宋佳承，王 天，閆士朋，張俊蓮，沈?qū)氃疲畛?

不同種植模式對土壤質(zhì)量及馬鈴薯生長的影響*

宋佳承1，2，王 天1，2，閆士朋1，2，張俊蓮2，3，沈?qū)氃?，李朝周1，2?

（1. 甘肅農(nóng)業(yè)大學(xué)生命科學(xué)技術(shù)學(xué)院，蘭州 730070；2. 甘肅省作物遺傳改良和種質(zhì)創(chuàng)新重點實驗室，蘭州 730070；3. 甘肅農(nóng)業(yè)大學(xué)園藝學(xué)院，蘭州 730070；4. 甘肅條山農(nóng)林科學(xué)研究所，甘肅景泰 730400）

為探究輪作藜麥、玉米及連作對馬鈴薯根系生理及根系發(fā)育的影響及其機制，比較了3種種植模式（輪作藜麥、輪作玉米及連作）對馬鈴薯根際土壤微環(huán)境、根系生理、根系發(fā)育及植株生長的影響，以期為減輕馬鈴薯連作障礙、篩選較好的輪作模式提供理論依據(jù)。結(jié)果表明：（1）輪作藜麥、玉米明顯降低土壤pH，提高土壤中有機質(zhì)、堿解氮和有效磷含量，增強土壤肥力相關(guān)酶的活性，增加土壤細菌、放線菌數(shù)量和細菌與真菌數(shù)量比值（B/F），降低真菌數(shù)量，改善馬鈴薯根際土壤微環(huán)境，對植株生長發(fā)育起到促進作用，表現(xiàn)在馬鈴薯的株高、莖粗、地上部干重、根干重、單株薯重均有一定程度的增加。（2）輪作藜麥、玉米使得馬鈴薯根系超氧化物歧化酶（SOD）、過氧化物酶（POD）和過氧化氫酶（CAT）活性上升，超氧陰離子產(chǎn)生速率下降，丙二醛（MDA）含量減少，滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)含量增加，表明通過輪作藜麥和玉米使得連作對馬鈴薯植株造成的脅迫得到了一定程度緩解。（3）輪作藜麥、玉米顯著提高了馬鈴薯根系總根長、根表面積、根體積、根平均直徑和根尖數(shù)，說明輪作藜麥及玉米促進了馬鈴薯根系的生長發(fā)育，這與輪作藜麥及玉米改善土壤理化性質(zhì)、生物學(xué)性質(zhì)及促進馬鈴薯地上部分的發(fā)育相對應(yīng)。比較輪作藜麥及輪作玉米的整體表現(xiàn)，以輪作玉米調(diào)控馬鈴薯連作障礙的效果較好。

馬鈴薯；輪作；根際土壤；根系生理；根系形態(tài)

藜麥具有完美的氨基酸組成和豐富的礦物質(zhì)營養(yǎng)[6]，不含膽固醇，低脂、低糖、低熱量，已成為三高人群、糖尿病患者、孕嬰的理想食品[7-8]。近年來，隨著人們對藜麥的關(guān)注和深入的研究，證明藜麥具有良好的耐寒、耐旱、耐鹽堿等特性[9-13]，這與甘肅省氣候干旱、土壤偏堿性、貧瘠、晝夜溫差大的環(huán)境條件相適應(yīng)[14]。玉米是甘肅省重要的第二大經(jīng)濟糧食作物，近年來，全省玉米種植面積和產(chǎn)量連年攀升，2014年全膜玉米面積達到100.87萬hm2，總產(chǎn)量達到577.15萬t[15]，可見藜麥及玉米已成為甘肅重要的糧食和經(jīng)濟作物。已有研究發(fā)現(xiàn)，輪作是緩解土壤連作障礙的有效措施：王麗紅等[16]和Trabelsi等[17]分別用小麥、豌豆以及菜豆、大豆與連作馬鈴薯進行輪作，探究其對于連作馬鈴薯田土壤微生物菌群及酶活性的影響；徐雪風(fēng)等[18]研究了輪作油葵對馬鈴薯生長發(fā)育及抗性生理的影響，但關(guān)于輪作藜麥和玉米對連作馬鈴薯根際土壤微環(huán)境改良作用的研究鮮見報道。國內(nèi)目前尚無關(guān)于輪作藜麥和玉米對馬鈴薯田土壤與根系互作機制的相關(guān)研究。

本試驗針對甘肅省景泰縣馬鈴薯大田的生產(chǎn)現(xiàn)狀，將藜麥和玉米作為輪作作物用于馬鈴薯連作的調(diào)控措施，通過測定馬鈴薯根際土壤與根系生理的相關(guān)指標(biāo)，探究輪作藜麥、玉米對馬鈴薯生長發(fā)育的影響機制，以期為減輕馬鈴薯連作障礙、篩選較好的輪作模式提供理論依據(jù)，進一步優(yōu)化馬鈴薯田間管理技術(shù)。

1 材料與方法

1.1 供試材料

試驗用馬鈴薯（L.）品種為“大西洋”；藜麥（Willd.）品種為“條藜2號”；玉米（L.）品種為“正德305”。試驗地土壤類型為灰鈣土。

1.2 試驗設(shè)計

試驗田于2015年、2016年種植馬鈴薯。2017年將試驗田分為3塊，分別連作馬鈴薯、輪作藜麥和輪作玉米。馬鈴薯播種的株距35 cm，每壟行距40 cm，壟寬20 cm，播種密度約為每公頃56 250株；藜麥播種密度每公頃6 kg；玉米定苗后的密度在每公頃60 000株左右。采用相同的施肥措施和大田管理方法，通過滴灌及土壤水分檢測系統(tǒng)自動補水，將土壤含水量控制在適宜范圍內(nèi)。于2018年4月底全部種植馬鈴薯種薯，種植及管理與2017年連作馬鈴薯相同。連作馬鈴薯記做“M”；前茬輪作藜麥記做“L”；前茬輪作玉米記做“Y”，通過滴灌控制土壤含水量在相同水平，正常施肥，直至生長發(fā)育期結(jié)束。連作馬鈴薯、前茬藜麥、前茬玉米均設(shè)3個小區(qū)，小區(qū)面積4 m×8 m=32 m2。

1.3 土樣及植株樣品采集

于2018年4月底播種種薯前，在連作馬鈴薯、輪作玉米、輪作藜麥的各小區(qū)同時取土樣，各小區(qū)隨機選5個取樣點，采用分層取樣法，各取3個土層0～15 cm、15～30 cm、30～45 cm，測定土壤理化性質(zhì)及生物學(xué)性質(zhì)。

2018年7月中旬取各處理馬鈴薯植株，各小區(qū)分別取6株帶回實驗室，測定根系的生長發(fā)育指標(biāo)以及根系生理指標(biāo)。收獲前測定馬鈴薯株高、莖粗、分支數(shù)及塊莖產(chǎn)量。

1.4 土壤理化性質(zhì)測定

參照鮑士旦[19]的方法，土壤pH采用酸度計法測定；土壤有機質(zhì)采用重鉻酸鉀容量法測定；堿解氮采用堿解擴散法測定；土壤有效磷采用碳酸氫鈉浸提—鉬藍比色法測定。

1.5 土壤肥力相關(guān)酶活性及土壤微生物數(shù)量測定

?？怂箍抵圃熘悄茈`屬于?？怂箍?，海克斯康是全球領(lǐng)先的信息技術(shù)提供商，在地理信息和工業(yè)企業(yè)應(yīng)用領(lǐng)域驅(qū)動品質(zhì)和生產(chǎn)力的提升。海克斯康制造智能幫助工業(yè)制造商開發(fā)當(dāng)今突破性的技術(shù)和改變未來生活的產(chǎn)品。作為領(lǐng)先的計量與制造方案專家，?？怂箍抵圃熘悄軐ｉL于感知、解析和行動——測量數(shù)據(jù)的收集、分析和有效利用——在提高產(chǎn)品品質(zhì)的同時，為客戶帶來生產(chǎn)速度提升和生產(chǎn)力加速的自信。

土壤微生物數(shù)量測定參照文獻[21]的方法，微生物數(shù)量計算公式：菌數(shù)/土重=（同一稀釋度N次重復(fù)的菌落平均數(shù)×稀釋倍數(shù)）/土干重。

1.6 根系生理、根系形態(tài)及植株生長發(fā)育指標(biāo)測定

參照Spychalla和Desborough[22]的方法，測定超氧陰離子產(chǎn)生速率、丙二醛（MDA）含量、超氧化物歧化酶（SOD）活性、過氧化物酶（POD）活性和過氧化氫酶（CAT）活性，以及脯氨酸、可溶性蛋白和可溶性糖含量。

使用根系掃描儀（EPSON Perfection V700 Photo/V750 Pro，日本）和Win-RHIZOTM2008a根系圖像分析軟件對各處理的根系分別進行掃描和形態(tài)指標(biāo)的分析[23]。

在收獲時進行以下生長發(fā)育指標(biāo)測定：株高采用卷尺測量；莖粗采用游標(biāo)卡尺測量馬鈴薯近地面處地上莖的直徑；地上部及根系干物質(zhì)量（以單株計算）、塊莖產(chǎn)量以電子天平稱量。

1.7 數(shù)據(jù)處理

利用SPSS 19.0統(tǒng)計分析軟件進行數(shù)據(jù)差異顯著性進行分析，采用鄧肯（Ducan）法進行各指標(biāo)間差異的顯著性比較；采用Excel 2013軟件處理數(shù)據(jù)并繪圖。

2 結(jié) 果

2.1 不同種植模式對土壤理化性質(zhì)的影響

由表1可知，3種處理下的土壤pH隨土層加深呈增大趨勢，連作馬鈴薯土壤pH整體上高于輪作藜麥和玉米。輪作藜麥、玉米在一定程度上增加了土壤中有機質(zhì)、堿解氮和有效磷含量。3個土層中，有機質(zhì)和有效磷含量在15～30 cm土層最高，在輪作藜麥、玉米處理下有機質(zhì)含量較連作分別增加了3.67%、5.39%，有效磷含量在輪作藜麥、玉米處理下分別較連作增加了3.05%、18.69%；堿解氮含量在0～15 cm土層最高，輪作藜麥、玉米較連作分別增加了7.02%、17.06%。整體上，輪作玉米的效果最佳。

表1 不同種植模式下的土壤理化性質(zhì)

注：表中“M”表示連作馬鈴薯處理，“L”、“Y”分別表示輪作藜麥、玉米；不同小寫字母表示相同土層下不同輪作處理間指標(biāo)差異顯著（<0.05），不同大寫字母表示相同輪作處理不同土層間指標(biāo)差異顯著（<0.01）。下同。Note：In the table，“M” stands for mono-cropping of potato，and “L” or “Y” for rotation of potato with quinoa or maize. Different lowercase letters in the table indicate significant differences between the treatments in the same soil layer（<0.05）and different uppercase letters does significant difference between soil layers（<0.01）under the same rotation pattern. The same below.

2.2 不同種植模式對土壤生物學(xué)性質(zhì)的影響

輪作藜麥、玉米均提高了馬鈴薯土壤中堿性磷酸酶、脲酶、蔗糖酶及過氧化氫酶活性（圖1a）～圖1d）），整體上，除了連作馬鈴薯時蔗糖酶活性隨著土壤深度加深持續(xù)降低，4種土壤酶在3個土層均為先升高后降低的變化趨勢，在15～30 cm土層活性最高。在15～30 cm土層中，輪作藜麥、玉米處理的堿性磷酸酶活性較連作處理分別提高了15.29%、47.78%（圖1a））；輪作藜麥、玉米處理的脲酶活性較連作提高了42.54%、73.75%（圖1b））；輪作藜麥、玉米處理的蔗糖酶活性較連作提高了48.87%、164.2%（圖1c））；輪作藜麥、玉米處理的過氧化氫酶活性分別較連作提高了26.89%、64.99%（圖1d））。整體上，輪作玉米對4種土壤酶活性的促進效果最明顯。

由表2可知，相較于連作馬鈴薯，輪作藜麥及輪作玉米處理下土壤根際細菌數(shù)量和放線菌數(shù)量均有明顯增加。三種不同處理下，細菌、放線菌數(shù)量皆在15～30 cm土層有最大值。15～30 cm土層中，細菌、放線菌數(shù)量在輪作藜麥處理中較連作馬鈴薯分別提高了97.35%、34.01%；輪作玉米處理的細菌和放線菌數(shù)量較連作分別提高了201.8%、58.50%。從表中可知，輪作藜麥及玉米整體降低了土壤真菌數(shù)量，且在15～30 cm土層降低幅度最大，輪作藜麥和玉米處理的真菌數(shù)量較連作馬鈴薯分別降低了29.63%、48.15%。土壤肥力大小可用細菌與真菌的比值（B/F）表示，從表2可以看出，隨著土層加深，B/F值呈先升后降趨勢，三種處理均在15～30 cm土層達到峰值，在此土層中，輪作藜麥、玉米處理B/F值分別為連作的2.80倍、5.82倍。整體上，輪作玉米處理對于連作馬鈴薯土壤的改善作用最好。

2.3 不同種植模式對馬鈴薯根系生理代謝的影響

注：圖中不同小寫字母表示相同土層下不同輪作處理間指標(biāo)差異顯著（P<0.05），不同大寫字母表示相同輪作處理不同土層間指標(biāo)差異顯著（P<0.01）。下同。Note：Different lowercase letters in the figure indicate significant differences between the treatments in the same soil layer（P<0.05），and different uppercase letters does significant difference between soil layers（P<0.01）under the same rotation treatment. The same below.

表2 不同種植模式下土壤微生物數(shù)量

圖2 不同種植模式下馬鈴薯根系超氧陰離子產(chǎn)生速率和丙二醛含量

SOD是一種源于生命體的活性物質(zhì)，能夠催化超氧陰離子發(fā)生歧化反應(yīng)，生成H2O2和O2，是抵御氧自由基造成生物體氧化損傷的第一道防線；CAT和POD主要的作用是清除不同細胞中積累的H2O2。由圖3可知，輪作藜麥、玉米均提高了SOD、POD和CAT活性，輪作藜麥、玉米處理SOD活性較連作處理分別提高了64.72%、91.94%（圖3a））；輪作藜麥、玉米處理POD活性較連作分別提高了18.71%、45.81%（圖3b））；輪作藜麥和輪作玉米處理較連作處理的CAT活性分別提高了101.5%和135.3%（圖3c））?？傮w而言，輪作玉米對連作馬鈴薯幼苗根系抗氧化酶活性提升較為顯著。

由圖4可知，輪作藜麥、玉米均提高了馬鈴薯根系脯氨酸含量、可溶性蛋白含量和可溶糖含量，但提升效果不同。輪作藜麥、玉米處理的脯氨酸含量較連作分別增加了77.71%、138.2%（圖4a））；輪作藜麥處理的可溶性蛋白含量和可溶糖含量分別較連作增加了49.70%和14.52%，輪作玉米處理的可溶性蛋白含量和可溶糖含量分別較連作增加了121.23%和35.44%（圖4b）、圖4c））?？梢钥闯觯喿髂軌蛟鰪婑R鈴薯根系滲透調(diào)節(jié)功能，且輪作玉米的調(diào)節(jié)能力最好。

2.4 不同種植模式對馬鈴薯根系形態(tài)的影響

由表3可知，連作馬鈴薯的總根長、根表面積、根體積、根平均直徑、根尖數(shù)均較輪作低，輪作對連作馬鈴薯根系生長發(fā)育的促進效果明顯。輪作藜麥、玉米處理的馬鈴薯總根長分別較連作提高了32.90%、125.9%；輪作藜麥處理的馬鈴薯根表面積、根體積及根平均直徑分別較連作提高了122.1%、38.74%、46.29%，而輪作玉米較連作提高了163.4%、73.68%、126.8%；馬鈴薯根系根尖數(shù)在輪作藜麥、玉米處理下較連作分別增加了58.80%、104.2%。以上數(shù)據(jù)表明，輪作藜麥、玉米對于提升馬鈴薯根系的空間分布具有明顯促進作用，而根系在土壤的空間分布影響著根系吸收土壤中養(yǎng)分和水分的能力。整體上，輪作玉米處理根系生長發(fā)育較好。

圖3 不同種植模式下馬鈴薯根系抗氧化酶活性

圖4 不同種植模式下馬鈴薯幼苗根系滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)含量

表3 不同種植模式下馬鈴薯根系形態(tài)

2.5 不同種植模式對馬鈴薯地上部分生長發(fā)育的影響

從表4可知，連作馬鈴薯的株高、莖粗、地上部干物質(zhì)量、根干物質(zhì)量及單株薯物質(zhì)量均較輪作處理低。輪作藜麥、玉米均提高了馬鈴薯植株的株高，使其莖粗增加，促進了植株地上部分的生長，輪作藜麥處理的馬鈴薯株高、莖粗分別較連作增加了10.36%、14.41%，而輪作玉米處理的株高、莖粗分別較連作增加了33.53%、33.27%。輪作處理下的地上部干物質(zhì)量和根干物質(zhì)量也顯著高于連作，促進了馬鈴薯植株干物質(zhì)積累，輪作藜麥、玉米處理的地上部干物質(zhì)量較連作分別增加了81.19%、158.6%，輪作藜麥、玉米處理的根干物質(zhì)量較連作分別增加了44.87%、65.94%。馬鈴薯單株產(chǎn)量在輪作藜麥、玉米處理下較連作分別增加了148.7%、216.9%。這表明，輪作藜麥、玉米對于提高馬鈴薯植株的株高、莖粗、地上部干物質(zhì)量、根干物質(zhì)量和單株產(chǎn)量較連作馬鈴薯處理相對效果好，促進了馬鈴薯植株的生長發(fā)育，且輪作玉米處理的促進效果最好。

3 討 論

3.1 不同種植模式對馬鈴薯根際微環(huán)境的影響

良好的土壤環(huán)境是作物生長發(fā)育的重要條件，土壤pH、有機質(zhì)、氮磷鉀含量等土壤理化性質(zhì)是評價土壤質(zhì)量的重要指標(biāo)[24]。土壤酶活性（Soil enzyme activities，SEA）被認為是土壤物質(zhì)和能量代謝旺盛程度及土壤質(zhì)量的重要反映，土壤中各種生化反應(yīng)均是在相應(yīng)酶參與下完成的[25-26]。多數(shù)研究表明輪作顯著提高了馬鈴薯連作田有機質(zhì)、堿解氮、有效磷含量[18]，增強土壤脲酶、堿性磷酸酶和過氧化氫酶活性[16,27]。但張智勇等[28]研究發(fā)現(xiàn)，輪作降低了土壤中有效磷含量。本研究結(jié)果與前者相似，輪作藜麥、玉米均增加了土壤中有機質(zhì)、堿解氮和有效磷含量（表1），提高了4種土壤肥力相關(guān)酶活性，且在15～30 cm土層速效養(yǎng)分含量最大，酶活性最高（圖1）。相較于輪作藜麥處理，輪作玉米對于土壤酶活性提升幅度最大，效果最好（圖1）。土壤蔗糖酶和堿性磷酸酶活性的上升，使得土壤中有機物質(zhì)代謝加快，促進了土壤中有機質(zhì)和有機磷的分解，使得土壤中可有效利用的營養(yǎng)物質(zhì)和磷素含量上升，有機質(zhì)和有效磷含量也隨之上升，土壤肥力上升。本研究中，土壤有效磷含量上升，這可能是由于輪作降低了土壤pH，土壤中被固定的磷素得到釋放所致。

表4 不同種植模式下馬鈴薯地上部分生長發(fā)育指標(biāo)

微生物是土壤生態(tài)系統(tǒng)的重要組成部分，而連作會導(dǎo)致土壤微生物多樣性降低，有益微生物減少，病原微生物增加[29-30]。前人在對馬鈴薯田[16-17]、黃瓜田[31-32]不同輪作模式的研究表明，不同作物輪作改善了微生物群落的組成，明顯提高土壤細菌和放線菌數(shù)量，減少真菌數(shù)量。本試驗結(jié)果表明，輪作藜麥、玉米使得土壤根際真菌數(shù)量降低，有益細菌、放線菌數(shù)量以及B/F值明顯增加（表2），促進微生物生長和繁殖，加速有機物質(zhì)分解，提高土壤養(yǎng)分，這與前人研究結(jié)果相似。在3個土層中，15～30 cm土層細菌、放線菌數(shù)量及B/F值最大（表2）。可能由于不同土層土壤的溫度和濕度存在差異，也可能因為各土層根系分布不同，使各土層土壤微生物環(huán)境發(fā)生改變。整體上，輪作玉米處理對連作馬鈴薯土壤微生物環(huán)境的改善效果最好。

3.2 不同種植模式對馬鈴薯根系生理和形態(tài)的影響

根系、土壤和微生物的相互作用決定了根際土壤微環(huán)境，當(dāng)外界土壤環(huán)境發(fā)生變化時，植物根系會在形態(tài)上產(chǎn)生一系列變化，這直接影響著根系吸收土壤中養(yǎng)分和水分的能力[37-38]。王勁松等[38]研究發(fā)現(xiàn)，輪作顯著提高了高粱根系的總根長、根表面積、根體積，促進了根系在10 cm以下土壤中的分布。本文研究結(jié)果顯示，輪作藜麥、玉米處理的馬鈴薯總根長、根表面積、根體積、根平均直徑、根尖數(shù)皆顯著高于連作（表3）。可能是因為輪作處理的馬鈴薯根系對根際土壤微環(huán)境的有益變化作出了積極響應(yīng)，進而促進了馬鈴薯根系生長發(fā)育，優(yōu)化其在土壤中的空間分布，增強了根系對土壤水分和養(yǎng)分的吸收利用能力。結(jié)合馬鈴薯生長發(fā)育指標(biāo)，輪作藜麥、玉米明顯提高了馬鈴薯植株的株高、莖粗、單株產(chǎn)量，以及地上部干物質(zhì)量和根干物質(zhì)量（表4），說明輪作可有效提高馬鈴薯的產(chǎn)量，對農(nóng)業(yè)生產(chǎn)具有重大意義，且整體上輪作玉米處理下的馬鈴薯產(chǎn)量最高（表4）。

4 結(jié) 論

輪作藜麥、玉米一定程度上改善土壤理化性質(zhì)和生物學(xué)性質(zhì)（土壤酶活性、土壤微生物組成），增強了馬鈴薯根系抗氧化能力及滲透調(diào)節(jié)能力、降低膜脂過氧化程度，促進根系的生長發(fā)育及地上部分的發(fā)育，具體表現(xiàn)在馬鈴薯植株的株高、莖粗、單株塊莖產(chǎn)量增加。比較輪作藜麥及輪作玉米的整體表現(xiàn)，以輪作玉米調(diào)控馬鈴薯連作障礙的效果較好。

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Influences of Planting Pattern on Soil Quality and Potato Growth

SONG Jiacheng1, 2, WANG Tian1, 2, YAN Shipeng1, 2, ZHANG Junlian2, 3, SHEN Baoyun4, LI Chaozhou1, 2?

(1. College of Life Science and Technology,Gansu Agricultural University, Lanzhou 730070,China; 2. Gansu Key Laboratory of Crop Genetics and Germplasm Enhancement, Lanzhou 730070, China;3. College of Horticulture, Gansu Agricultural University, Lanzhou 730070, China;4. Gansu Tiaoshan Institute of Agricultural and Forestry Sciences, Jingtai, Gansu 730400, China)

Potato; Rotation; Rhizosphere soil; Root physiology; Root morphology

S532

A

10.11766/trxb201902250026

宋佳承，王天，閆士朋，張俊蓮，沈?qū)氃疲畛? 不同種植模式對土壤質(zhì)量及馬鈴薯生長的影響[J]. 土壤學(xué)報，2020，57（2）：490–499.

SONG Jiacheng，WANG Tian，YAN Shipeng，ZHANG Junlian，SHEN Baoyun，LI Chaozhou. Influences of Planting Pattern on Soil Quality and Potato Growth[J]. Acta Pedologica Sinica，2020，57（2）：490–499.

* 國家馬鈴薯產(chǎn)業(yè)技術(shù)體系項目（CARS-09-P14）和甘肅省科技廳科技支撐項目（1604NKCA052-3）資助Supported by Potato Industrial Technology System of China（No. CARS-09-P14）and the Science and Technology Support Project of Science& Technology Department of Gansu Province，China（No.1604NKCA052-3）

，E-mail：licz@gsau.edu.cn

宋佳承（1994—），男，甘肅慶陽人，碩士研究生，主要從事植物逆境生理研究。E-mail: 1029365010@qq.com

2019–02–25；

2019–04–20；

優(yōu)先數(shù)字出版日期（www.cnki.net）：2019–05–31

（責(zé)任編輯：陳榮府）