趙寶平 劉景輝 任長忠

（1內(nèi)蒙古農(nóng)業(yè)大學(xué)農(nóng)學(xué)院，010019，內(nèi)蒙古呼和浩特；2吉林省白城市農(nóng)業(yè)科學(xué)院，137000，吉林白城）

燕麥（Avena sativa L.）是世界公認(rèn)的營養(yǎng)保健谷物，具有降脂控糖和降低心血管疾病風(fēng)險(xiǎn)的功能[1-3]。燕麥具有抗旱、耐瘠薄和適應(yīng)性強(qiáng)等特性，是我國北方和西北干旱冷涼等生態(tài)脆弱區(qū)主要的糧飼兼用作物及優(yōu)勢(shì)特色作物。近年來，我國燕麥種植面積約為70萬hm2，產(chǎn)量約85萬t，居世界第8位[4]。隨著人們對(duì)食品營養(yǎng)和飲食健康的越來越重視，市場(chǎng)對(duì)優(yōu)質(zhì)燕麥原料的需求量呈不斷增加的趨勢(shì)[3-4]。因此，發(fā)展燕麥產(chǎn)業(yè)不僅有利于農(nóng)業(yè)產(chǎn)業(yè)發(fā)展和農(nóng)民增收，而且對(duì)于解決我國居民膳食營養(yǎng)結(jié)構(gòu)不合理等問題具有重要意義。

我國是裸燕麥（莜麥）起源地，具有悠久的種植歷史和飲食文化傳統(tǒng)，裸燕麥也是我國主要的燕麥栽培品種類型[1,4]。然而，由于長期以來對(duì)燕麥的研究和重視程度不夠，當(dāng)前世界及我國燕麥籽粒產(chǎn)量平均水平遠(yuǎn)遠(yuǎn)低于小麥和大麥等麥類作物[5]。而裸燕麥的平均單產(chǎn)水平又低于國外主要種植的皮燕麥產(chǎn)量[6-7]。此外，國外燕麥主要種植在土壤肥沃和水分條件好的地區(qū)，栽培管理水平和機(jī)械化程度相對(duì)較高；而我國燕麥主要在偏遠(yuǎn)、干旱及貧瘠等土壤地區(qū)種植[8]，水分、土壤養(yǎng)分及管理技術(shù)較為落后，干旱、土壤瘠薄等非生物脅迫及不合理的栽培管理措施嚴(yán)重影響了燕麥單產(chǎn)水平，低產(chǎn)低效問題也嚴(yán)重影響燕麥種植效益和產(chǎn)業(yè)健康發(fā)展。因此，本研究通過分析燕麥籽粒產(chǎn)量形成過程的主要特征，從產(chǎn)量構(gòu)成因素、光合生產(chǎn)性能和源庫關(guān)系等方面系統(tǒng)地梳理和總結(jié)國內(nèi)外燕麥產(chǎn)量形成的生理機(jī)制研究進(jìn)展，比較分析皮燕麥和裸燕麥產(chǎn)量形成的生理學(xué)差異，提出未來燕麥產(chǎn)量潛力提升的主要研究方向和重點(diǎn)，以期為我國燕麥高產(chǎn)栽培和品種改良提供參考。

1 燕麥籽粒產(chǎn)量形成的主要特征

1.1 燕麥穗及花序形態(tài)學(xué)特征與產(chǎn)量形成

燕麥的穗屬圓錐花序，沿著主穗軸著生4～7個(gè)輪層（分枝），最下端的分枝最長，而最上端的分枝最短，其小穗和小花可在不同的穗軸分枝同時(shí)著生，使得其籽粒產(chǎn)量潛力受環(huán)境影響變異更大[9]。燕麥小穗多花多粒和小穗小花不孕是其穗部的典型特征。在高產(chǎn)環(huán)境下燕麥穗的小花數(shù)是小麥的3倍，即使在低氮條件下其小花數(shù)也比小麥高70%，然而，有79%～88%的小花敗育[10]。

1.1.1 燕麥小穗多花多粒特性 燕麥小穗第3位粒結(jié)實(shí)和籽粒敗育機(jī)制是燕麥區(qū)別于其他麥類作物的2個(gè)獨(dú)特的特征[11]。通常，皮燕麥的小穗中通常有2個(gè)小花（也有3或4個(gè)）。與皮燕麥相比，裸燕麥每個(gè)小穗的小花數(shù)和結(jié)實(shí)粒數(shù)有3～8個(gè)，甚至12個(gè)，呈現(xiàn)出更加明顯的多花多粒特性[5,12-13]，并且具有更長的小穗軸[14]。多花多粒特性是裸燕麥區(qū)別于皮燕麥的最大特點(diǎn)，一些學(xué)者推測(cè)裸燕麥多花的特性會(huì)增加小穗粒數(shù)使得其籽粒產(chǎn)量潛力高于皮燕麥[5]。然而，很多研究發(fā)現(xiàn)，裸燕麥的產(chǎn)量潛力低于皮燕麥[7,15]。王茜等[16]通過比較13個(gè)皮燕麥和7個(gè)裸燕麥品種的籽粒產(chǎn)量發(fā)現(xiàn)，皮燕麥產(chǎn)量（帶殼）接近裸燕麥的2倍，具有明顯的產(chǎn)量優(yōu)勢(shì)。Peltonen-Sainio[6]認(rèn)為裸燕麥籽粒低產(chǎn)主要是由于其單穗小穗數(shù)少而小穗粒數(shù)多造成的。尤其是裸燕麥小穗中的第3位粒及之后的小花常常會(huì)退化或結(jié)實(shí)率降低，灌漿速率下降，有超過70%的小花敗育，遠(yuǎn)大于小麥的50%[10]，并且導(dǎo)致粒重（弱勢(shì)粒）顯著下降，經(jīng)濟(jì)產(chǎn)量降低以及籽粒大小不均勻[17-18]，影響燕麥加工利用[18]。

在近年的研究中發(fā)現(xiàn)有裸燕麥品種籽粒產(chǎn)量高于皮燕麥的情況[5-6]。Doehlert等[19]研究發(fā)現(xiàn)裸燕麥籽粒產(chǎn)量均高于去殼后皮燕麥籽粒產(chǎn)量。為此Burrows等[12]提出裸燕麥小穗多花的形態(tài)學(xué)特征可能與其產(chǎn)量潛力無關(guān)，生產(chǎn)中裸燕麥籽粒產(chǎn)量低于皮燕麥的原因一方面可能與環(huán)境因素有關(guān)，另一方面是由于國外開展多以皮燕麥為主的研究與種植，皮燕麥的產(chǎn)量遺傳潛力得以挖掘和提升，提升了其產(chǎn)量潛力[20]。而裸燕麥在國外種植較少，在國內(nèi)一直以來重視程度也較低，在遺傳資源挖掘和育種等方面投入相對(duì)較少，一定程度上限制了其產(chǎn)量潛力的提升[5]。

1.1.2 燕麥小穗不孕特性 燕麥不孕小穗俗稱“花稍”。在我國燕麥生產(chǎn)中，特別是在燕麥孕穗期和抽穗期，受環(huán)境脅迫因素影響，導(dǎo)致小穗發(fā)育不完全而有穗無實(shí)。Chinnici等[21]通過研究發(fā)現(xiàn)，在幼穗整個(gè)分化期間干旱或在雄蕊和雌蕊分化期間高溫對(duì)燕麥小穗不孕的影響最大，而低溫對(duì)小穗不孕影響較小。我國北方燕麥主產(chǎn)區(qū)，單株不孕小穗可占總小穗數(shù)的10%～40%[13,22]，嚴(yán)重影響燕麥單穗粒數(shù)，一直是裸燕麥生產(chǎn)中限制高產(chǎn)的主要因素。

燕麥小穗不孕特性存在基因型差異。不同地區(qū)的燕麥種質(zhì)資源的小穗不孕率存在很大差異，其中山西省的品種資源不孕率為4%，而內(nèi)蒙古的種質(zhì)資源不孕率達(dá)到14%；皮燕麥與裸燕麥之間的小穗不孕率差異不顯著[23]。此外，抗旱、耐高溫程度不同的品種其小穗不孕率也存在差異，抗性強(qiáng)的品種小穗不孕率低[21]。裸燕麥小穗不孕主要發(fā)生在穗的下部，中部次之，上部極少，這主要與其幼穗分化順序和花序分枝特點(diǎn)有關(guān)[13,24]，即每小穗平均維管束數(shù)量由上部一次枝梗的8個(gè)下降到底端分枝的2個(gè)，使得不孕小穗主要發(fā)生在穗的下部，說明小穗不孕與維管束系統(tǒng)的同化物運(yùn)輸能力關(guān)系密切[25]。在田間試驗(yàn)中也發(fā)現(xiàn)燕麥小穗數(shù)與其維管束數(shù)量和面積關(guān)系密切，并且不同環(huán)境條件對(duì)維管束形態(tài)學(xué)特征的影響存在基因型差異[26]。

1.2 燕麥抗倒伏性能

倒伏是限制燕麥獲得高產(chǎn)的主要因素[3,27]。長期以來，我國燕麥種植以旱作為主，品種選育也以適合旱地種植的抗旱、高稈品種為主。然而，我國北方近年來燕麥在水澆地種植或?qū)⒀帑溑c高水肥條件下的馬鈴薯等作物輪作倒茬應(yīng)用面積不斷擴(kuò)大，使得由燕麥倒伏導(dǎo)致的產(chǎn)量和品質(zhì)下降等問題越來越嚴(yán)重。大風(fēng)、降雨、地形、土壤類型、前茬作物和病蟲害等因素都可能是引起燕麥倒伏的外在原因[28-29]。在我國北方燕麥產(chǎn)區(qū)，倒伏主要受大風(fēng)天氣和生長中后期集中降水的影響。

倒伏的原因主要與燕麥株高有關(guān)[30-31]。裸燕麥與皮燕麥的株高一般均在100cm以上，是燕麥更易倒伏的主要原因[3]。Ma等[15]和Zhou等[32]通過對(duì)裸燕麥、皮燕麥與小麥比較發(fā)現(xiàn)，增施氮肥使裸燕麥和皮燕麥均出現(xiàn)比小麥更嚴(yán)重的倒伏現(xiàn)象，并限制了灌漿期光合產(chǎn)物和干物質(zhì)積累，導(dǎo)致籽粒產(chǎn)量更低。此外，燕麥的易倒伏性也限制了氮肥投入的增加以獲得更高籽粒產(chǎn)量。燕麥倒伏性還與株型、莖粗、莖稈強(qiáng)度和彈性等特性有關(guān)[30]。擁有直立葉片的株型和堅(jiān)實(shí)根系的燕麥品種具有較強(qiáng)的抗倒性[27]。Wu等[33]研究發(fā)現(xiàn)，葉鞘持綠性好的燕麥品種可提高莖稈強(qiáng)度和硬度，對(duì)莖桿抗折倒的貢獻(xiàn)率更高。Ma等[34]研究得出燕麥莖稈中全磷含量低于13.6kg/hm2時(shí)，倒伏很少發(fā)生，推測(cè)莖稈中氮和磷含量增加可能降低了莖稈強(qiáng)度而導(dǎo)致倒伏。關(guān)于皮、裸燕麥抗倒伏性差異，研究發(fā)現(xiàn)控制裸粒性的N1基因位點(diǎn)通過調(diào)控木質(zhì)素向小穗或莖中沉積，使莖中木質(zhì)素含量發(fā)生變化，進(jìn)而影響倒伏[31]。

2 燕麥產(chǎn)量形成的生理機(jī)制研究

2.1 籽粒產(chǎn)量與產(chǎn)量構(gòu)成因素

燕麥產(chǎn)量與其構(gòu)成因素的關(guān)系研究方面，F(xiàn)innan等[35]通過系統(tǒng)分析比較發(fā)現(xiàn)，皮燕麥的籽粒產(chǎn)量與單位面積粒數(shù)（單位面積穗數(shù)×穗粒數(shù)）呈線性正相關(guān)關(guān)系，并且對(duì)籽粒產(chǎn)量形成起決定作用[36]。其中，單位面積穗數(shù)與播種密度和分蘗成穗率等有關(guān)。在低密度條件下，燕麥的單株分蘗數(shù)增加，但在中高密度條件下，由于第2分蘗成穗率低使得分蘗增加并沒有獲得較高籽粒產(chǎn)量，即使施入足量氮肥，第2分蘗的穗籽粒產(chǎn)量仍較低[24]。然而對(duì)于高產(chǎn)品種來說，盡管會(huì)產(chǎn)生很多無效分蘗，但增加分蘗數(shù)仍有利于減緩不利環(huán)境條件對(duì)產(chǎn)量形成的影響[37]。

Mahadevan等[38]發(fā)現(xiàn)在環(huán)境脅迫下，燕麥單穗粒數(shù)比單位面積穗數(shù)對(duì)產(chǎn)量的決定性更大。此外，F(xiàn)innan等[39]通過研究不同播種密度對(duì)秋播燕麥產(chǎn)量的影響也發(fā)現(xiàn)，在低密度下是由于單穗粒數(shù)增加，而不是單株穗數(shù)（分蘗成穗）增加對(duì)產(chǎn)量的補(bǔ)償效應(yīng)更大。說明燕麥在低密度下的產(chǎn)量補(bǔ)償效應(yīng)主要體現(xiàn)在單穗粒數(shù)的增加，這點(diǎn)與小麥和大麥等作物主要依靠單株分蘗成穗率增加的特性不同。與皮燕麥相比，裸燕麥籽粒產(chǎn)量較低的另一個(gè)原因是裸燕麥的出苗率低和主莖成穗率低導(dǎo)致單位面積穗數(shù)下降[7]，可通過增加10%的播種量來提高燕麥的單位面積穗數(shù)。

對(duì)于穗粒數(shù)與粒重之間的關(guān)系，Sadras等[40]通過對(duì)不同燕麥品種干旱適應(yīng)性和產(chǎn)量潛力的評(píng)價(jià)發(fā)現(xiàn)，穗粒數(shù)對(duì)燕麥籽粒產(chǎn)量的影響大于粒重，特別是在干旱脅迫下，產(chǎn)量下降主要是由于穗粒數(shù)下降導(dǎo)致的，而粒重保持相對(duì)穩(wěn)定。Finnan等[41]通過不同播種量試驗(yàn)考察不同分蘗次序的穗粒數(shù)和粒重后發(fā)現(xiàn)，燕麥的圓錐花序具有很強(qiáng)可塑性，能減輕環(huán)境和栽培條件對(duì)穗粒數(shù)的影響，實(shí)現(xiàn)穩(wěn)產(chǎn)。

粒重對(duì)籽粒產(chǎn)量的影響比較復(fù)雜，在多數(shù)情況下粒重與籽粒產(chǎn)量之間沒有相關(guān)性，并且粒重是產(chǎn)量構(gòu)成因素中最穩(wěn)定的指標(biāo)[41]。而Peltonen-Sainio等[42]在北歐生育期較短的條件下研究發(fā)現(xiàn)，粒重與籽粒產(chǎn)量之間存在正相關(guān)關(guān)系。并且在單位面積粒數(shù)較多情況下，粒重隨著穗粒數(shù)的增加而下降，說明存在同化物的競爭，而對(duì)于裸燕麥來說，在環(huán)境脅迫條件下，籽粒產(chǎn)量與粒重沒有統(tǒng)計(jì)學(xué)上的關(guān)聯(lián)性[35]。

由以上分析可知，穗粒數(shù)是決定燕麥產(chǎn)量的主要因素，說明小穗和小花的發(fā)育狀況對(duì)燕麥產(chǎn)量潛力具有決定性作用[35-36]。在生產(chǎn)實(shí)踐和研究中發(fā)現(xiàn)，影響燕麥穗粒數(shù)的原因主要包括2個(gè)方面：一是品種差異。燕麥每穗小穗數(shù)與穗長、輪層數(shù)和每輪層第1分枝數(shù)密切相關(guān)，因此選擇穗軸節(jié)點(diǎn)數(shù)較多的品種可增加其小穗數(shù)[24]。Wang等[8]發(fā)現(xiàn)，近年育成的裸燕麥品種相對(duì)于早期地方品種而言，在干旱下?lián)碛懈叩墓夂袭a(chǎn)物向穗部分配能力和灌漿速率，能夠更快轉(zhuǎn)化為籽粒產(chǎn)量，其穗粒數(shù)和粒重高于早期地方品種。Peltonen-Sainio等[10]研究發(fā)現(xiàn)，開花前生育日數(shù)短的品種的小花數(shù)會(huì)減少，但籽粒產(chǎn)量未下降。二是同化物的競爭。果穗在有限資源的情況下對(duì)同化物的競爭能力影響了小花的成粒數(shù)[9]。在研究中發(fā)現(xiàn)穗粒數(shù)與莖稈中可溶性碳水化合物含量呈顯著負(fù)相關(guān)[40]，從而減少穗發(fā)育早期籽粒的敗育[43]。研究[44]發(fā)現(xiàn)小花發(fā)育速度與植株體內(nèi)碳素水平的高低密切相關(guān)，在保持一定氮素水平供應(yīng)條件下，植株體內(nèi)碳水化合物含量越高，越有利于可孕小花的發(fā)育。外源激素也會(huì)影響燕麥小穗小花發(fā)育。隨著噴施外源細(xì)胞分裂素芐氨基嘌呤（6-BA）濃度增加，燕麥不孕小穗數(shù)也相應(yīng)增加，只有在1×10-8和1×10-3g/L處理下可育小穗和小花數(shù)增加，但不孕小穗和小花的比例沒有減少[9]。以上研究說明不同基因型品種穗粒數(shù)形成與光合產(chǎn)物向穗部的分配能力以及生理變化等密切相關(guān)，但不同穗型、株型燕麥穗粒數(shù)的變化、小穗數(shù)或小穗粒數(shù)之間的關(guān)系以及其形成過程與生理學(xué)途徑尚不明確。

通過栽培管理調(diào)節(jié)穗內(nèi)部結(jié)構(gòu)可改善運(yùn)輸系統(tǒng)輸送光合產(chǎn)物的能力[45]。研究[46]發(fā)現(xiàn)施用氮肥可有效增加有效分蘗數(shù)和穗粒數(shù)，因此單位面積粒數(shù)增加。在開花前增施氮肥顯著增加皮燕麥的小穗數(shù)和結(jié)實(shí)率，從而增加了穗粒數(shù)，對(duì)小穗粒數(shù)影響不大[10]；在孕穗前減少氮素供應(yīng)其小穗數(shù)顯著減少[47]。Peltonen-Sainio[6]研究發(fā)現(xiàn)，增加播種量和施氮量對(duì)小穗粒數(shù)沒有顯著影響，卻顯著減少了燕麥小穗數(shù)和穗粒數(shù)。此外，燕麥的穗粒數(shù)與光合有效輻射（特別是開花前及開花期）的截獲密切相關(guān)，通過合理氮肥管理可以實(shí)現(xiàn)光合有效輻射利用最大化，從而提高燕麥穗粒數(shù)[48]。說明氮素對(duì)燕麥小穗小花發(fā)育及穗粒數(shù)形成影響顯著，但不同養(yǎng)分管理調(diào)控措施對(duì)燕麥小穗和小花敗育的生理機(jī)制影響尚不明確。

2.2 燕麥光合性能

綠色革命以來主要作物增產(chǎn)原因分析表明，作物總光合能力的增加主要體現(xiàn)在光合面積和光合持續(xù)時(shí)間的增加上，而單位葉面積光合速率并沒有增加，甚至出現(xiàn)下降[49]。在燕麥的早期研究中發(fā)現(xiàn)，燕麥籽粒產(chǎn)量與植株干物質(zhì)積累量呈正相關(guān)關(guān)系[50-51]。然而，Ma等[15]研究發(fā)現(xiàn)在高氮處理下，雖然皮燕麥或裸燕麥的生物量與小麥相似，但其籽粒產(chǎn)量顯著低于小麥，主要原因是皮燕麥或裸燕麥的收獲指數(shù)較低且開花后更易倒伏。此外，研究[7,52]發(fā)現(xiàn)裸燕麥的生物產(chǎn)量高于皮燕麥，然而其籽粒產(chǎn)量卻低于皮燕麥，可能是裸燕麥在開花期葉面積指數(shù)（LAI）較高而收獲指數(shù)較低導(dǎo)致的[15]。Ma等[15]還進(jìn)一步探討了LAI和干物質(zhì)積累量的關(guān)系，隨著施氮量增加，LAI和干物質(zhì)積累量呈顯著正相關(guān)關(guān)系，但在高氮處理下燕麥的干物質(zhì)積累量并沒有增加，可能是由于LAI與光合輻射截獲量之間并不是線性關(guān)系，即當(dāng)LAI大于3時(shí)，光合有效輻射截獲率達(dá)到90%以上，LAI進(jìn)一步增加時(shí)光截獲量不再增加，并且易引起倒伏。

在單葉光合能力和葉面積持續(xù)期研究方面，Hisir等[53]研究得出，燕麥籽粒產(chǎn)量與葉片葉綠素含量和葉面積持續(xù)期呈顯著正相關(guān)關(guān)系。研究還發(fā)現(xiàn)新育成的燕麥品種開花后葉面積衰老速度低于老品種，有利于籽粒灌漿[54-55]。而Peltonen-Sainio[56]在生長期較短的芬蘭高緯度地區(qū)研究發(fā)現(xiàn)，籽粒產(chǎn)量與葉面積持續(xù)期并不存在相關(guān)關(guān)系。此外，增加追氮用量可延緩開花后葉片衰老，提高光合能力[57]。Sadras等[40]通過對(duì)29個(gè)燕麥品種的研究得出，燕麥籽粒產(chǎn)量與灌漿期葉片葉綠素相對(duì)值呈顯著正相關(guān)。Sadras等[58]進(jìn)一步比較了16個(gè)燕麥品種后發(fā)現(xiàn)，可溶性糖含量低的燕麥品種可增加葉面積持續(xù)期和單位面積粒數(shù)進(jìn)而提高產(chǎn)量，并提出水溶性碳水化合物含量低的性狀可作為高產(chǎn)燕麥品種選擇的重要標(biāo)準(zhǔn)。說明開花后葉片持綠性好和較長的葉面積持續(xù)期是燕麥獲得高產(chǎn)的保證。

收獲指數(shù)高被認(rèn)為是高產(chǎn)品種的重要特性。Sánchez-Martín 等[59]在相對(duì)干旱的地中海氣候條件下對(duì)32個(gè)燕麥品種進(jìn)行多年多點(diǎn)試驗(yàn)研究發(fā)現(xiàn)，籽粒產(chǎn)量與收獲指數(shù)呈顯著正相關(guān)關(guān)系。De Rocquigny等[60]通過對(duì)半矮稈和高稈燕麥品種的比較發(fā)現(xiàn)，雖然高稈品種具有更高的干物質(zhì)積累量，但半矮稈品種由于具有較高的收獲指數(shù)和較強(qiáng)的抗倒伏性，其籽粒產(chǎn)量高于高稈品種。說明通過降低植株高度等途徑提高收獲指數(shù)和抗倒性等性狀是燕麥高產(chǎn)育種的主要策略和方向。

2.3 燕麥產(chǎn)量源庫關(guān)系

作物產(chǎn)量可能會(huì)受到源活性、庫活性或者源庫關(guān)系2個(gè)方面的限制[43]。與小麥、大麥等其他麥類作物的穗狀花序不同，燕麥的圓錐狀花序綠色面積大且分散，有利于截獲太陽輻射，提高開花后花序光合作用對(duì)產(chǎn)量的貢獻(xiàn)，因此在源庫關(guān)系方面與其他麥類作物存在許多差異[11,17]。在源庫限制方面，在開花盛期由于光合產(chǎn)物供需不平衡導(dǎo)致完全發(fā)育小花之間競爭加劇出現(xiàn)籽粒敗育，導(dǎo)致庫容改變，并且單位面積籽粒數(shù)多的群體中籽粒敗育率高[11]。不同時(shí)期外部環(huán)境脅迫會(huì)導(dǎo)致籽粒敗育情況發(fā)生。Doehlert等[61]發(fā)現(xiàn)春季干旱導(dǎo)致光合產(chǎn)物供應(yīng)減少，小穗籽粒敗育率上升，超過30%小穗出現(xiàn)籽粒敗育，并提出利用第3位粒結(jié)實(shí)可提高燕麥庫容大小。第3位粒灌漿結(jié)實(shí)能力可塑性取決于灌漿期光合產(chǎn)物的供給狀況。Doehlert等[61]研究發(fā)現(xiàn)9.5%的小穗有第3位粒結(jié)實(shí)，而Browne等[11]認(rèn)為只有不超過5%的第3位粒結(jié)實(shí)。這意味著在關(guān)鍵生育階段，由于外界環(huán)境脅迫導(dǎo)致光合能力下降（源限制），進(jìn)而影響小穗籽粒敗育或第3位粒結(jié)實(shí)（庫容變化）以及維管束系統(tǒng)發(fā)育（流限制），最終影響燕麥籽粒結(jié)實(shí)和灌漿。

對(duì)于裸燕麥來說，其多花多粒特性會(huì)表現(xiàn)出更明顯的籽粒結(jié)實(shí)粒數(shù)可塑性[5]。然而，由于裸燕麥的小穗軸比皮燕麥更長以及特殊的小花形態(tài)[62]，導(dǎo)致進(jìn)入穗部的光合產(chǎn)物減緩，灌漿速率受到影響。因此，裸燕麥的多花多粒性沒有使燕麥庫容量增大，反而導(dǎo)致庫活性（灌漿速率）下降，未能成為增加產(chǎn)量潛力的優(yōu)勢(shì)，而成為產(chǎn)量形成的劣勢(shì)。Finnan等[35]通過系統(tǒng)總結(jié)發(fā)現(xiàn)，在單位面積粒數(shù)達(dá)到某一值（25 000粒/m2）之后，裸燕麥的籽粒產(chǎn)量會(huì)達(dá)到最高值（拐點(diǎn)），之后不再增長，在籽粒產(chǎn)量達(dá)到拐點(diǎn)之前表現(xiàn)出明顯的庫限制，達(dá)到拐點(diǎn)之后即表現(xiàn)為源限制，并且拐點(diǎn)位置還與品種和環(huán)境因素密切相關(guān)。為此進(jìn)一步提出，在產(chǎn)量沒有達(dá)到最高值之前應(yīng)考慮增加投入來增加粒數(shù)，在產(chǎn)量達(dá)到最高之后可通過提高光合同化能力，促進(jìn)籽粒灌漿，提高庫強(qiáng)度。Zhao等[63]通過比較不同水分條件下皮燕麥、裸燕麥源庫關(guān)系發(fā)現(xiàn)，裸燕麥在充分供水條件下的籽粒產(chǎn)量高于皮燕麥（脫殼后）的主要原因是裸燕麥具有更高的源活性和單穗小穗數(shù)。因此通過育種或栽培等調(diào)控途徑增加每穗小穗數(shù)，而不是小穗粒數(shù)，可能是提高裸燕麥穗粒數(shù)（庫容）的重要策略。

3 展望

從以上對(duì)燕麥產(chǎn)量形成生理機(jī)制的研究分析發(fā)現(xiàn)，燕麥產(chǎn)量潛力較低，既有品種本身遺傳和生理特性的原因，又有環(huán)境脅迫和栽培條件不適宜的因素，還有對(duì)燕麥研究不重視和投入不夠等問題。因此，為了提升我國燕麥籽粒產(chǎn)量潛力，需重點(diǎn)從以下4個(gè)方面加強(qiáng)研究或投入。

3.1 燕麥種質(zhì)資源創(chuàng)新與新品種選育

燕麥產(chǎn)量是多基因控制的數(shù)量性狀，隨著二代測(cè)序技術(shù)的快速發(fā)展，利用全基因組關(guān)聯(lián)分析（genome-wide association study）定位與產(chǎn)量性狀相關(guān)的QTL，結(jié)合轉(zhuǎn)錄組測(cè)序，SNP-index分析鑒定候選基因，驗(yàn)證基因功能，挖掘優(yōu)異基因資源，創(chuàng)制收獲指數(shù)高、產(chǎn)量潛力大、抗倒性強(qiáng)以及抗旱、耐瘠薄、耐鹽堿等抗性強(qiáng)的燕麥種質(zhì)資源；利用現(xiàn)代分子設(shè)計(jì)育種與傳統(tǒng)育種技術(shù)相結(jié)合等方法，通過降低株高、改變株型和提高收獲指數(shù)等途徑選育矮稈抗倒燕麥品種，解決倒伏問題并提高光合產(chǎn)物的同化利用效率；通過表型鑒定和分子標(biāo)記輔助選擇等手段選育抗旱、耐瘠薄和耐鹽堿的燕麥品種，解決燕麥產(chǎn)量低且不穩(wěn)的問題。

3.2 燕麥抗逆及高產(chǎn)生理機(jī)制研究

針對(duì)我國燕麥主產(chǎn)區(qū)干旱和土壤瘠薄等環(huán)境特點(diǎn)，開展燕麥對(duì)非生物脅迫適應(yīng)機(jī)制、抗逆生理基礎(chǔ)及調(diào)控機(jī)制，從轉(zhuǎn)錄組、蛋白組和代謝組等組學(xué)層面研究不同逆境脅迫下燕麥產(chǎn)量的形成規(guī)律及其與環(huán)境的關(guān)系。在產(chǎn)量生理方面，重點(diǎn)從皮燕麥和裸燕麥產(chǎn)量形成生理學(xué)差異角度，研究燕麥穗粒數(shù)的形成規(guī)律，并從基因表達(dá)、激素平衡和碳氮代謝等角度系統(tǒng)地開展燕麥小穗不孕與花粒敗育的生理機(jī)制研究。此外，隨著燕麥部分染色體基因組序列拼接的完成和部分轉(zhuǎn)錄組測(cè)序數(shù)據(jù)的釋放，可通過高通量測(cè)序數(shù)據(jù)結(jié)合產(chǎn)量形成生理性狀定位控制燕麥產(chǎn)量主要性狀基因并解析調(diào)控產(chǎn)量形成分子機(jī)制，揭示提高燕麥產(chǎn)量的關(guān)鍵生理學(xué)途徑。

3.3 燕麥高產(chǎn)、抗逆栽培技術(shù)研發(fā)

通過種植密度、水分和養(yǎng)分管理等栽培耕作調(diào)控措施來協(xié)調(diào)株型發(fā)育與籽粒形成、源庫關(guān)系、地上部與地下部生長關(guān)系，提高燕麥抗逆性和籽粒產(chǎn)量。通過外源激素和水肥耦合等栽培調(diào)控手段協(xié)調(diào)植株衰老、光合作用與同化物向籽粒轉(zhuǎn)運(yùn)關(guān)系，促進(jìn)同化物向籽粒轉(zhuǎn)運(yùn)和灌漿，挖掘裸燕麥多花多粒特性、增加穗粒數(shù)的潛力，克服粒重下降的弱勢(shì)，提升燕麥產(chǎn)量潛力。

3.4 加大對(duì)燕麥產(chǎn)業(yè)的扶持力度

1960-2005年，全世界燕麥單產(chǎn)只增加了39%，而同期小麥和玉米單產(chǎn)分別增加了147%和143%[64]。其主要原因是在燕麥育種和農(nóng)學(xué)等方面研究的投入較少。因此，要進(jìn)一步加大對(duì)燕麥種質(zhì)資源創(chuàng)新、品種選育和高產(chǎn)栽培生理等方面的研究力度，提升科技創(chuàng)新對(duì)燕麥產(chǎn)業(yè)發(fā)展的驅(qū)動(dòng)和推動(dòng)能力，鼓勵(lì)和引導(dǎo)高校及科研院所建立協(xié)同創(chuàng)新平臺(tái)和聯(lián)合研發(fā)基地或?qū)嶒?yàn)室，以提高燕麥產(chǎn)量。