周 博,范澤鑫,杞金華

1 中國科學(xué)院西雙版納熱帶植物園 熱帶森林生態(tài)學(xué)重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室, 勐臘 666303 2 中國科學(xué)院大學(xué),北京 100049 3 中國科學(xué)院西雙版納熱帶植物園 哀牢山生態(tài)站,景東 676209

常綠闊葉林是我國亞熱帶氣候區(qū)的典型植被,分布范圍較廣,森林面積約占我國陸地面積的26%[1],其作為陸地重要的植被類型,在固碳增匯、調(diào)節(jié)氣候、保持水土、維持生物多樣性等方面具有重要作用[2- 3]。隨著全球變化加劇,森林生態(tài)系統(tǒng)如何響應(yīng)氣候變化在一定程度上反映了氣候變化對陸地生態(tài)系統(tǒng)造成的影響。有研究表明氣候變暖促進(jìn)了高緯度高海拔地區(qū)樹木的生長,而沒有影響或抑制低緯度低海拔地區(qū)樹木的生長[4- 11]。即使在降水沒有明顯改變的地區(qū),氣溫升高亦可能加劇一些植物的干旱脅迫[12- 15]。近五十多年來,云南省大部分地區(qū)氣溫逐漸升高而降水有所減少,極端干旱事件發(fā)生頻率增多[16-17]。氣候變化如何影響森林生態(tài)系統(tǒng)樹木生長速率變化,是當(dāng)前研究的熱點(diǎn)問題。

基于我國熱帶亞熱帶地區(qū)13個(gè)長期森林動態(tài)監(jiān)測樣地資料的調(diào)查研究,發(fā)現(xiàn)隨著溫度升高、降水格局改變、空氣相對濕度降低以及土壤水分減少,樣地尺度所有個(gè)體的平均胸徑呈減小趨勢,并且物種組成有所改變,區(qū)域尺度的干旱可能是驅(qū)使該轉(zhuǎn)變的重要原因[1]?；诓煌瑲夂騾^(qū)2409個(gè)森林樣地樹木徑向生長與氣候因子的研究表明,樹木生長隨著降水量增加而增加,當(dāng)降水量增加到1400 mm時(shí)生長對降水的響應(yīng)減弱,隨著溫度梯度上升生長先逐漸增加,當(dāng)平均溫度上升至11℃或最暖月最高溫度上升至25—27℃時(shí)生長達(dá)到峰值,而溫度過低或過高都會限制樹木的生長[18]。

不同物候類型樹種(如常綠樹種,落葉樹種)的徑向生長速率和物候存在顯著差異[19-20],從樹種的角度研究常綠樹種與落葉樹種對氣候因子的響應(yīng)有助于進(jìn)一步了解氣候變化對森林動態(tài)的影響。哀牢山中山濕性常綠闊葉林位于西南季風(fēng)氣候區(qū)的氣候過渡地帶,具有雨熱同期的氣候特點(diǎn)。本研究旨在(1)分析哀牢山中山濕性常綠闊葉林中常綠樹種與落葉樹種的徑向生長季節(jié)動態(tài)；(2)探討氣候因子對常綠樹種與落葉樹種徑向生長的影響；進(jìn)而從樹種的角度為預(yù)測未來氣候變化對常綠闊葉林樹木生長動態(tài)的影響提供借鑒。

1 試驗(yàn)地概況

本研究在云南省景東縣境內(nèi)哀牢山自然保護(hù)區(qū)(24°32′17′′ N,101°01′45′′ E)進(jìn)行,因其地處云南亞熱帶中部和北部的氣候過渡區(qū),加之其山地的垂直地帶性特點(diǎn),而具有多樣的氣候與植被類型。研究地點(diǎn)海拔2507 m,屬亞熱帶季風(fēng)氣候,雨熱同期,最熱月份7月,平均氣溫15.6℃,最冷月份1月,平均氣溫5.7℃,年均溫11℃,年均降雨量1682 mm,其中85%的降水集中分布在雨季即5月至10月,年均相對濕度83%。獨(dú)特的氣候、充沛的降雨和濕潤的空氣使得山間?；\罩一股云霧[21]。林地內(nèi)土壤為黃棕壤,土質(zhì)疏松孔隙度較高,地表覆蓋的大量凋落物使其具有豐富的土壤有機(jī)質(zhì)和養(yǎng)分,有機(jī)質(zhì)含量為50—90 mg/g,氮、磷、鉀含量分別為3.5、0.7、3.7 mg/g,土壤深度可達(dá)120—180 cm[21- 23]。

哀牢山中山濕性常綠闊葉林作為亞熱帶常綠闊葉林植被類型,林內(nèi)分布著眾多殼斗科(Fagaceae)、山茶科(Theaceae)、樟科(Lauraceae)和木蘭科(Magnoliaceae)的優(yōu)勢種,如殼斗科的木果柯(Lithocarpusxylocarpus)、硬殼柯(Lithocarpushancei)、變色錐 (Castanopsisrufescens) ；樟科的滇潤楠(Machilusyunnanensis)、黃心樹(Machilusbombycina)；山茶科的南洋木荷(Schimanoronhae)、折柄茶(Hartiasinensis)； 木蘭科的紅色木蓮(Manglietiainsignis)、多花含笑(Micheliafloribunda) ；此外,冬青科(Aquifoliaceae)、杜鵑花科(Ericaceae)、山礬科(Symplocaceae)及五加科(Araliaceae)等樹種亦較為常見,其中大部分為常綠樹種,同時(shí)散落分布有藏南槭(Acercampbellii)、珍珠花(Lyoniaovalifolia)、吳茱萸五加(Acanthopanaxevodiaefolius)等落葉樹種[21,24]。

2 研究方法

2.1 試驗(yàn)對象

據(jù)中山濕性常綠闊葉林6 hm2樣地調(diào)查資料,樣地內(nèi)共分布有25科49屬共計(jì)68個(gè)樹種(胸徑≥ 1 cm),其中79.4%為常綠闊葉樹種(54種),落葉闊葉樹種僅占19.1%(13種),及1個(gè)針葉樹種[25]。

本研究連續(xù)觀測了哀牢山生態(tài)站附近常綠闊葉林中生長良好的4個(gè)喬木樹種9年的徑向生長季節(jié)動態(tài),每個(gè)樹種選擇5個(gè)(珍珠花有1個(gè)體生長缺失年份較多,僅分析其中4個(gè)體)個(gè)體。這些樹種均為一般常見種,其中兩種為常綠樹種,厚皮香(Ternstroemiagymnanthera)、南亞枇杷(Eriobotryabengalensis),兩種為落葉樹種,西樺(Betulaalnoides)、珍珠花(Lyoniaovalifolia),基本信息見下表1。

表1 常綠闊葉林研究樹種基本信息

2.2 生長與氣象觀測

由樹木生長環(huán)監(jiān)測樹木的徑向生長,安裝方法參考Cattelino等提出的生長環(huán)安裝監(jiān)測方法,在研究樹種1.3 m胸徑處安裝金屬生長環(huán)[26],如1.3 m處不平整則選其上下平整處安裝,為盡可能減少因樹皮水分動態(tài)變化引起的膨脹收縮對測量的干擾,安裝前清理安裝位置即將脫落的樹皮并測量起始胸圍,安裝后標(biāo)記起始刻度線,隨后每個(gè)月測量一次樹木胸徑生長,目前已累計(jì)2009—2017年共計(jì)9年的觀測數(shù)據(jù)。

生長觀測期間的每月平均氣溫(Average temperature, ℃)、最高/最低氣溫(Maximum/Minimum temperature, ℃)、累積降水量(Precipitation, mm)、雨日(降雨天數(shù)Precipitation day, days)、霧日(霧日天數(shù)Fog day, days)、空氣相對濕度(Relative humid,%)及光合有效輻射(Photosynthetically active radiation,PAR, mol m-2s-1)等氣象資料從哀牢山亞熱帶森林生態(tài)系統(tǒng)研究站獲得。

2.3 數(shù)據(jù)處理

借助McMahon和Parker (2015)提出的邏輯斯蒂生長模型(Logistic model)擬合樹木徑向生長進(jìn)而推算其物候參數(shù)[27],其原理為：分別將各個(gè)體每一年12個(gè)月累積生長量(dbhdoy)與其觀測時(shí)間(天,doy)代入(1)中可分別構(gòu)建該個(gè)體的生長模型,擬合生長曲線的同時(shí)計(jì)算生長曲線的模型參數(shù)(如曲線上下部漸近線、拐點(diǎn)),基于模型參數(shù)再通過(2)式設(shè)置對應(yīng)的參數(shù)d(如該年生長量的50%,對應(yīng)天數(shù)doy即為生長量達(dá)全年一半的時(shí)間),即可獲取達(dá)到已知生長量的時(shí)間(如生長起止時(shí)間),而生長曲線拐點(diǎn)對應(yīng)的生長曲線斜率即最大生長速率,對應(yīng)時(shí)間即生長速率達(dá)到最大的時(shí)間,該過程可根據(jù)McMahon和Parker (2015)提供的代碼及“MASS”、“chron”、“RColorBrewer” 3個(gè)基礎(chǔ)包在R Studio軟件中完成[27]。

(1)

(2)

doy為在一年365天中的天數(shù);dbhdoy為某一時(shí)間記錄的胸徑；doyip為擬合生長曲線中拐點(diǎn)對應(yīng)的天數(shù);L為生長曲線下部漸近線；K為生長曲線上部漸近線；r為生長曲線拐點(diǎn)的斜率；θ為調(diào)整上部漸近線的擬合。

由前后相鄰累積生長記錄計(jì)算各樹種年、季節(jié)和月凈生長量以分析常綠樹種和落葉樹種生長動態(tài),其中雨季生長為每年5—10月凈生長,旱季生長則相應(yīng)為剩余月份即1—4月與11—12月凈生長,采用雙因素方差分析比較不同物候類群及不同樹種的年際、季節(jié)生長差異。 從哀牢山亞熱帶森林生態(tài)系統(tǒng)研究站獲取年/月氣溫、降水、雨日、霧日、日照輻射、空氣相對濕度等氣候資料,對月氣候數(shù)據(jù)進(jìn)行去趨勢標(biāo)準(zhǔn)化處理,再結(jié)合線性混合效應(yīng)模型分析氣候因子與樹木生長的關(guān)系,分別找出與常綠樹和落葉樹生長相關(guān)的影響因子。采用皮爾遜相關(guān)性分析氣候因子常綠樹和落葉樹生長時(shí)間參數(shù)、最大生長速率的相關(guān)性,研究氣候變化對樹種生長動態(tài)的影響,同時(shí)采用單因素方差分析比較常綠樹、落葉樹生長時(shí)間參數(shù)和最大生長速率的差異,由線性回歸分析各樹種最大生長速率與年生長速率的關(guān)系。數(shù)據(jù)處理和圖表繪制在R Studio(R 3.4.1, http://www.R-project.org/)和Excel 2016軟件中完成。

3 結(jié)果與分析

3.1 常綠和落葉樹種年際徑向生長動態(tài)與物候參數(shù)

4個(gè)樹種胸徑年凈生長量為2.7—10.9 mm/a,平均年生長量為6.3 mm(表1)。常綠和落葉樹種之間生長速率的差異遠(yuǎn)大于常綠樹種與落葉樹種內(nèi)的差異,其中落葉樹種胸徑年凈生長量10.6 mm,顯著高于常綠樹種(3.0 mm,P<0.001)。不同樹種間年凈生長量亦存在顯著差異,其中落葉樹西樺最高,可達(dá)10.9 mm；而常綠樹南亞枇杷最低,僅2.7 mm。研究期間,4個(gè)樹種的年際徑向生長動態(tài)有著不同的變化趨勢,且落葉樹表現(xiàn)出更大程度的年際變化。到研究后期2013—2017年,常綠樹和落葉樹年徑向生長呈現(xiàn)出增加趨勢(圖1)。

圖1 哀牢山中山濕性常綠闊葉林常綠和落葉樹種徑向生長年際動態(tài)Fig.1 Annual growth of evergreen and deciduous tree species in a montane moist evergreen broad-leaved forest on the Ailao Mountains during 2009—2017

4個(gè)樹種平均在一年中的第105天開始生長,到第177天達(dá)到最大生長速率,在第258天生長基本停止,平均生長期長度為153天,平均最大生長速率0.08 mm/d。在常綠和落葉樹間,常綠樹種開始生長的時(shí)間(第102天)略早于落葉樹種(第108天),而停止生長的時(shí)間晚于落葉樹種(第271天與第243天),使得常綠樹具有顯著更長的生長期(169天)。盡管落葉樹種生長期較短(137天),但其達(dá)到最大生長速率的時(shí)間(第174天)卻早于常綠樹種(第180天),且可達(dá)到的最大生長速率0.14 mm/d遠(yuǎn)高于常綠樹的0.03 mm/d(P<0.001)(表2)。線性回歸分析表明,4個(gè)樹種的最大生長速率與年生長速率成正比,最大生長速率高的樹其年生長速率也高(圖2)。

圖2 常綠闊葉林4樹種年生長速率與最大生長速率Fig.2 The annual growth rate and the max growth rate for 4 tree species in an evergreen broad-leaved forest

3.2 常綠和落葉樹種不同季節(jié)生長分配

哀牢山中山濕性常綠闊葉林樹種的徑向生長主要集中在雨季,且其生長速率達(dá)到最大的時(shí)間第169—183天均在雨季的6—7月(約第150—210天,表2)。雨季樹木胸徑平均生長量為5.9 mm,占全年生長的93%,而旱季生長量僅占全年生長的7%。在不同物候型中,落葉樹種在雨季的生長量(9.6 mm)遠(yuǎn)高于常綠樹種(2.7 mm)。相比旱季,雨季生長量對其全年生長量的貢獻(xiàn)更大(96% 與86%)。常綠樹種由于常年展葉而能在旱季條件較適宜時(shí)保持生長狀態(tài),使其在旱季生長占全年的比例較落葉樹種更高(14% 與4%)。在不同樹種間,落葉樹種珍珠花在雨季的生長占全年的比例最高為97%,其次是落葉樹種西樺95%,常綠樹種南亞枇杷和厚皮香分別占87%和86%(圖3)。此外,旱季生長與生長期長度顯著正相關(guān)(r=0.37,P<0.001),因而生長季長度較影響旱季生長。

表2 常綠闊葉林常綠樹與落葉樹生長時(shí)間參數(shù)比較

Gmax rate是年內(nèi)最大生長速率(mm/d)；Start day, Gmax day, Stop day, Duration分別是模型擬合出的生長開始時(shí)間、最大生長速率時(shí)間、停止生長時(shí)間以及生長持續(xù)時(shí)間(天/d)；***,P< 0.001;#: 指一年中的日序

圖3 常綠和落葉樹種雨季旱季(雨季5—10月)占全年徑向生長的百分比 Fig.3 The percentage of seasonal growth for evergreen and deciduous tree species in a montane moist evergreen broad-leaved forest

3.3 常綠和落葉樹種徑向生長與氣候因子的關(guān)聯(lián)

借助線性混合效應(yīng)模型分析常綠樹和落葉樹與氣候因子間的相關(guān)性發(fā)現(xiàn),低溫對于常綠樹種和落葉樹種的生長速率均有顯著影響(P<0.05表3),此外霧日和光合有效輻射也是限制徑向生長的重要?dú)夂蛞蜃?。年徑向生長量與年氣候因子的回歸分析顯示,溫度相關(guān)的氣候因子諸如平均氣溫、最低溫、最高溫及光合有效輻射對常綠樹的生長存在顯著影響,水分相關(guān)的氣候因子中僅霧日天數(shù)對常綠樹生長的影響達(dá)到了顯著水平(P<0.05),同時(shí)降水量亦存在一定影響(P=0.067),可見相比于降水日數(shù),降水量以及平均氣溫對常綠樹生長影響更大；與此不同,最低溫和光合有效輻射對落葉樹的年生長有顯著影響而平均氣溫和最高溫幾乎沒有影響,霧日天數(shù)、空氣相對濕度、蒸汽壓虧缺這類與水分狀況相關(guān)的氣候因子與落葉樹的生長顯著相關(guān)(P<0.05),并且與降雨天數(shù)也存在一定相關(guān)性(P=0.089),可見降水天數(shù)與空氣濕度對落葉樹的生長更為重要。旱季氣候?qū)θ晟L也有顯著影響,平均氣溫、最高溫、蒸汽壓虧缺等旱季氣候因子對常綠樹全年生長量具有顯著影響,暗示旱季水分、溫度對常綠樹生長的限制作用。而旱季氣候因子對落葉樹種全年生長的影響與年氣候因子的影響一致,表明常綠樹年生長對旱季氣候因子的響應(yīng)相比落葉樹更為敏感。最后,由旱季生長與旱季氣候因子的分析結(jié)果可知,所有樹種在旱季生長均受到旱季最低溫的限制。

表3 常綠闊葉林常綠和落葉樹徑向生長與氣候因子的線性混合效應(yīng)模型回歸分析

Table 3 Effects of climate factors on diameter growth using linear mixed-effects model analysis for evergreen and deciduous tree species in a montane moist evergreen broad-leaved forest

氣候因子Climate factors常綠樹種Evergreen落葉樹種Deciduous估計(jì)系數(shù)Estimate標(biāo)準(zhǔn)差Std. Errort顯著水平Pr(>|t|)估計(jì)系數(shù)Estimate標(biāo)準(zhǔn)差Std. Errort顯著水平Pr(>|t|)年生長量Temp0.0870.0342.5370.0130.0000.0620.0020.998Annual growthTmin0.0730.0352.1020.0390.1240.0602.0610.043Tmax0.1030.0343.0340.003-0.0450.062-0.7160.477Prec0.0650.0351.8560.0670.0940.0621.5190.134PreDay0.0500.0351.3990.1660.1060.0611.7270.089FogDay0.0730.0352.0740.0410.1380.0602.2790.026PAR-0.1080.034-3.1970.002-0.1480.060-2.4900.015RH0.0560.0351.5970.1140.1440.0602.3900.020VPD-0.0250.036-0.7090.480-0.1490.060-2.4690.016旱季生長量Temp0.0150.0111.3570.1790.0160.0280.5720.570Dry season′s growthTmin0.0390.0103.79000.1000.0253.9590Tmax0.0060.0110.5350.594-0.0080.028-0.2880.774Prec0.0170.0111.5660.1210.0480.0271.7540.084PreDay0.0190.0111.7880.0780.0500.0271.8170.074FogDay0.0390.0103.84400.0980.0263.7960PAR-0.0350.010-3.3520.001-0.0960.026-3.7680RH0.0330.0113.0960.0030.0780.0272.9200.005VPD-0.0280.011-2.6710.009-0.0760.027-2.8460.006

Temp為年均氣溫(Average annual temperature,℃)；Tmin為最低氣溫(Min temperature,℃)；Tmax為最高氣溫(Max temperature,℃)；Prec為年累積降水量(Precipitation,mm)；PreDay為年累積雨日天數(shù)(Precipitation day,days)；FogDay為年累積霧日數(shù)(Fog day,days)；PAR為光和有效輻射(Photosynthetically active radiation,PAR, mol m-2s-1)；RH為空氣相對濕度(Relative humid,%)；VPD為蒸汽壓虧缺(Vapor pressure deficit,VPD,kPa)

生長參數(shù)與氣候因子相關(guān)分析表明,氣候因子與常綠樹種的最大生長速率及生長時(shí)間(開始、停止、持續(xù)時(shí)間)均有顯著相關(guān)性,而落葉樹種生長時(shí)間對氣候因子不敏感,僅最大生長速率與氣候因子呈顯著相關(guān)。降水與常綠樹種開始生長的時(shí)間顯著負(fù)相關(guān)(P<0.05),霧日與常綠樹種停止生長的時(shí)間正相關(guān)(P<0.1),降水、霧日與常綠樹生長持續(xù)時(shí)間顯著正相關(guān)(P<0.05)。同時(shí)常綠樹種最大生長速率與平均氣溫、最高溫顯著正相關(guān)(P<0.05),表明氣溫升高會增加常綠樹種在雨季的生長速率。落葉樹種最大生長速率與水分如雨日、霧日、空氣相對濕度、蒸汽壓虧缺顯著相關(guān)(P<0.1),水分狀況越好諸如雨日、霧日、空氣相對濕度的增加都會增大落葉樹的最大生長速率(表4),與落葉樹種生長跟水分的關(guān)系一致(表3),印證水分條件如雨日、霧日和空氣相對濕度而非溫度對落葉樹生長的重要性。

表4 年平均氣溫、降水、相對濕度等氣候因子與生長時(shí)間參數(shù)的Pearson相關(guān)

*,P< 0.05

4 討論

4.1 常綠和落葉樹種生長特征和物候參數(shù)的比較

不同樹種的徑向生長存在較大差異,對于常綠和落葉樹種的徑向生長而言,落葉樹種年生長量(圖1)、雨季生長量與雨季生長量占全年生長的比例(圖3) 均顯著高于常綠樹種,與在浙江古田山及湖北神農(nóng)架亞熱帶常綠闊葉林的研究結(jié)果一致[19-20]。樹木的徑向生長與其自身屬性密切相關(guān),因而常綠與落葉樹種徑向生長的差異可能與其不同的生理特征有關(guān)[19, 28- 31]。有研究發(fā)現(xiàn),常綠樹種通常具有較高的防御特性,如質(zhì)地較厚且較硬的葉片(部分常綠樹具革質(zhì)或蠟質(zhì)葉片)、較厚的柵欄組織和細(xì)胞壁,從而可在一定程度上抵御諸如低溫、干旱等惡劣環(huán)境[30],因而在部分旱季時(shí)間仍可能繼續(xù)生長,研究結(jié)果顯示常綠樹種在旱季的生長量可達(dá)全年的14%,而落葉樹旱季生長量僅占全年4%。成本收益分析認(rèn)為植物在構(gòu)建成本與同化產(chǎn)出之間存在權(quán)衡,常綠樹種因在防御上的投入使其具有較大的構(gòu)建成本,而常常只有較低的同化能力,常年維持較低的生長速率[30, 32- 34]；與此同時(shí),較高的防御特性也意味著較強(qiáng)的維持能力。與落葉樹種相比,常綠樹種雖僅有較低的最大生長速率,但常綠樹種生長開始較早而結(jié)束較晚,從而具有顯著更長的生長季(169天,表2)。相反地,落葉樹具有較薄且較大的葉片以及較高的同化能力和葉片氮含量[30, 35],因而具有較大的生長速率(圖1,表2)；落葉樹種在生理上的脆弱性使其對環(huán)境變化較為敏感,當(dāng)氣溫較低或水分趨于干旱時(shí)落葉以度過不良環(huán)境條件,因而僅有短暫的生長季(137天,表2)。相應(yīng)地,落葉樹種因?yàn)槊磕曛芷谛月淙~的特點(diǎn),決定了其只能在有限的展葉期盡可能提高生長速率,同時(shí)盡快達(dá)到最大生長速率以積累足夠多的碳(表2),滿足當(dāng)下生長的同時(shí)亦維持落葉期間的消耗[28-29, 36]。此外,落葉樹相對較低的葉片構(gòu)建成本以及落葉前的養(yǎng)分回收減小了落葉帶來的損失[30, 37-38]。

4.2 常綠和落葉樹種徑向生長對氣候的響應(yīng)

19世紀(jì)末全球尺度的降溫趨勢結(jié)束以后,氣候變化趨勢開始逆轉(zhuǎn)[39],氣溫逐漸升高[40],長期降水趨勢變化較小而地區(qū)降水格局發(fā)生改變,極端降雨事件和干旱事件增多[41- 44]。國內(nèi)熱帶亞熱帶地區(qū)的氣候變化呈現(xiàn)一致的趨勢,近六十年來該地區(qū)平均氣溫每十年上升0.2℃,平均降水沒有明顯變化,無雨日每十年增加13.1天,空氣相對濕度每十年降低11%[1]。分析云南省119個(gè)氣象站氣象觀測資料后,發(fā)現(xiàn)過去五十多年以來云南省氣候變化趨勢與全國乃至全球基本一致,平均溫度每十年升高0.3℃,相比夏季(0.26℃),冬季升溫更明顯(0.33℃)[17]。與分布在東部亞熱帶地區(qū)低海拔的常綠闊葉林不同,中山濕性常綠闊葉林位于較低緯度但較高海拔(2460 m)地區(qū),研究期間最低溫0.3℃,自有氣象觀測(1982年)以來極端低溫可低至零下,部分年份甚至出現(xiàn)冰雪天氣。研究結(jié)果表明最低溫與樹木生長顯著正相關(guān)(表3),而研究地點(diǎn)氣溫變化呈現(xiàn)與云南一致的升溫趨勢,研究期間年平均最低溫升高,在此氣候變化趨勢下未來一段時(shí)間氣溫升高可能促進(jìn)中山濕性常綠闊葉林樹木的生長。

研究表明低溫會降低植物根系與土壤微生物活性,減緩?fù)寥鲤B(yǎng)分的釋放進(jìn)程[45-46],進(jìn)而限制根系對土壤養(yǎng)分的吸收,植物生長速率降低,加上低溫脅迫下植物光合作用強(qiáng)度減弱,植物在枝條及葉片部分的生物量分配減少,反過來又影響其光合作用以至生長過程[6, 47-48]。升溫則可能緩解了高緯度或高海拔地區(qū)低溫脅迫對樹木生長的影響,延長了生長季長度[8, 49],或促進(jìn)了土壤有機(jī)質(zhì)降解和養(yǎng)分礦化進(jìn)而提高土壤養(yǎng)分有效性[6, 50-51]。一項(xiàng)基于過去22年55個(gè)溫帶森林樣地的胸徑資料、土地利用和氣候變化的研究表明,干擾后自然恢復(fù)驅(qū)動了溫帶森林生物量增長趨勢,且這一增加趨勢與氣溫變化趨勢一致,在存在土地利用轉(zhuǎn)換歷史的地區(qū),干擾之后的自然恢復(fù)可能是促進(jìn)樹木生長主要原因[52]。但哀牢山中山濕性常綠闊葉林為保存完好的原生亞熱帶常綠闊葉林,且徐家壩地區(qū)早在1981年就已建立自然保護(hù)區(qū)與生態(tài)系統(tǒng)定位研究站進(jìn)行觀測研究,人為干擾較小[21-22]。

樹木的生長受多種環(huán)境因子的共同影響,以及樹種本身的生理特征,使得樹木生長對氣候變化可能呈現(xiàn)不同的響應(yīng)[53- 55]。對常綠樹種與落葉樹種而言,盡管低溫和霧日同時(shí)影響常綠樹與落葉樹種的徑向生長,但相比之下常綠樹對溫度的響應(yīng)更為敏感(表3),可能與其生理特征有關(guān),常綠樹種由于較低的生長速率,僅需消耗相對較少的水分,因而可能對水分的依賴較小[31],氣溫變化則可能影響常綠樹的生理活動以至于生長,通常常綠樹木能借助如氣孔調(diào)節(jié)、滲透調(diào)節(jié)等機(jī)制在一定程度內(nèi)抵御低溫,但溫度過低則直接會抑制常綠樹的生理活性從而限制生長[56]；落葉樹則較可能受水分如雨日、霧日限制(表3),在快速生長的時(shí)期(比如雨季)落葉樹會消耗更多的水分,因而可能較為依賴環(huán)境中的水分條件[31, 56],在氣溫較低的旱季,由于落葉樹以休眠的狀態(tài)度過其中大部分時(shí)間而可能影響較小。除升溫對樹木生長的正效應(yīng)外,極端氣候事件如干旱、極端高溫、極端低溫都可能對樹木的生長造成較大干擾[16-17]。

5 結(jié)論

常綠樹木生長季較長而落葉樹木生長速率較高,低溫是限制中山濕性常綠闊葉林樹木徑向生長的主要?dú)夂蛞蜃?相比之下常綠樹對溫度的響應(yīng)更為敏感,而落葉樹可能受水分條件限制,且常綠樹生長時(shí)間(開始、停止、持續(xù)時(shí)間)與氣候因子顯著相關(guān)而落葉樹生長時(shí)間對氣候因子不敏感；氣候變化因而可能促進(jìn)常綠闊葉林樹木生長的同時(shí)改變不同物候類型樹種在常綠闊葉林中的生長狀態(tài)與分布格局。由于生長變異與氣候波動造成的不穩(wěn)定性,今后應(yīng)開展基于樹木生長與氣象的長期觀測并結(jié)合樹木年輪與功能性狀研究常綠闊葉林對氣候變化的響應(yīng)。

致謝：感謝中國科學(xué)院哀牢山亞熱帶森林生態(tài)系統(tǒng)研究站、中國生態(tài)系統(tǒng)研究網(wǎng)絡(luò)提供氣象數(shù)據(jù)資料。