相對(duì)較低；枝中表現(xiàn)為逐漸降低的變化趨勢(shì)；根中表現(xiàn)為4月份、10月份相對(duì)較高，1月份、7月份相對(duì)較低。N∶P值在葉中呈現(xiàn)為相對(duì)穩(wěn)定的變化趨勢(shì)；在枝中呈現(xiàn)為逐漸降低的變化趨勢(shì)；在根中呈現(xiàn)為4月份、10月份相對(duì)較高，1月份、7月份相對(duì)較低。

圖1 杉木不同器官的C、N、P生態(tài)化學(xué)計(jì)量學(xué)的季節(jié)動(dòng)態(tài)特征Fig.1 Seasonal dynamics of C,N,P contents and C:N、C:P、N:P mass ratios in different organs

成熟杉木林葉、枝、根在不同季節(jié)具有相應(yīng)的變化規(guī)律，春秋兩季期間的C、N、P含量高于冬夏兩季，從表2可知，葉、枝、根的C含量年平均值分別為473.66、467.96、472.63 g/kg，表現(xiàn)為根＞枝＞葉；N為10.49、8.97、7.64 g.kg-1，P為2.13、1.55、1.11 g.kg-1，N、P 均表現(xiàn)為葉＞枝＞根。葉、枝、根的N含量和C:N之間具有顯著差異性（P＜0.05）。

2.3 葉、枝、根生態(tài)化學(xué)計(jì)量比之間相關(guān)關(guān)系

杉木葉與枝C 呈現(xiàn)為極顯著正相關(guān)關(guān)系（P＜0.01，表3），葉的N:P與枝的C、葉與枝的P、葉的C∶N與枝的C∶P、葉的C∶N∶P與枝的C∶P、葉的C∶N∶P與枝的N∶P 均存在的顯著正相關(guān)關(guān)系（P＜0.05）。葉的N∶P與根的C 呈現(xiàn)為極顯著的正相關(guān)關(guān)系（表4），葉與根的C、葉的C∶N∶P與根的P 存在著不同程度的相關(guān)關(guān)系，達(dá)到顯著正相關(guān)水平。枝與根的C、枝的N∶P與根的P、枝的P與根的C∶N∶P 存在著不同程度的相關(guān)關(guān)系（表5），達(dá)到顯著正相關(guān)水平（P＜0.05）。

表3 葉、枝碳氮磷含量與生態(tài)化學(xué)計(jì)量比間的分析?Table3 The relationship between leaf and branch stoichiometry characteristics

表4 葉、根碳氮磷含量與生態(tài)化學(xué)計(jì)量比的相關(guān)關(guān)系?Table4 The relationship between leaf and root stoichiometry characteristics

表5 枝與根碳氮磷含量與生態(tài)化學(xué)計(jì)量比的相關(guān)關(guān)系?Table5 The relationship between branch and root stoichiometry characteristics

2.4 植物器官C:N:P生態(tài)化學(xué)計(jì)量和環(huán)境因子的關(guān)系

不同季節(jié)的杉木葉、枝、根的C、N、P含量及生態(tài)化學(xué)計(jì)量比與土壤溫度、含水率、pH、容重4個(gè)環(huán)境因子CCA 排序圖見圖2。箭頭連線的長(zhǎng)度代表不同器官變量與環(huán)境因子相關(guān)程度，連線越長(zhǎng)相關(guān)性越大，連線越短相關(guān)性越小。箭頭連線與排序軸之間的夾角代表環(huán)境因子和排序軸間相關(guān)性大小，夾角越小相關(guān)性越高。從圖2中可知，1月份解釋變量和環(huán)境因子在排序軸上的相關(guān)性分別為0.632、0.716、0.765、0.872；4月份分別為0.602、0.685、0.735、0.847；7月份分別為0.576、0.658、0.708、0.823；10月份的分別為0.755、0.833、0.875、0.951（P＜0.05）。結(jié)果表明冬季溫度、含水率對(duì)植物器官的C∶P、C∶N 具有較大直接的影響，春季容重對(duì)C∶P 影響相對(duì)較大，夏季含水率對(duì)C∶P、C∶N 影響相對(duì)較大，秋季容重對(duì)N∶P 影響相對(duì)較大。

圖2 不同器官的C∶N∶P生態(tài)化學(xué)計(jì)量特征與環(huán)境因子的CCA 排序Fig.2 The CCA sequence diagram of ecological stoichiometric characteristics and environmental factors of C:N:P in different organs

3 結(jié)論與討論

3.1 成熟杉木葉、枝、根的生態(tài)化學(xué)計(jì)量特征

植物不同器官C、N、P含量及生態(tài)化學(xué)計(jì)量的存在顯著季節(jié)動(dòng)態(tài)。本研究的Ⅲ號(hào)集水區(qū)30年生杉木葉、枝、根中的N 含量分別為10.49±2.01、8.97±1.74、7.64±1.17 g·kg-1，明 顯低于我國(guó)陸生植物的N 平均含量18.6 g·kg-1，P 含量分別為2.13±0.31、1.55±0.54、1.11±0.12 g·kg-1，葉、枝的P 含量高于陸生植物1.22，而細(xì)根的P 含量接近對(duì)我國(guó)陸生植物P 含量的測(cè)定[13]。而葉、枝、根的N∶P分別為4.92±2.46、7.02±3.51、7.13±3.57，明顯低于我國(guó)陸生植物的N∶P 均值14.4[7,14]，也遠(yuǎn)低于北亞熱帶常綠落葉闊葉混交林和亞熱帶常綠闊葉林N∶P的12.7、15.3±1.5[7]，這表明該區(qū)域杉木林的進(jìn)入成熟期生長(zhǎng)中仍然會(huì)受到N的限制，與田大倫等[14]和陳嬋等[15]對(duì)成熟杉木林生態(tài)系統(tǒng)養(yǎng)分循環(huán)研究的結(jié)果相近。30年生杉木葉、枝、根的C∶N∶P 分別為222∶5∶1、302∶6∶1、426∶7∶1，遠(yuǎn)低于王晶苑等[16]關(guān)于亞熱帶人工常綠針葉林葉的C∶N∶P為728∶18∶1的值，與Han等[7]陸生植物葉、枝和根C∶N∶P的242∶14∶1、325∶6∶1和450∶7∶1的結(jié)果非常接近。證明了劉璐等[17]對(duì)神農(nóng)架常綠落葉闊葉混交林研究中N∶P表現(xiàn)為針葉林＜針闊混交林＜闊葉林這一結(jié)論。這一結(jié)果與普遍認(rèn)為成熟期杉木的生長(zhǎng)基本停滯的觀點(diǎn)不同，證明了杉木到成熟期N、P 作為植物生長(zhǎng)過程中主要影響元素，其養(yǎng)分循環(huán)效率仍然很高，生長(zhǎng)緩慢是由于N 素限制。

3.2 成熟杉木器官的生態(tài)化學(xué)計(jì)量季節(jié)特征

為滿足植物生長(zhǎng)發(fā)育的需求，植物體內(nèi)的N、P 更多地被分配到更為活躍的器官[16]，來自不同器官之間C、N、P含量及其化學(xué)計(jì)量比存在季節(jié)動(dòng)態(tài)分配差異，導(dǎo)致其化學(xué)計(jì)量產(chǎn)生顯著變化，植物不同器官的養(yǎng)分儲(chǔ)存及其功能存在差異性，這與養(yǎng)分元素的生理功能關(guān)系密切相關(guān)[]。本研究中杉木葉、枝、根的C、N、P和生態(tài)化學(xué)計(jì)量比呈現(xiàn)出了季節(jié)性動(dòng)態(tài)特征。C含量為根＞枝＞葉表現(xiàn)為春季最高，夏季最低，N、P 均表現(xiàn)春秋冬三季高于夏季，為葉＞枝＞根。植物不同生長(zhǎng)季節(jié)N、P 濃度變化明顯，其化學(xué)計(jì)量特征存在顯著差異。這是由于夏季杉木生長(zhǎng)旺季逐漸降低并達(dá)到最小值，夏季到秋季又開始升高，到冬季又回升至生長(zhǎng)初期水平[18]。葉和枝的C∶N、C∶P 在7月份相對(duì)較高，與牛得草等[6]對(duì)阿拉善荒漠區(qū)不同植物葉片的C∶N、C∶P 結(jié)果相似，是由于該時(shí)期葉、枝中的N、P 利用率高。關(guān)于N、P 關(guān)系存在兩種假說：內(nèi)穩(wěn)態(tài)和相對(duì)生長(zhǎng)率假說。P 在細(xì)胞內(nèi)多以核酸磷的形式存在，?gren[19]就發(fā)現(xiàn)蛋白質(zhì)合成速率決定植物生長(zhǎng)速度，P 可通過影響有機(jī)物的分解、N 礦化過程來控制植物的固N(yùn) 效率[20]，快速生長(zhǎng)時(shí)植物組織P 濃度較高。植物相對(duì)生長(zhǎng)速率低時(shí)，N∶P 會(huì)先增加至最大值，然后與相對(duì)生長(zhǎng)速率增高呈逐漸減少趨勢(shì)。針對(duì)杉木N∶P 隨季節(jié)變化存在的差異性還需要進(jìn)一步研究。

3.3 器官間C、N、P 化學(xué)計(jì)量比的相關(guān)性

植物葉片通過光合作用為其生長(zhǎng)提供能量，植物葉壽命長(zhǎng)能提高養(yǎng)分利用效率。杉木葉片作為長(zhǎng)壽命的針葉植物，其養(yǎng)分利用效率是緊密聯(lián)系的[23]。本研究表明，葉與枝的C 呈極顯著正相關(guān)（P＜0.01），葉與根、枝與根的C 呈顯著正相關(guān)（P＜0.01），葉的N∶P與根的C 呈極顯著

正相關(guān)關(guān)系，杉木器官之間的C 元素是相互移動(dòng)和影響，C 在葉、枝、根的變異系數(shù)較低且基本一致，當(dāng)植物葉在光合作用下固定C，形成有機(jī)質(zhì)，并向枝和根轉(zhuǎn)移[22]。葉片通過光合作用為植物生長(zhǎng)提供能量，枝在杉木生長(zhǎng)中為葉片生長(zhǎng)提供營(yíng)養(yǎng)，并承擔(dān)葉片與其他器官的營(yíng)養(yǎng)交換，葉片N、P 含量的變異系數(shù)相對(duì)其他器官明顯低，葉分別和枝、根的N∶P 呈現(xiàn)極顯著正相關(guān)，表明其具有相同的限制性元素[24]。葉和枝對(duì)養(yǎng)分的汲取和吸收呈同步的，因此葉與枝的C∶P 表現(xiàn)為極顯著正相關(guān)關(guān)系，細(xì)根是樹木水分和養(yǎng)分吸收的主要器官，吸收表面積大，生理活性強(qiáng)，生長(zhǎng)和周轉(zhuǎn)迅速，在杉木養(yǎng)分循環(huán)起著十分重要的作用。植物器官中的P 對(duì)N∶P的影響更大，這是由于植物能從環(huán)境中直接吸收利用的P 比N 更少[24]。因此 研究杉木林不同器官生態(tài)化學(xué)計(jì)量比季節(jié)動(dòng)態(tài)特征，對(duì)成熟杉木林大徑材培育過程中養(yǎng)分儲(chǔ)存和維持長(zhǎng)期的生產(chǎn)力有著重要的意義[25]。