勒佳佳,蘇 原,羅 艷,耿鳳展,朱玉梅,李凱輝,劉學(xué)軍

1 中國科學(xué)院新疆生態(tài)與地理研究所干旱區(qū)生物地理與生物資源重點實驗室,烏魯木齊 830011 2 中國科學(xué)院巴音布魯克草原生態(tài)系統(tǒng)研究站,巴音布魯克 841314 3 中國科學(xué)院大學(xué),北京 100049 4 新疆和靜縣巴音布魯克景區(qū)管理委員會, 庫爾勒 841000 5 中國科學(xué)院中亞生態(tài)與環(huán)境研究中心,烏魯木齊 830011 6 中國農(nóng)業(yè)大學(xué)資源與環(huán)境學(xué)院,北京 100193

生態(tài)化學(xué)計量學(xué)是研究生態(tài)過程中能量平衡和多重化學(xué)元素平衡的科學(xué),為解決生態(tài)系統(tǒng)養(yǎng)分供求與循環(huán)問題提供了新思路[1- 2],為碳(C)、氮(N)和磷(P)元素在森林[3]、草地[4]、濕地[5]、荒漠[6]等生態(tài)系統(tǒng)中的耦合關(guān)系研究提供了有效手段。N和P是陸地生態(tài)系統(tǒng)中重要的養(yǎng)分,控制著生物地球化學(xué)循環(huán)過程。外界環(huán)境的改變會引起植物養(yǎng)分需求變化,當(dāng)土壤中N、P元素缺乏或者過量時,根據(jù)N∶P判斷植物受N或P相對限制情況[7]。通過研究植物葉片N、P含量及其化學(xué)計量比,可了解土壤養(yǎng)分狀況及植物的養(yǎng)分吸收和同化能力,因為植物與土壤通常存在互饋的關(guān)系[8]。通過化學(xué)計量學(xué)來研究草原植物養(yǎng)分吸收利用對環(huán)境變化的響應(yīng)機(jī)制成為了當(dāng)前干旱區(qū)生態(tài)學(xué)研究的重要內(nèi)容。

放牧是草原最普遍的利用和管理方式。放牧不僅直接影響草地植物的群落組成、初級生產(chǎn)力、生物多樣性和生態(tài)系統(tǒng)穩(wěn)定性[9],也能間接改變土壤養(yǎng)分含量、微生物群落結(jié)構(gòu)和理化性質(zhì)[10- 11],因此放牧-植被-土壤是緊密聯(lián)系的[12]。張婷等[8]通過不同放牧強(qiáng)度對東北三江平原土壤養(yǎng)分含量進(jìn)行定量分析,放牧降低了土壤全碳的含量,土壤表層的全氮含量隨放牧強(qiáng)度的增加呈先增加后降低的趨勢,且以重牧區(qū)為最小。丁小慧等[13]通過圍封對呼倫貝爾草原的草甸草原的土壤養(yǎng)分含量定量分析,認(rèn)為圍封會增加土壤全碳、全氮、全磷和速效磷的含量,但降低硝態(tài)氮的含量。據(jù)松嫩平原研究報道,在低植物多樣性背景下,不同放牧方式對土壤C含量影響不顯著[14],但顯著增加土壤N可利用性[15]；在高植物多樣性背景下,牛羊混合放牧顯著增加土壤C含量[14],但對土壤N可利用性影響不顯著[15]。許雪贇等[16]通過研究圍封對青藏高原植物葉片化學(xué)計量特征的影響,認(rèn)為圍封顯著增加植物葉片C含量,顯著降低植物葉片P含量,對N含量影響不顯著。Bai等[17]通過在內(nèi)蒙古草原研究圍封對植物影響,認(rèn)為圍封降低植物氮含量、增加植物C∶N。李香真等[18]不同放牧率植物和根計量化學(xué)特征定量分析,認(rèn)為輕度放牧下植物和根中C∶N和C∶P降低。以上有關(guān)放牧與圍封對草原生態(tài)系統(tǒng)土壤和植物的化學(xué)計量學(xué)特征的影響的研究主要集中在在我國青藏高原、內(nèi)蒙古草原、東北草地等區(qū)域,而且關(guān)于放牧對草地生態(tài)系統(tǒng)養(yǎng)分含量的影響的研究,通常將植物群落[19- 20]和土壤[21- 22]分開研究,對更好地揭示和理解生態(tài)系統(tǒng)養(yǎng)分循環(huán)的機(jī)制具有局限性。

新疆天山高寒草原的合理利用對于牧區(qū)社會穩(wěn)定、經(jīng)濟(jì)發(fā)展和生態(tài)安全等至關(guān)重要。研究天山高寒草原放牧與圍封草地植物葉片和土壤養(yǎng)分含量及其化學(xué)計量特征之間的關(guān)系,可以為該研究區(qū)域的植物化學(xué)計量學(xué)研究補(bǔ)充數(shù)據(jù),有益于診斷放牧與圍封草地植物正向演替時的養(yǎng)分限制元素[23]。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)概況

本研究在中國科學(xué)院巴音布魯克草原生態(tài)系統(tǒng)研究站開展(42°52′45.52″—42°53′10.28″N,83°41′45.21″—83°43′07.38″E),巴音布魯克草原面積約2.3×104 km2,海拔2467 m,年均氣溫 -4.8℃,1月最低氣溫 -48℃。年平均風(fēng)速2.7 m/s,年降水量267 mm,年蒸發(fā)量1022.9—1247.5 mm,年日照 2466—2616 h,全年積雪日達(dá)150 —180 d,無絕對無霜期,屬于典型的高寒氣候。高寒草原植物群落的物種單一,7—11個/m2,羊茅(Festucaovina)為新疆天山高寒草原的優(yōu)勢物種,天山賴草是草原干旱化出現(xiàn)的一種代表性植物,委陵菜屬是該草原退化的標(biāo)志,土壤類型為栗鈣土。

1.2 野外采樣

調(diào)查取樣時間為2018年10月份,圍封取樣點設(shè)在中國科學(xué)院巴音布魯克草原生態(tài)系統(tǒng)研究站內(nèi),圍欄于2005年建立。放牧樣地設(shè)在圍欄外,屬于春季牧場,利用時間為每年2月下旬至5月下旬,自由放牧。在圍封樣地內(nèi),選取4個樣方(4 m×8 m),每個樣方內(nèi)采集優(yōu)勢植物羊茅(Festucaovina),記作(F.O)、天山賴草(Leymustiansecalinus),記作(L.T)、二裂委陵菜(Potentillabifurca),記作(P.B)、鵝絨委陵菜(Potentillaanserine),記作(P.A)4種植物的葉片。每種植物選取10株,選擇健康、完整的葉片進(jìn)行采摘。按種分類裝入信封袋。同時在每個樣地內(nèi)按照 “S”型用土鉆取5鉆表層(0—10 cm)土壤,混合作為一個土壤樣品,裝入帶有標(biāo)志的自封袋,帶回實驗室分析。在圍欄外的自由放牧區(qū),同步分別采取了土壤和植物樣品。

將采集的植物葉片樣品先經(jīng)105℃殺青30 min,并在65℃烘干至恒量。植物葉片用球磨儀磨碎后過0.15 mm篩,標(biāo)記好裝入自封袋,用于測定植物葉片全碳(C)、全氮(N)、全磷(P)的含量。全氮含量采用半微量凱氏定氮法測定,全磷含量采用鉬銻抗比色法測定,植物葉片碳含量采用重鉻酸鉀容重法-外加熱法測定；C、N和P的測定結(jié)果以單位質(zhì)量的養(yǎng)分含量表示(mg/g),C、N、P化學(xué)計量比較均采用質(zhì)量比表示。

土壤樣品在室內(nèi)自然風(fēng)干,清除草根和小石頭等雜質(zhì),磨細(xì)過0.25 mm篩,標(biāo)記好裝入自封袋,以備實驗測試分析之用。土壤有機(jī)碳(SOC)采用重鉻酸鉀滴定法,全氮(TN)采用凱氏定氮法,全磷(TP)采用碳酸氫鈉浸提-鉬銻抗比色法。

1.3 數(shù)據(jù)處理

采用SPSS 23.0對數(shù)據(jù)進(jìn)行統(tǒng)計分析,用Origin 9.0作圖。對放牧與圍封樣地的土壤和植物葉片養(yǎng)分含量及化學(xué)計量學(xué)特征的差異性進(jìn)行單因素方差分析(One-way ANOVA)、獨立樣本T檢驗、LSD和Dunnett多重比較法。采用變異系數(shù)(CV)比較各物種葉片N、P含量及N∶P的穩(wěn)定性(或變異性)[20]: 0 ≤ CV < 0.15為弱變異,0.15 ≤ CV<0.35為中等變異,CV ≥ 0.35為強(qiáng)變異。Pearson相關(guān)分析用于解析植物養(yǎng)分含量及化學(xué)計量學(xué)特征之間的相關(guān)性。

2 結(jié)果與分析

2.1 土壤理化性質(zhì)及化學(xué)計量比

研究結(jié)果表明: 與放牧樣地相比,圍封樣地顯著增加土壤SOC、TN、AN、AP含量(P<0.05),分別是放牧樣地的2.2倍、2.3倍、1.4倍和2.3倍(表1),圍封沒有顯著影響土壤TP含量。由于土壤養(yǎng)分含量對樣地管理方式的響應(yīng)機(jī)制并不一致,導(dǎo)致土壤養(yǎng)分的比值存在差異(表1)。圍封顯著增加SOC∶TN、TN∶TP(P<0.05),圍封顯著降低AN∶AP(P< 0.05),對SOC∶TP不存在顯著差異。

2.2 放牧與圍封樣地植物養(yǎng)分含量和化學(xué)計量比特征

通過放牧與圍封對不同植物葉化學(xué)計量特征的研究發(fā)現(xiàn),放牧和圍封對植物葉片C、N、P元素含量及其化學(xué)計量特征影響并不一致(圖1)。與放牧樣地相比,圍封顯著增加鵝絨委陵菜葉片的C濃度,但是顯著降低葉片的N和P濃度(P< 0.05)；圍封顯著增加羊茅葉片的N濃度,顯著降低C濃度(P< 0.05),但是對P濃度影響不顯著(P> 0.05)；圍封對天山賴草C、N和P濃度影響均不顯著(P> 0.05)；圍封對二裂委陵菜葉片C和N濃度影響不顯著(P> 0.05),但是顯著增加P濃度(P<0.05)。因植物葉片C、N、P元素含量對草地管理方式的響應(yīng)機(jī)制并不一致,導(dǎo)致植物葉片養(yǎng)分化學(xué)計量特征存在差異。與放牧樣地相比,圍封顯著降低羊茅C∶N,二裂委陵菜和羊茅葉片C∶P(P<0.05),顯著增加鵝絨委陵菜葉片的C∶N和C∶P；圍封顯著增加羊茅葉片的N∶P(P<0.05),而對其他植物葉片內(nèi)N∶P影響不顯著,綜合分析表明：4種植物葉片的N∶P<14。綜上,圍封對天山賴草的C、N、P濃度及化學(xué)計量學(xué)特征無顯著影響,而顯著改變了羊茅和鵝絨委陵菜的養(yǎng)分含量及其化學(xué)計量學(xué)特征。

表1 放牧與圍封樣地土壤理化性質(zhì)及化學(xué)計量比

同行不同小寫字母表示放牧與圍封草地所測指標(biāo)的平均值存在顯著差異(P<0.05); SOC∶ 土壤有機(jī)碳 Soil organic carbon; TN∶全氮 Total nitrogen；TP: 全磷 Total phosphorus；AN∶ 速效氮 Available nitrogen；AP: 速效磷 Available phosphorus

圖1 放牧與圍封對4種植物葉片養(yǎng)分含量及其化學(xué)計量比的影響Fig.1 Effects of grazing and enclosure on nutrient content and stoichiometric ratios of leaves for 4 plants speciesL.T: 天山賴草 Leymus tiansecalinus; P.A: 鵝絨委陵菜 Potentilla anserine; P.B: 二裂委陵菜 Potentilla bifurca; F.O: 羊茅Festuca ovina;不同小寫字母表示同意植物在不同管理方式下的顯著性差異

2.3 放牧與圍封樣地植物葉片與土壤化學(xué)計量特征的關(guān)系

圍封在一定程度上改變了植物葉片化學(xué)計量特征與土壤化學(xué)計量特征的關(guān)系。對于放牧樣地來說,天山賴草葉片N含量與土壤SOC呈顯著負(fù)相關(guān)(P<0.05,相關(guān)系數(shù)r=-0.956),P含量與土壤STP、SOC∶TP分別呈顯著負(fù)相關(guān)(P< 0.05,r= -0.98)和顯著正相關(guān)(P<0.05,r=0.957)。羊茅葉片的P含量和C∶P分別與土壤TN∶TP存在顯著負(fù)相關(guān)(P< 0.01,r=-0.995)和顯著正相關(guān)(P< 0.01,r=0.997)。鵝絨委陵菜葉片C含量、P含量與土壤TN存在顯著正相關(guān)(P<0.01,r=0.998；P<0.05,r=0.974)。而二裂委陵菜葉片養(yǎng)分與土壤化學(xué)計量特征無顯著相關(guān)性。圍封樣地,從單個植物分析可得,天山賴草葉片N含量分別和土壤SOC∶STN和SOC∶TP存在顯著正相關(guān)(P<0.05,r=0.958；P<0.05,r=0.976),葉片C∶N和土壤SOC∶TP存在顯著負(fù)相關(guān)(P< 0.05,r= -0.99),葉片N∶P和土壤TN∶TP存在顯著正相關(guān)(P<0.05,r= 0.976)。羊茅葉片N和土壤TP存在顯著負(fù)相關(guān)(P<0.05,r= -0.973),P含量與土壤SOC∶TP存在顯著正相關(guān)(P<0.05,r= 0.951),C∶N和土壤TP存在顯著正相關(guān)(P<0.05,r= 0.977)。而二裂委陵菜和鵝絨委陵菜葉片養(yǎng)分與土壤化學(xué)計量特征無顯著相關(guān)性。所以,圍封改變了天山賴草、二裂委陵菜和鵝絨委陵菜葉片化學(xué)計量特征與土壤化學(xué)的相關(guān)性。

放牧樣地和圍封樣地,除了羊茅和鵝絨委陵菜葉片N∶P的變異系數(shù)在0

表2 不同管理方式下4種植物葉片化學(xué)計量特征的變異系數(shù)

L.T: 天山賴草Leymustiansecalinus; P.B: 二裂委陵菜Potentillabifurca; F.O: 羊茅Festucaovina; P.A: 鵝絨委陵菜Potentillaanserine

3 討論

3.1 放牧與圍封方式對土壤的影響

3.1.1放牧與圍封對土壤理化性質(zhì)的影響

放牧活動過程中,牛羊的采食行為對自然植被影響的同時,也減少了凋落物的生物量,進(jìn)而影響土壤中的養(yǎng)分含量和分配格局,由于土壤養(yǎng)分在輸入輸出以及動態(tài)轉(zhuǎn)化過程中的復(fù)雜性,關(guān)于放牧與圍封對土壤養(yǎng)分含量影響的研究結(jié)果不盡一致[13- 15]。本研究結(jié)果顯示,圍封樣地 SOC、STN、AN和AP顯著高于放牧樣地。由于土壤有機(jī)質(zhì)的總量取決于生物量的生產(chǎn)與分解的平衡狀態(tài)以及土壤儲存有機(jī)質(zhì)的能力,牛羊啃食牧草量增加,草地生物量生產(chǎn)與分解的平衡狀態(tài)失衡,歸還給土壤的有機(jī)質(zhì)含量減少,從而導(dǎo)致土壤有機(jī)質(zhì)含量下降,而圍封則大大增加草地的地上生物量,王玉輝等[24]和韋應(yīng)莉等[25]的相關(guān)研究也表現(xiàn)出一致性的研究結(jié)果。圍封對土壤速效養(yǎng)分影響顯著,這與速效養(yǎng)分是輕組有機(jī)質(zhì)的主要組成部分密切相關(guān),其主要來源于落葉和植物殘體。速效磷和速效氮含量表現(xiàn)為圍封樣地顯著高于放牧樣地,與張風(fēng)承等[21]等研究結(jié)果一致,圍封增加土壤養(yǎng)分含量在草原生態(tài)系統(tǒng)的研究結(jié)果普遍存在。

3.1.2放牧與圍封對土壤化學(xué)計量的影響

研究土壤化學(xué)計量特征(SOC、TN和TP的比值),不僅可了解土壤質(zhì)量,探究土壤養(yǎng)分之間的耦合關(guān)系,還可揭示養(yǎng)分的可獲得性[26]。放牧樣地的SOC∶TN為11.69,圍封樣地SOC∶TN為11.07,均在中國土壤 SOC∶TN(10—12)范圍內(nèi)[27],說明巴音布魯克草原的土壤有機(jī)質(zhì)分解良好。SOC∶TP 是判斷土壤磷礦化能力、微生物礦化土壤有機(jī)物釋放磷或從環(huán)境中吸收磷潛力的指標(biāo)[28]。放牧樣地SOC∶TP為29.80,圍封樣地土壤SOC∶TP為65.83,都小于200,說明該地區(qū)有利于微生物在有機(jī)質(zhì)分解過程中釋放養(yǎng)分,從而提高土壤磷的有效性[29]；放牧和圍封樣地的TN∶TP分別為2.57和5.94,前者低于我國樣地土壤的平均值(5.2)[30],后者高于我國草地土壤平均值。導(dǎo)致這種差異的原因可能是圍封方式顯著增加土壤N含量,而對土壤P含量影響不顯著。

3.2 放牧和圍封對植物葉片養(yǎng)分含量和化學(xué)計量特征影響

無論是放牧樣地還是圍封樣地,植物葉片的C含量均高于全國水平草原C含量(438 g/kg),平均N含量均低于青藏高原草地(24.86 g/kg)和內(nèi)蒙古草原(26.8 g/kg)[31]。4種植物葉片平均P含量(除了鵝絨委陵菜)都低于全國平均水平(1.4 g/kg)[32],P主要來自化石風(fēng)化,降水量少和干旱的的氣候條件使礦質(zhì)風(fēng)化速率降低,本研究區(qū)年降水量267 mm,降水量少是導(dǎo)致葉片P含量低于其他地區(qū)的可能原因。C∶N和C∶P作為植物重要的生理指標(biāo),代表著植物吸收營養(yǎng)元素和同化碳的能力,以及植物固碳效率的高低。天山賴草、二裂委陵菜和羊茅葉片在不同管理方式下C∶N和C∶P都高于全球水平(23.80、300.90)[33],說明這三種植物具有較高固碳潛能和養(yǎng)分利用策略且同化碳的能力較強(qiáng)。而圍封顯著降低羊茅C∶N、C∶P,這表明圍封降低羊茅的吸收營養(yǎng)元素和同化碳的能力和固碳效率；圍封顯著增加鵝絨委陵菜C∶N和C∶P,這表明圍封增加鵝絨委陵菜的吸收營養(yǎng)元素和同化碳的能力和固碳效率,而羊茅是巴音布魯克草原的建群種,鵝絨委陵菜是草原退化的典型植物,這表明鵝絨委陵菜相比其他植物固碳能力和養(yǎng)分利用策略等方面具有優(yōu)勢,羅艷等[34]研究結(jié)果也表明葉片C∶N和C∶P比值較高的植物,固碳能力和養(yǎng)分利用策略等方面具有優(yōu)勢。本研究結(jié)果也表明,圍封顯著降低羊茅葉片的碳含量,鵝絨委陵菜的C碳含量顯著增加,而土壤碳的累積一部分來自凋落物,所以在長期圍封下鵝絨委陵菜可能更多的為土壤提供碳來源。葉片的N∶P比作為判斷環(huán)境對植物生長的養(yǎng)分供應(yīng)狀況的指標(biāo),目前用 N∶P 閾值作為指示植物生長受N或 P元素限制已得到普遍認(rèn)可,本研究中四種植物葉片在不同管理方式下N∶P都小于14,表明天山巴音布魯克高寒草原植物生長更傾向于受到N素限制,這與P素被認(rèn)為是巴音布魯克草原植物生長主要限制元素結(jié)論不一致[35],主要原因是因為前人的研究結(jié)果是施氮背景下的,氮添加顯著提高植物生物量,使得植物從土壤中獲得更多P元素來維持植物自身化學(xué)計量內(nèi)穩(wěn)性,同時,氮添加顯著抑制草原凋落物分解,使大量養(yǎng)分不能及時歸還土壤,P元素來源主要靠巖石風(fēng)化和成土過程等,補(bǔ)給緩慢,進(jìn)而加劇草原土壤P限制。

與放牧樣地相比,圍封對4種植物C、N、P濃度的影響呈現(xiàn)一定程度的差異。圍封樣地鵝絨委陵菜葉片C濃度顯著高于放牧樣地,而羊茅C濃度顯著低于放牧樣地。圍封樣地鵝絨委陵菜葉片的N、P濃度均低于放牧樣地,圍封樣地羊茅的N、P濃度均高于放牧樣地。這些結(jié)果表明圍封對植物葉片養(yǎng)分的影響與物種有關(guān)。安鈺等[36]研究結(jié)果也表明,圍封會降低、增加或不影響某些物種養(yǎng)分濃度,丁小慧等[13]也證實了不同物種養(yǎng)分濃度對圍封的響應(yīng)存在不同特點,其原因可能是植物的生活型不同。

本研究的4種植物葉片的養(yǎng)分含量和化學(xué)計量比對圍封的響應(yīng)表現(xiàn)出特異性,這種差異的存在很可能是物種之間性狀互補(bǔ)和生態(tài)位分離的表現(xiàn),有利于物種共存以及群落多樣性和穩(wěn)定性的維持。不同植物的化學(xué)計量特征對圍封的響應(yīng)不同,意味著長期圍封可能會改變天山高寒草原優(yōu)勢植物和雜類草的養(yǎng)分變化,圍封對草原生態(tài)系統(tǒng)的結(jié)構(gòu)會產(chǎn)生影響在前人的工作中得到證實[37]。不同物種養(yǎng)分含量和計量特征發(fā)生的改變對于預(yù)測未來養(yǎng)分富集情況下植物群落組成的改變將具有重要參考意義。在實際生產(chǎn)實踐中,如何通過適宜的圍封管理對天山高寒草原進(jìn)行改良和利用,在維持植物群落的生物多樣性和穩(wěn)定性的前提下,提升優(yōu)質(zhì)牧草生物量和養(yǎng)分含量,需要對植物和土壤生態(tài)化學(xué)計量特征開展深入研究。

3.3 植物與土壤C、N、P化學(xué)計量特征的相關(guān)性

植物和土壤是生物地球化學(xué)循環(huán)的兩個重要紐帶,二者之間通過植物根系等緊密聯(lián)系,植物從土壤中吸收養(yǎng)分,又以凋落物和根際分泌物質(zhì)返回土壤,所以植物體內(nèi)養(yǎng)分含量體現(xiàn)了植物對環(huán)境的適應(yīng),土壤養(yǎng)分狀況反應(yīng)了植物的養(yǎng)分需求。植物生長的環(huán)境存在差異性,土壤養(yǎng)分含量也存在差異性,而這種差異會影響植物葉片的化學(xué)計量特征[34]。本研究中,與放牧相比,圍封在一定程度上改變了植物葉片化學(xué)計量特征與土壤化學(xué)計量特征的關(guān)系。原因可能是圍封顯著改變土壤養(yǎng)分含量,進(jìn)而影響植物-土壤間養(yǎng)分吸收和傳遞的關(guān)系。4種植物葉片與土壤化學(xué)計量特征的相關(guān)性不顯著,說明土壤養(yǎng)分對這4種植物的直接影響作用不密切,與戚德輝等[38]研究結(jié)果相同。植物自身對環(huán)境的適應(yīng)可能是植物葉片的化學(xué)計量特征的主要影響因素,并非受土壤養(yǎng)分限制引起[38]。

從個體植物而言,植物葉片和土壤化學(xué)計量特征間存在有一定的相關(guān)性。例如,放牧樣地的鵝絨委陵菜葉片C、P含量和土壤N含量呈顯著正相關(guān),土壤養(yǎng)分對鵝絨委陵菜生長具有一定促進(jìn)作用。4種植物葉片的C、N、P含量與土壤 P含量相關(guān)性不顯著,這與丁小慧等[13]的研究結(jié)果相同,因為土壤P在土壤中的遷移性較差,植物吸收利用的土壤P含量相對N含量較少。影響放牧樣地的羊茅和天山賴草,以及圍封樣地的天山賴草的葉片化學(xué)計量的因素與土壤養(yǎng)分含量相關(guān)。而二裂委陵菜葉片化學(xué)計量特征與土壤化學(xué)計量特征未表現(xiàn)出顯著相關(guān)性,表明高寒草原不同植物對生存環(huán)境特殊的適應(yīng)機(jī)制。

4 結(jié)論

綜上所述,本研究測定了新疆天山高寒草原放牧與圍封樣地四種植物葉片與土壤C、N、P含量及其化學(xué)計量比特征,并分析了4種植物葉片和土壤的C、N、P生態(tài)化學(xué)計量特征的相關(guān)性,得出以下結(jié)論:

(1)圍封降低建群種(羊茅)的固碳能力,增加退化期出現(xiàn)的代表性植物(鵝絨委陵菜)的固碳能力,表明在長期圍封下植物凋落物中的雜類草(鵝絨委陵菜)可能更多的為土壤提供碳來源。

(2)圍封對高寒草原植物葉片C、N、P濃度及化學(xué)計量特征的影響并不一致。與放牧樣地相比,圍封顯著增加鵝絨委陵菜葉片的C濃度,但是顯著降低N和P濃度；顯著增加羊茅葉片的C、N濃度,但是對P濃度影響不顯著,表明長期圍封能促進(jìn)優(yōu)勢禾本科物種的氮含量和碳含量的增加；而對天山賴草C、N和P濃度和對二裂委陵菜葉片C和N濃度影響不顯著。圍封顯著影響鵝絨委陵菜C∶N和C∶P和羊茅C∶N、C∶P和N∶P。

(3)圍封在一定程度上改變了植物葉片與土壤化學(xué)計量特征的關(guān)系。放牧樣地羊茅P濃度與土壤TN∶TP存在顯著正相關(guān),而圍封樣地羊茅P濃度與土壤SOC∶TP存在顯著負(fù)相關(guān)；放牧樣地鵝絨委陵菜葉片C、P濃度與土壤TN存在顯著正相關(guān),圍封樣地鵝絨委陵菜葉片C、P與土壤TN不存在顯著相關(guān)性。