趙瑜琦,高苗琴,李 濤,王衛(wèi)鋒

山西農(nóng)業(yè)大學(xué)林學(xué)院, 太谷 030801

楊樹(shù)(Populusspp.)是世界范圍內(nèi)重要的造林和碳匯樹(shù)種,也是樹(shù)木生物學(xué)研究的模式植物。目前我國(guó)楊樹(shù)人工林總面積已達(dá)850多萬(wàn)hm2,其中一半為“三北”地區(qū)的楊樹(shù)防護(hù)林[1]。在該區(qū)長(zhǎng)期綠化造林活動(dòng)中,大面積楊樹(shù)人工林形成“小老樹(shù)”,甚至死亡；相當(dāng)面積的人工林草植被由于耗水過(guò)度而導(dǎo)致嚴(yán)重的土壤干燥化甚至土壤干層現(xiàn)象[2- 3]。隨著全球氣候變化,大氣溫度升高,干旱對(duì)楊樹(shù)人工林生產(chǎn)力的限制作用可能會(huì)進(jìn)一步增強(qiáng)[4]。

土壤干旱脅迫下楊樹(shù)單株耗水量、蒸騰速率、光合速率顯著下降,生長(zhǎng)受到限制[5],比葉重、最大葉面積減小[6],葉片尺度水分利用能力降低[7]。隨樹(shù)木的樹(shù)齡和樹(shù)高增加,重力、木質(zhì)部導(dǎo)水阻力逐漸增大,并制約葉片的水分與碳、氮平衡[8-9],且生產(chǎn)力隨樹(shù)齡增長(zhǎng)而下降[10]。因此不同樹(shù)齡的樹(shù)木通常會(huì)采取不同的調(diào)節(jié)策略應(yīng)對(duì)干旱脅迫,以權(quán)衡水分利用和器官間同化物分配[11-12]。楊樹(shù)在幼苗階段對(duì)水分脅迫敏感性高,為增強(qiáng)水分吸收,根部投入增加,根冠比增大[13]。而樹(shù)齡較大的楊樹(shù)莖木質(zhì)部碳投資增加、維持較大的水分傳輸安全距離,對(duì)水分利用趨于保守以增強(qiáng)抗旱性[14]。但目前土壤水分不足條件下楊樹(shù)人工林形成“小老樹(shù)”的過(guò)程和機(jī)制仍不十分明確。

群眾楊(Populus×popularis‘35- 44’)抗逆性較弱,對(duì)逆境條件比較敏感,且在“三北”地區(qū)防護(hù)林建設(shè)過(guò)程中廣泛應(yīng)用。本實(shí)驗(yàn)以群眾楊扦插苗為材料,通過(guò)盆栽控水實(shí)驗(yàn),研究了持續(xù)2年干旱脅迫對(duì)群眾楊幼苗氣體交換與器官間干物質(zhì)分配的影響,旨在進(jìn)一步闡明土壤干旱脅迫程度、樹(shù)齡增加在楊樹(shù)形成“小老樹(shù)”中的作用過(guò)程,以期為“三北”地區(qū)楊樹(shù)低效低產(chǎn)林改造提供理論依據(jù)。

1 實(shí)驗(yàn)材料與方法

1.1 實(shí)驗(yàn)地概況

實(shí)驗(yàn)在山西省晉中市太谷縣山西農(nóng)業(yè)大學(xué)林學(xué)院實(shí)驗(yàn)苗圃高透光遮雨棚下進(jìn)行。該苗圃位于112.57°E, 37.43°N,海拔796 m,年均日照時(shí)數(shù)2500—2600 h,年均氣溫10℃,年均降水量458 mm,年平均蒸發(fā)量1766 mm,無(wú)霜期155—175 d,屬暖溫帶大陸性氣候。供試土壤取自苗圃表層土,質(zhì)地為壤土,基本理化性質(zhì)為：有機(jī)質(zhì)1.79 g/kg,全氮2.4 g/kg,全磷1.5 g/kg,pH 7.22,田間持水量26.94%。

1.2 實(shí)驗(yàn)材料與處理

于2016年4月初選用高35 cm、直徑30 cm的塑料桶,桶底鋪2層鵝卵石,鵝卵石上鋪2層報(bào)紙與土壤隔離,每桶裝風(fēng)干土18 kg,通過(guò)插到桶底的硬質(zhì)塑料管澆水,有利于土壤吸水均勻及避免土壤板結(jié)。選用生長(zhǎng)健壯、均勻一致的長(zhǎng)20 cm的一年生群眾楊(Populus×popularis‘35- 44’)插條進(jìn)行扦插,每桶1株,共60株,進(jìn)行正常盆栽管理。2016年6月底開(kāi)始用稱重法進(jìn)行持續(xù)兩年的土壤干旱處理,設(shè)置3個(gè)梯度,每個(gè)處理20株：(1)正常供水(CK)：土壤含水量為田間持水量的75%5%；(2)中度干旱(MS)：土壤含水量為田間持水量的50%5%；(3)重度干旱(SS)：土壤含水量為田間持水量的25%5%。每天傍晚進(jìn)行稱重補(bǔ)水,使各處理維持在設(shè)定的土壤相對(duì)含水量范圍內(nèi),并準(zhǔn)確記錄補(bǔ)水量。該試驗(yàn)為單因素(干旱處理)試驗(yàn),采取隨機(jī)區(qū)組設(shè)計(jì)。分別于2016年9月中旬與2017年9月中旬對(duì)以上連續(xù)兩年干旱的同批苗木進(jìn)行實(shí)驗(yàn)指標(biāo)測(cè)定。

1.3 氣體交換參數(shù)測(cè)定

每處理隨機(jī)選取6株,于10:00—11:30 am用便攜式光合速率測(cè)定儀(Li- 6400XT,Li-COR,USA),測(cè)定每株功能葉中部的凈光合速率(Pn,μmol m-2s-1)等氣體交換參數(shù)指標(biāo)。紅藍(lán)光源光強(qiáng)設(shè)定為1500 mol m-2s-1,流速為500 mol/s,葉溫25℃,相對(duì)濕度60%—70%,外界CO2濃度(Ca)為410—440mol/mol。并計(jì)算氣孔限制值(Ls)=1-Ci/Ca；瞬時(shí)水分利用效率(WUE,Water use efficiency)=Pn/Tr。

1.4 葉片碳、氮元素含量測(cè)定

選取與光合參數(shù)所測(cè)葉片相近的葉片,105℃殺青1 h后75℃烘干至恒重,磨碎過(guò)200目篩待用。測(cè)定時(shí)稱取0.1 g樣品,用硫酸加速劑混合消煮,用凱氏定氮儀(FoodALYTD5000,OMNILab,Germany)測(cè)定葉氮含量。單位面積葉氮含量(Narea,Leaf nitrogen content per area)= 葉氮含量葉干重/葉面積；總?cè)~氮=葉氮含量×總?cè)~干重；并計(jì)算光合氮利用效率(PNUE,Photosynthetic nitrogen use efficiency)=Pnmax/Narea、整株氮利用效率(NUE,Whole plant nitrogen use efficiency)=整株總干重/總?cè)~氮。葉碳含量測(cè)定采用重鉻酸鉀-硫酸氧化法進(jìn)行分析。

1.5 生長(zhǎng)指標(biāo)測(cè)定

分別于2016年9月初與2017年9月初,用游標(biāo)卡尺和卷尺測(cè)定地徑和株高。選取與光合參數(shù)所測(cè)葉片相近的葉片,使用掃描儀(DS- 50000,EPSON,Japan)測(cè)得單葉面積(LA,Leaf area),將根系洗凈,整株分成根、莖、葉3部分,分別置于牛皮紙袋中,放入烘箱中75℃烘干至恒重,用分析天平稱量各部分干重。計(jì)算比葉重(LMA,Leaf mass per area)=葉干重/葉面積；植株總干重(DM,Dry mass)；根冠比=根干重/(葉干重+莖干重)。

1.6 數(shù)據(jù)分析

采用Excel 2003對(duì)原始數(shù)據(jù)進(jìn)行初步處理及繪圖；在SPSS 17.0中用one-way ANOVA進(jìn)行單因素方差分析,及Duncan′s新復(fù)極差法進(jìn)行多重比較(顯著水平為0.05)。

2 結(jié)果與分析

2.1 干旱脅迫對(duì)群眾楊氣體交換參數(shù)的影響

干旱脅迫導(dǎo)致群眾楊Pn與WUE下降。干旱脅迫下除2016年群眾楊Gs顯著降低外,Gs、Ci、Ls與正常供水相比均無(wú)顯著差異。隨干旱脅迫程度加劇,2016年測(cè)得Pn、WUE、Tr顯著下降,中度干旱脅迫、重度干旱脅迫下Pn與正常供水相比分別下降了36.08%、56.42%；WUE分別下降了20.45%、38.64%。2017年中度干旱脅迫測(cè)得Pn與WUE對(duì)比正常供水分別下降了18.47%；30.00%,重度干旱處理與中度干旱處理無(wú)顯著差異,Tr變化趨勢(shì)與2016年相反?？梢?jiàn),第一年干旱脅迫對(duì)群眾楊幼苗氣體交換參數(shù)影響較大,第二年干旱脅迫對(duì)其氣體交換參數(shù)影響程度下降,群眾楊水分利用策略發(fā)生改變(圖1)。

圖1 2016年與2017年不同水分處理對(duì)群眾楊氣體交換參數(shù)的影響(數(shù)值=平均值+標(biāo)準(zhǔn)誤)Fig.1 Effects of different water treatments on leaf gas exchange parameters of poplar in 2016 and 2017 (values=mean±SE)不同字母表示同一指標(biāo)在處理之間存在顯著差異( P<0．05) ; CK: 正常供水Normal water level，MS: 中度干旱Moderate water stress，SS: 重度干旱Severe water stress

2.2 干旱脅迫對(duì)群眾楊葉片C、N含量與N利用的影響

第一年干旱脅迫與第二年干旱脅迫對(duì)群眾楊C、N含量影響存在顯著差異。隨水分脅迫程度加劇,2016年測(cè)得群眾楊葉N含量顯著下降,C/N顯著提高,重度干旱脅迫下Narea與正常供水相比顯著下降。2017年重度干旱脅迫下群眾楊葉N含量、Narea與對(duì)照相比顯著提高,中度干旱脅迫下C/N與正常供水相比無(wú)顯著差異。干旱脅迫下群眾楊NUE顯著上升,PNUE顯著下降,2016年與2017年測(cè)得中度干旱脅迫、重度干旱脅迫下PNUE與正常供水相比,分別降低了38.54% 、43.29% ；16.85% 、20.44%(表1)。

表1 不同水分處理對(duì)2016年與2017年群眾楊C、N含量及N利用的影響

Narea：?jiǎn)挝幻娣e葉氮含量 Leaf nitrogen content per area,NUE：整株氮利用效率 Whole plant nitrogen use efficiency,PNUE：光合氮利用效率 Photosynthetic nitrogen use efficiency; 表中數(shù)值為平均值±標(biāo)準(zhǔn)誤(數(shù)值=平均值+標(biāo)準(zhǔn)誤),同一行不同字母表示同一指標(biāo)在處理之間存在顯著差異(P<0.05),CK：正常供水 Normal water level,MS：中度干旱Moderate water stress,SS：重度干旱 Severe water stress

2.3 干旱脅迫對(duì)群眾楊生物量積累與形態(tài)結(jié)構(gòu)的影響

干旱脅迫下群眾楊LA顯著減小影響群眾楊生物量積累,群眾楊葉干重、莖干重、根干重、DM、株高、地徑均顯著下降。隨水分脅迫程度加劇,2016年與2017年群眾楊各器官生物量的積累受到不同程度的抑制。2017年群眾楊隨水分脅迫程度加劇,葉干重、根干重、DM顯著下降,且中度干旱脅迫下降幅度均低于2016年,但莖干重在中度干旱與重度干旱脅迫下無(wú)顯著差異,兩年中度干旱脅迫葉干重與正常供水相比分別降低53.81%；23.69%。第一年干旱脅迫下群眾楊根冠比略有增加,但與對(duì)照相比無(wú)顯著差異。第二年中度干旱脅迫下群眾楊根冠比與對(duì)照相比顯著增加,光合產(chǎn)物主要用于地下部的構(gòu)建,重度干旱脅迫下根冠顯著下降。2016年干旱脅迫下群眾楊LMA顯著提高,2017年重度干旱脅迫下顯著降低(表2)。

表2 不同水分處理對(duì)2016年與2017年群眾楊生長(zhǎng)指標(biāo)的影響

3 討論

3.1 干旱脅迫對(duì)群眾楊光合及水分利用的影響

本實(shí)驗(yàn)中,2016年與2017年群眾楊Ci、Ls與對(duì)照無(wú)顯著差異,Pn顯著下降,長(zhǎng)期中度、重度干旱脅迫下導(dǎo)致群眾楊Pn下降的因素為光系統(tǒng)被破壞的非氣孔限制(圖1),這與井大煒等對(duì)歐美I- 107楊(Populus×euramericanacv.‘Neva’)的研究結(jié)果相似[15]。干旱脅迫下較高的Pn表明植物具有明顯的抗旱特征,對(duì)比正常供水Pn波動(dòng)的振幅是判斷其抗旱速生性能的明顯指標(biāo)[16]。本實(shí)驗(yàn)中,2016年干旱脅迫下群眾楊Gs顯著下降,Pn、Tr下降幅度較大,2017年干旱脅迫下群眾楊保持較大的Pn,Tr顯著高于對(duì)照,表明2016年干旱脅迫下群眾楊通過(guò)降低Gs減少水分的散失,維持Pn在一個(gè)較低的水平,關(guān)閉氣孔以犧牲碳固定為代價(jià)抵抗干旱,為節(jié)水型抗旱策略,與幼齡檸條(Caraganakorshinskii)的表現(xiàn)相似[17]。光系統(tǒng)破壞可導(dǎo)致光能用于熱耗散的比例增加,加劇了光合速率的下降[16]。2017年群眾楊大幅減小單葉面積、提高Tr有利于維持體內(nèi)水分運(yùn)輸降低葉面溫度,減輕干旱脅迫對(duì)光系統(tǒng)的傷害,增加單位葉面積的水分消耗以保持較高的Pn,抗旱性略有提高。適度土壤干旱通常可增加小麥等作物的葉片WUE[18],研究也發(fā)現(xiàn)中度干旱可增加楊樹(shù)葉片WUE[19],但本研究發(fā)現(xiàn)2016年和2017年中度和重度干旱脅迫均顯著降低了群眾楊功能葉的WUE,且2017年中度干旱脅迫的WUE顯著低于2016年,可能與群眾楊第二年根系干物質(zhì)投資逐漸增加、水分吸收系統(tǒng)完善有關(guān),這與胡楊(Populuseuphratica)成熟林的水分利用策略相似[20]。然而,土壤干旱下群眾楊單葉WUE顯著降低可導(dǎo)致干旱地區(qū)楊樹(shù)人工林水分生產(chǎn)力下降。

3.2 干旱脅迫下群眾楊葉片C、N元素關(guān)系

碳、氮在植物體的分配與植物器官部位、發(fā)育時(shí)期及其對(duì)環(huán)境脅迫的適應(yīng)能力有關(guān)[21]。2016年干旱脅迫下群眾楊C、N含量顯著下降,表明葉片蒸騰減弱與植物水分含量降低限制了物質(zhì)的運(yùn)輸,葉片碳合成功能、根系吸收功能均降低[22- 23]。2017年測(cè)得干旱脅迫下C含量與對(duì)照相比無(wú)顯著差異,中度干旱脅迫下N含量、Narea與對(duì)照相比無(wú)顯著差異,重度干旱脅迫下顯著提高(表1),表明第二年干旱脅迫下群眾楊Tr提高有利于物質(zhì)的運(yùn)輸和分配,葉片中N含量與富碳組分增加、葉面積減小以提高Narea維持葉片Pn。C/N是光合產(chǎn)物分配方向的重要指標(biāo),維持穩(wěn)定的C/N有利于植株正常生長(zhǎng)[24]。第一年干旱脅迫下群眾楊葉片LMA和C/N顯著上升,光合產(chǎn)物分配趨向于光合器官,與J- 105楊(Populusnigra×P.Maximowiczii)表現(xiàn)相似[25]；干旱情況下樹(shù)木葉片PNUE通常會(huì)顯著下降[26],干旱脅迫下群眾楊功能葉的PNUE顯著下降,這可能促使其提高葉片中的氮投資、以及長(zhǎng)期的整株NUE提高。

3.3 干旱下群眾楊器官干物質(zhì)分配與抗旱性的關(guān)系

干旱脅迫抑制了群眾楊莖桿、根系的生長(zhǎng),加速了葉片的枯萎與葉面積減小,群眾楊生物量積累顯著下降,苗高與地徑生長(zhǎng)受到限制。2016年群眾楊為減少水分的散失,減小葉面積、增加葉片厚度、改變?nèi)~片形態(tài)適應(yīng)干旱(表2)。第二年正常供水下群眾楊高生長(zhǎng)顯著減緩,大量側(cè)枝生長(zhǎng)導(dǎo)致整株的葉片數(shù)量顯著增加,單葉面積減小葉片增厚,葉氮含量降低,重度干旱處理下LMA顯著下降,可能與光合產(chǎn)物向莖中的分配比例增加有關(guān)。2016年群眾楊干旱脅迫下根冠比略有增大,表明第一年干旱脅迫下群眾楊幼苗能一定程度上通過(guò)增加根冠比調(diào)節(jié)生物量適應(yīng)干旱環(huán)境。2017年群眾楊中度干旱處理根冠比顯著增加,表明群眾楊在長(zhǎng)期中度土壤干旱下通過(guò)增加根系的生物量,表現(xiàn)出較強(qiáng)的干旱適應(yīng)能力。2017年重度干旱脅迫下,群眾楊根系生長(zhǎng)受到嚴(yán)重抑制,莖中干物質(zhì)分配比例相對(duì)較高,與沙拐棗(Calligonumcaput-medusae)表現(xiàn)相似[27],這可能是由于干旱脅迫下木組織光合占比提高[28]、木質(zhì)部導(dǎo)管直徑減小、細(xì)胞壁增厚的原因,并且有利于提高莖木質(zhì)部的輸水安全性[12]。

正常供水條件下,第二年群眾楊葉面積減小葉片增厚,根系發(fā)育逐漸完善,有助于維持其水力導(dǎo)度減輕干旱對(duì)光系統(tǒng)的損傷,通過(guò)降低葉片尺度水分利用能力以促進(jìn)根系對(duì)水分的吸收與利用,有利于群眾楊在干旱環(huán)境中長(zhǎng)期存活。

4 結(jié)論

第一年干旱脅迫下群眾楊降低Gs減少水分散失,以犧牲碳固定為代價(jià)適應(yīng)干旱脅迫,不利于其生物量積累,為節(jié)水型抗旱。第二年干旱處理下群眾楊Gs無(wú)顯著變化且Tr提高,以葉蒸騰量增加為代價(jià)維持較高的Pn；中度干旱下群眾楊光合產(chǎn)物主要用于地下部的構(gòu)建,有利于增加其對(duì)水分的吸收,重度干旱顯著抑制群眾楊根系的生長(zhǎng),光合產(chǎn)物在莖中的分配比例有所增加。土壤重度干旱下,葉片光合特性降低、耗水增強(qiáng)、PNUE下降以及莖中干物質(zhì)投資增加可能在群眾楊“小老樹(shù)”的形成過(guò)程中有重要作用。