楊珊 劉強(qiáng) 王炳宇 王旭萍 JumaGUL

摘 要：為了探究外來(lái)紅樹(shù)植物拉關(guān)木對(duì)鄉(xiāng)土紅樹(shù)植物的化感作用，該研究觀察了不同濃度（0.1、0.3、0.5 g·mL1）的拉關(guān)木根、葉水浸提液對(duì)鄉(xiāng)土紅樹(shù)植物桐花樹(shù)和正紅樹(shù)的胚軸（種子）萌發(fā)、幼苗生長(zhǎng)及葉片抗氧化酶活性的影響。結(jié)果表明：（1）拉關(guān)木水浸提液對(duì)桐花樹(shù)種子的成苗率、萌發(fā)指數(shù)和根長(zhǎng)均存在抑制作用，其中對(duì)根長(zhǎng)的抑制作用隨水浸提液濃度的提高而增強(qiáng)。（2）根水浸提液對(duì)桐花樹(shù)幼苗的根長(zhǎng)、苗高、生物量等生長(zhǎng)指標(biāo)的影響總體上均表現(xiàn)為低濃度促進(jìn)，高濃度抑制。（3）拉關(guān)木水浸提液對(duì)正紅樹(shù)胚軸的萌發(fā)率、萌發(fā)指數(shù)、生長(zhǎng)指標(biāo)均表現(xiàn)為促進(jìn)作用，且根水浸提液0.1、0.3 g·mL1處理組的芽長(zhǎng)以及根、葉水浸提液0.1、0.3 g·mL1處理組的生物量顯著大于對(duì)照組;拉關(guān)木水浸提液對(duì)正紅樹(shù)幼苗的生物量也表現(xiàn)為促進(jìn)作用。（4）抗性生理方面，隨著拉關(guān)木水浸提液濃度的升高，桐花樹(shù)和正紅樹(shù)幼苗SOD活性降低，正紅樹(shù)幼苗POD活性在根水浸提液0.3 g·mL1和葉水浸提液0.1 g·mL1處理組顯著高于對(duì)照組。以上結(jié)果表明，不同鄉(xiāng)土植物對(duì)拉關(guān)木化感作用的敏感性不同，拉關(guān)木水浸提液抑制了桐花樹(shù)的生長(zhǎng)，而對(duì)正紅樹(shù)的生長(zhǎng)則表現(xiàn)出一定程度的促進(jìn)作用。

關(guān)鍵詞：化感作用，拉關(guān)木，水浸提液，萌發(fā)，幼苗生長(zhǎng)

Abstract：To explore the allelopathic effects of exotic mangrove species Laguncularia racemosa on the native species，it was observed that the effects of three concentrations（0.1，0.3，0.5 g·mL1） of aqueous extracts from L. racemosa roots and leaves on the germination，seedling growth and leaf antioxidase activity of the two native mangrove species Aegiceras corniculatum and Rhizophora apiculata. The results were as follows：（1） The aqueous extracts of Laguncularia racemosa had inhibitory effects on seedling rate of seeds，germination index and root length of Aegiceras corniculatum， in which the inhibitory effects on root length increased with the concentration of aqueous extracts increasing. （2） In addition，effects of root aqueous extracts on the growth indexes of root length，seedling height and biomass of A. corniculatum seedlings were positive in lower concentration and negative in higher concentration. （3） Meanwhile，the aqueous extracts of Laguncularia racemosa had promoting effects on the germination rate，germination index and growth index of Rhizophora apiculata hypocotyls. Bud length in the groups treated by the root aqueous extracts of 0.1 and 0.3 g·mL1 and biomass in the groups treated by the root and leaf aqueous extracts of 0.1 and 0.3 g·mL1 were significantly larger than those in control. The aqueous extracts of Laguncularia racemosa had promoting effects on the biomass of the Rhizophora apiculata seedling as well. （4） In stress physiology，the SOD activities of Aegiceras corniculatum and Rhizophora apiculata seedlings decreased with the concentration of aqueous extracts increasing，while and the POD activities of R. apiculata seedlings in treatment group with 0.3 g·mL1 root aqueous extract and in the group with 0.1 g·mL1? leaf aqueous extract were significantly higher than those in control. The results indicate that the sensitivities of the two native species to the allelopathy of Laguncularia racemosa are different. The aqueous extracts have inhibitory effect on the growth of Aegiceras corniculatum，while have promotional effect on the growth of Rhizophora apiculata to some extent.

Key words：allelopathic effects，Laguncularia racemosa，aqueous extract，germination，seedling growth

外來(lái)植物可以通過(guò)競(jìng)爭(zhēng)、搶占生態(tài)位、分泌化學(xué)物質(zhì)等方式影響本地植物的生長(zhǎng)，減少當(dāng)?shù)氐奈锓N豐富度，從而對(duì)新生境生態(tài)系統(tǒng)的結(jié)構(gòu)和功能產(chǎn)生影響（Fine，2002;Lake & Leishman，2004;類延寶等，2010）?；凶饔檬侵参锵颦h(huán)境中釋放化學(xué)物質(zhì)從而對(duì)其他植物產(chǎn)生的正面或負(fù)面的影響，它是外來(lái)植物成功定植的一個(gè)重要武器（Orr et al.，2005;Cipollini et al.，2012;鄧文紅等，2019）。很多研究證明外來(lái)植物能通過(guò)化感作用影響本地植物的生長(zhǎng)，如在美國(guó)、智利、印度和葡萄牙的外來(lái)植物藍(lán)桉（Eucalyptus globulus）的凋落物浸提液能夠抑制林下植物根系的生長(zhǎng)（Becerra et al.，2017）;來(lái)自于熱帶和亞熱帶的外來(lái)植物望江南（Senna occidentalis）根、莖提取物能抑制巴西的本地植物金風(fēng)鈴（Tabebuia chrysotricha）和白花風(fēng)鈴木（Tabebuia roseoalba）的種子萌發(fā)和植物生長(zhǎng)等（Da & Vieira，2019）;歐洲的本地植物峨?yún)ⅲˋnthriscus sylvestris）對(duì)來(lái)自北美洲的外來(lái)入侵植物魯冰花（Lupinus polyphyllus）沒(méi)有化感耐受性（Lyytinen & Lindstrm，2019）。對(duì)更多的外來(lái)植物與鄉(xiāng)土植物之間的化感作用的研究有助于深入認(rèn)識(shí)種間關(guān)系和種間相互作用，是揭示生物入侵機(jī)制的重要途徑之一。

拉關(guān)木（Laguncularia racemosa）是使君子科的一種真紅樹(shù)植物，1999年由墨西哥拉巴斯市引入我國(guó)海南東寨港紅樹(shù)林自然保護(hù)區(qū)（廖寶文等，2006;鐘才榮等，2011）。由于其快速的生長(zhǎng)特性以及較強(qiáng)的環(huán)境耐受性等特點(diǎn)，早期作為我國(guó)紅樹(shù)林恢復(fù)的先鋒樹(shù)種進(jìn)行引種種植（陳遠(yuǎn)合等，2010;向敏等，2016）。但近年來(lái)野外調(diào)查發(fā)現(xiàn)，拉關(guān)木在其引種種植區(qū)已逐漸形成了單優(yōu)群落，林下很少有鄉(xiāng)土紅樹(shù)植物能夠正常地生長(zhǎng)?；凶饔檬侨肭治锓N在其新范圍內(nèi)成功入侵的常見(jiàn)解釋，拉關(guān)木的化感作用可能是該現(xiàn)象形成的原因之一，而目前拉關(guān)木對(duì)鄉(xiāng)土紅樹(shù)植物化感作用的研究還比較少。本文通過(guò)研究外來(lái)紅樹(shù)植物拉關(guān)木根、葉水浸提液對(duì)鄉(xiāng)土紅樹(shù)植物桐花樹(shù)（Aegiceras corniculatum）種子和正紅樹(shù)（Rhizophora apiculata）胚軸的萌發(fā)以及對(duì)它們幼苗生長(zhǎng)的影響，探究拉關(guān)木對(duì)鄉(xiāng)土紅樹(shù)植物可能存在的化感作用。目前在海南有的拉關(guān)木林正在進(jìn)行疏伐修枝改造，并試圖引入鄉(xiāng)土紅樹(shù)植物，以期恢復(fù)鄉(xiāng)土紅樹(shù)植物群落，本研究可為此類外來(lái)種拉關(guān)木紅樹(shù)林向鄉(xiāng)土紅樹(shù)植物群落恢復(fù)提供參考。

1 材料與方法

1.1 材料

供體植物拉關(guān)木新鮮的根和葉采自于海南東寨港外來(lái)樹(shù)種種植區(qū)，受體植物桐花樹(shù)種子采集于海南東寨港自然保護(hù)區(qū)，正紅樹(shù)胚軸收集于海南三亞鐵爐港紅樹(shù)林保護(hù)區(qū)。

1.2 方法

1.2.1 水浸提液的制備 水浸提液的制備參照李玫等（2004）的方法，采集拉關(guān)木新鮮的根、葉，帶回實(shí)驗(yàn)室洗凈并放在陰涼處自然風(fēng)干、切碎（<2 cm）、稱量，分別放入塑料桶中并加入一定比例的蒸餾水制成質(zhì)量濃度為0.5 g·mL1的水浸提液，期間每隔12 h攪拌10 min，3 d天后用4層無(wú)菌紗布過(guò)濾得到母液。參照拉關(guān)木對(duì)木欖（Bruguiera gymnorhiza）和海桑（Sonneratia caseolaris）的化感作用實(shí)驗(yàn)（王秀麗等，2017; Zhang et al.，2018），用蒸餾水將母液稀釋成0.1、0.3、0.5 g·mL1的處理液，保存于4 ℃的冰箱中。每次澆灌前在室溫下放置一段時(shí)間，避免溫度太低對(duì)苗木造成傷害。

1.2.2 胚軸、種子萌發(fā)和幼苗生長(zhǎng)試驗(yàn) 參照紅樹(shù)植物化感作用的相關(guān)研究方法（王秀麗等，2017; Zhang et al.，2018），在每個(gè)花盆中種植8支大小一致的胚軸或種子，每3盆為一組，盆內(nèi)機(jī)質(zhì)按沙土∶紅土∶營(yíng)養(yǎng)土為3∶3∶1配置。每盆每2 d澆不同濃度的拉關(guān)木根、葉水浸提液50 mL，對(duì)照組加入蒸餾水。每天記錄胚軸或種子的萌發(fā)情況，桐花樹(shù)以長(zhǎng)出胚芽，正紅樹(shù)以頂芽出第一對(duì)葉為萌發(fā)標(biāo)準(zhǔn)，連續(xù)5 d無(wú)出芽或展葉為萌發(fā)結(jié)束。實(shí)驗(yàn)結(jié)束時(shí)測(cè)量每株植物的芽長(zhǎng)、根長(zhǎng)及生物量，并計(jì)算萌發(fā)指標(biāo)。萌發(fā)率（%）=胚軸（種子）的萌發(fā)數(shù)/供試胚軸（種子）數(shù)×100%;萌發(fā)指數(shù)GI=∑Gt/DT，式中，Gt為第t天時(shí)的萌發(fā)數(shù)，DT為萌發(fā)天數(shù)，GI用于衡量胚軸（種子）的萌發(fā)速率（李葦潔等，2017）。

幼苗生長(zhǎng)試驗(yàn)中，處理組設(shè)置與胚軸萌發(fā)試驗(yàn)一致。選擇定植1個(gè)月的生長(zhǎng)一致的幼苗，每盆種植3株，每盆每5 d澆不同濃度的拉關(guān)木根、葉水浸提液150 mL，對(duì)照組加入蒸餾水，每個(gè)月均對(duì)幼苗的株高、基徑、冠幅等生長(zhǎng)指標(biāo)進(jìn)行測(cè)定，試驗(yàn)持續(xù)時(shí)間為6個(gè)月，試驗(yàn)結(jié)束時(shí)選取生長(zhǎng)一致的幼苗成熟葉片，按蘇州科銘生物技術(shù)有限公司的超氧化物歧化酶（SOD）和過(guò)氧化物酶（POD）測(cè)定試劑盒操作手冊(cè)對(duì)桐花樹(shù)和正紅樹(shù)幼苗葉的SOD、POD的活性進(jìn)行測(cè)定。最后將幼苗收獲，測(cè)定其根長(zhǎng)以及生物量。

1.2.3 數(shù)據(jù)處理與分析 化感效應(yīng)指數(shù)參照Williamson & Richardson（1988）的方法，即RI=T/C-1，式中，C為對(duì)照值，T為處理值，RI表示化感作用效應(yīng)大小，RI>0為促進(jìn)效應(yīng)，RI<0為抑制效應(yīng)，其絕對(duì)值大小反映化感作用的強(qiáng)弱。綜合效應(yīng)指數(shù)（SE）為同一受體植物所測(cè)的生長(zhǎng)指標(biāo)的RI算術(shù)平均值，是對(duì)受體植物的化感效應(yīng)進(jìn)行綜合評(píng)價(jià)的指標(biāo)（董紅云等，2010）。所有數(shù)據(jù)均采用Excel和SPSS17.0進(jìn)行處理分析，并用Origin9.0進(jìn)行作圖。

2 結(jié)果與分析

2.1 拉關(guān)木水浸提液對(duì)桐花樹(shù)種子和正紅樹(shù)胚軸萌發(fā)的影響

由表1可知，拉關(guān)木根、葉水浸提液對(duì)受體植物桐花樹(shù)種子和正紅樹(shù)胚軸萌發(fā)均具有一定的影響。拉關(guān)木根、葉水浸提液對(duì)桐花樹(shù)的萌發(fā)率、萌發(fā)指數(shù)以及芽長(zhǎng)均表現(xiàn)為一定程度的抑制作用，隨著水浸提液濃度的增加，抑制作用逐漸減弱。對(duì)根長(zhǎng)的影響也表現(xiàn)出抑制作用，但抑制作用隨著濃度的增加而增強(qiáng)，與對(duì)照組相比，拉關(guān)木根水浸提液0.1、0.3、0.5 g·mL1處理組和葉水浸提液0.1、0.3、0.5 g·mL1處理組根長(zhǎng)分別降低了32.86%、49.16%、48.52%和23.86%、45.68%、42.99%，各處理組根長(zhǎng)均顯著小于對(duì)照組（P<0.05），說(shuō)明拉關(guān)木水浸提液對(duì)桐花樹(shù)種子的萌發(fā)有抑制作用。

拉關(guān)木根、葉水浸提液對(duì)正紅樹(shù)胚軸的萌發(fā)率、萌發(fā)指數(shù)、根長(zhǎng)、芽長(zhǎng)和生物量的影響均表現(xiàn)為促進(jìn)作用，隨著水浸提液濃度的升高，根、葉水浸提液對(duì)正紅樹(shù)胚軸的促進(jìn)作用表現(xiàn)出先增加后減小的趨勢(shì)。在拉關(guān)木根、葉水浸提液0.1～0.5 g·mL1處理下，正紅樹(shù)生物量分別比對(duì)照組增加了31.09%、54.40%、21.56%和41.73%、47.23%、4.44%。正紅樹(shù)芽長(zhǎng)和根長(zhǎng)在根水浸提液處理下能顯著大于對(duì)照組（P<0.05）。說(shuō)明拉關(guān)木水浸提液對(duì)正紅樹(shù)胚軸的萌發(fā)存在一定程度的促進(jìn)作用，且根水浸提液的促進(jìn)作用強(qiáng)于葉水浸提液。

比較拉關(guān)木根、葉水浸提液對(duì)桐花樹(shù)種子和正紅樹(shù)胚軸萌發(fā)的化感效應(yīng)，結(jié)果如表2所示，從SE1值可以看出，不同濃度的拉關(guān)木根、葉水浸提液對(duì)桐花樹(shù)種子的萌發(fā)均表現(xiàn)為抑制作用。從SE2值可知，根水浸提液的綜合效應(yīng)指數(shù)為-0.099，其絕對(duì)值小于葉水浸提液的綜合效應(yīng)指數(shù)（-0.146），說(shuō)明拉關(guān)木葉水浸提液對(duì)桐花樹(shù)種子萌發(fā)的抑制作用強(qiáng)于根水浸提液。正紅樹(shù)各生長(zhǎng)指標(biāo)的RI值均為正值，說(shuō)明拉關(guān)木水浸提液對(duì)胚軸萌發(fā)有促進(jìn)作用，由拉關(guān)木根水浸提液的綜合效應(yīng)指數(shù)（SE1）值可知，拉關(guān)木根、葉水浸提液對(duì)正紅樹(shù)胚軸萌發(fā)促進(jìn)作用強(qiáng)弱順序?yàn)?.3 g·mL1>0.1 g·mL1>0.5 g·mL1。SE2為0.210，大于葉水浸提液的綜合效應(yīng)指數(shù)（0.152），說(shuō)明拉關(guān)木根水浸提液對(duì)正紅樹(shù)胚軸萌發(fā)的促進(jìn)作用強(qiáng)于葉水浸提液。

2.2 拉關(guān)木水浸提液對(duì)兩種鄉(xiāng)土紅樹(shù)植物幼苗生長(zhǎng)的影響

拉關(guān)木不同器官不同濃度的水浸提液對(duì)桐花樹(shù)幼苗生長(zhǎng)存在差異。與對(duì)照組相比，在處理前3個(gè)月時(shí)，拉關(guān)木根水浸提液對(duì)桐花樹(shù)基徑存在抑制作用，濃度越高抑制作用越強(qiáng)，在處理4～6個(gè)月時(shí)，存在“低促高抑”的現(xiàn)象（圖1：A）;對(duì)株高和冠CK、RE-0.1、RE-0.3、RE-0.5、LE-0.1、LE-0.3、LE-0.5分別表示對(duì)照組、根水浸提液0.1 g·mL1、根水浸提液0.3 g·mL1、根水浸提液0.5 g·mL1、葉水浸提液0.1 g·mL1、葉水浸提液0.3 g·mL1、葉水浸提液0.5 g·mL1處理組; A、B、C分別表示桐花樹(shù)幼苗的基徑、株高、冠幅，D、E、F分別表示正紅樹(shù)幼苗的基徑、株高、冠幅。

幅影響規(guī)律整體上表現(xiàn)為低濃度促進(jìn)，高濃度抑制（圖1：B，C）。處理6個(gè)月后，對(duì)照組和根水浸提液0.1 g·mL1處理組的基徑、株高和冠幅均顯著大于根水浸提液0.3和0.5 g·mL1處理組（P<0.05），且根水浸提液0.1 g·mL1處理組的基徑顯著大于對(duì)照組（P<0.05）（表3）。總體來(lái)看，拉關(guān)木根水浸提液對(duì)桐花樹(shù)幼苗的生長(zhǎng)表現(xiàn)為“低促高抑”。拉關(guān)木葉水浸提液對(duì)桐花樹(shù)幼苗的生長(zhǎng)沒(méi)有顯著的影響。說(shuō)明供體植物不同部位所含有的影響受體植物生長(zhǎng)的化學(xué)成分可能有所不同。

拉關(guān)木水浸提液對(duì)正紅樹(shù)幼苗生長(zhǎng)的影響如圖1：D，E，F(xiàn)所示，與對(duì)照組相比，正紅樹(shù)幼苗基徑在處理前4個(gè)月時(shí)存在抑制作用，隨著葉水浸提液濃度的升高，抑制作用先減弱后又逐漸增強(qiáng)，且葉處理組（0.5 g·mL1）能顯著抑制其生長(zhǎng)（P<0.05）（表3）。在處理6個(gè)月后，各組處理對(duì)正紅樹(shù)基徑有一定程度的促進(jìn)作用。拉關(guān)木根、葉水浸提液在中、高濃度處理下對(duì)正紅樹(shù)冠幅有促進(jìn)作用，在低濃度時(shí)存在抑制作用（圖1：F）。從總體上看，在處理前期，拉關(guān)木根、葉水浸提液對(duì)正紅樹(shù)幼苗生長(zhǎng)有一定程度的抑制作用，后期又逐漸轉(zhuǎn)變?yōu)榇龠M(jìn)作用，說(shuō)明隨著正紅樹(shù)幼苗的生長(zhǎng)能逐漸適應(yīng)拉關(guān)木的化感作用。

拉關(guān)木根、葉水浸提液對(duì)桐花樹(shù)和正紅樹(shù)幼苗根長(zhǎng)的影響如圖2所示。從圖2：A可知，桐花樹(shù)根水浸提液0.1、0.3、0.5 g·mL1處理組的根長(zhǎng)分別比對(duì)照組增加了11.24%、減少了11.87%和減少了20.85%，拉關(guān)木根水浸提液對(duì)桐花樹(shù)幼苗根長(zhǎng)存在低濃度促進(jìn)，高濃度抑制的影響規(guī)律;葉水浸提液0.1、0.3、0.5 g·mL1處理組的根長(zhǎng)分別比對(duì)照組減少了16.47%、21%和29.84%，葉水浸提液對(duì)桐花樹(shù)根長(zhǎng)整體表現(xiàn)為抑制作用，且濃度越高抑制作用越強(qiáng)。從圖2：B可以看出，拉關(guān)木根水浸提液對(duì)桐花樹(shù)幼苗生物量的影響總體表現(xiàn)為“低促高抑”。根水浸提液0.1、0.3、0.5 g·mL1處理組生物量比對(duì)照組分別高36.07%、低44.03%、低52.96%。葉水浸提液0.1和0.3 g·mL1處理組對(duì)桐花樹(shù)生物量有一定程度的抑制作用。

拉關(guān)木對(duì)正紅樹(shù)幼苗根長(zhǎng)的影響如圖2：C所示，拉關(guān)木葉水浸提液對(duì)正紅樹(shù)幼苗根長(zhǎng)有一定程度的抑制作用，且0.5 g·mL1處理組根長(zhǎng)相比對(duì)照組降低了23.33%，且與對(duì)照組間差異顯著（P<0.05）。拉關(guān)木各器官水浸提液對(duì)正紅樹(shù)幼苗生物量影響均表現(xiàn)為促進(jìn)作用（圖2：D）。葉水浸提液0.1、0.3、0.5 g·mL1處理組生物量分別比對(duì)照組高46.76%、38.19%、23.91%，隨著葉水浸提液濃度的升高，促進(jìn)作用逐漸減弱。不同處理下桐花樹(shù)和正紅樹(shù)幼苗根長(zhǎng)和生物量變化不同，說(shuō)明拉關(guān)木不同器官中對(duì)影響受體植物生長(zhǎng)的成分和濃度可能有所不同，不同受體植物對(duì)拉關(guān)木水浸提液的耐受程度也可能不同。

2.3 拉關(guān)木水浸提液對(duì)兩種鄉(xiāng)土紅樹(shù)植物幼苗體內(nèi)酶活性的影響

拉關(guān)木水浸提液對(duì)桐花樹(shù)幼苗葉片的SOD、POD活性的影響如圖3：A，B所示。隨著拉關(guān)木根、葉水浸提液濃度的升高，SOD活性呈先升高后降低的趨勢(shì)，但均低于對(duì)照組。拉關(guān)木根水浸提液處理組幼苗的POD活性均低于對(duì)照組。拉關(guān)木水浸提液對(duì)正紅樹(shù)幼苗酶活性影響如圖3：C，D所示。正紅樹(shù)幼苗SOD活性隨著拉關(guān)木根、葉水浸提液濃度的升高而逐漸降低。根水浸提液0.3、0.5 g·mL1和葉水浸提液0.3、0.5 g·mL1處理組SOD活性相比對(duì)照分別降低了58.20%、75.68%和60.62%、48.67%，與對(duì)照組間差異顯著（P<0.05）。POD活性隨著水浸提液濃度的升高呈先增加后降低趨勢(shì)。

3 討論與結(jié)論

對(duì)受體植物進(jìn)行種子萌發(fā)和幼苗生長(zhǎng)的生物測(cè)定，是評(píng)價(jià)供體植物毒素物質(zhì)活性的主要方法，也是評(píng)估逆境脅迫程度和植物抗性能力的重要依據(jù)（曾任森，1999;馮劍等，2016）。植物化感作用的強(qiáng)弱與化感物質(zhì)的來(lái)源、種類、含量和受體植物的敏感程度等有關(guān)（Duke，2003）。

植物種子萌發(fā)率被認(rèn)為是許多生態(tài)過(guò)程的關(guān)鍵決定因素，萌發(fā)指數(shù)也是化感作用中反映植物毒素的主要指標(biāo)之一（Dias et al.，2017）。在化感作用對(duì)種子萌發(fā)影響方面，有研究表明，拉關(guān)木的枝、葉、果水浸提液對(duì)海桑種子的萌發(fā)存在顯著的抑制作用，濃度越高，抑制作用越強(qiáng)（Zhang et al.，2018）。李玫等（2002）對(duì)外來(lái)樹(shù)種無(wú)瓣海桑（Sonneratia apetala）化感作用研究表明，無(wú)瓣海桑各器官水浸提液對(duì)海桑種子萌發(fā)均起抑制作用。朱宏偉等（2012）用老鼠簕（Acanthus ilicifolius）地上和地下部分處理無(wú)瓣海桑種子，結(jié)果表明老鼠簕地上和地下部分的化感作用均能抑制無(wú)瓣海桑種子的萌發(fā)。本研究中，拉關(guān)木水浸提液對(duì)桐花樹(shù)種子萌發(fā)有抑制作用，可能是因?yàn)樗嵋褐械幕形镔|(zhì)與受體植物之間相互作用，抑制了受體植物細(xì)胞分裂、生長(zhǎng)，改變了細(xì)胞膜的通透性，從而抑制了種子的萌發(fā)。但拉關(guān)木水浸提液對(duì)正紅樹(shù)胚軸萌發(fā)有促進(jìn)作用，與前面的研究結(jié)果不同，可能是因?yàn)椴煌荏w植物的生物學(xué)特性不同，對(duì)同一供體植物化感響應(yīng)機(jī)制也不相同。有研究表明，植物可以將次生代謝物質(zhì)運(yùn)輸?shù)教囟ǖ募?xì)胞器或產(chǎn)生耐受蛋白來(lái)抵御次生代謝產(chǎn)物對(duì)自身的傷害（Shitan，2016）。正紅樹(shù)可能啟動(dòng)了自身的耐受機(jī)制，抵御拉關(guān)木水浸提液的傷害。而拉關(guān)木水浸提液具有多種化學(xué)成分，可能其中某些化學(xué)物質(zhì)對(duì)正紅樹(shù)這個(gè)種的生長(zhǎng)有促進(jìn)作用。

在化感作用對(duì)幼苗生長(zhǎng)影響方面，本研究中拉關(guān)木根水浸提液對(duì)桐花樹(shù)幼苗生長(zhǎng)表現(xiàn)為低濃度促進(jìn)，高濃度抑制的特點(diǎn)。這與王秀麗等（2017）研究拉關(guān)木化感作用對(duì)木欖幼苗生長(zhǎng)結(jié)果一致。拉關(guān)木葉水浸提液對(duì)桐花樹(shù)幼苗根長(zhǎng)的影響表現(xiàn)為抑制作用，濃度越高，抑制作用越強(qiáng)，與Li et al.（2012）研究的木麻黃（Casuarina equisetifolia）水浸提液對(duì)青皮（Vatica mangachapoi）幼苗根長(zhǎng)存在抑制作用的結(jié)果一致。說(shuō)明桐花樹(shù)幼苗對(duì)拉關(guān)木化感作用有一定的耐受性。正紅樹(shù)在拉關(guān)木不同濃度處理組下的生物量均大于對(duì)照組，說(shuō)明拉關(guān)木水浸提液能促進(jìn)正紅樹(shù)幼苗的生長(zhǎng)。

在化感作用的抗性生理方面，化感作用可視作一種脅迫因素。在環(huán)境脅迫下，植物體內(nèi)活性氧的增加激活化學(xué)防御信號(hào)，啟動(dòng)抗氧化酶系統(tǒng)。當(dāng)植物體內(nèi)活性氧自由基大量積累時(shí)，會(huì)導(dǎo)致細(xì)胞內(nèi)膜脂過(guò)氧化反應(yīng)，影響植物的正常生長(zhǎng)（Zhang et al.，2017;王秀麗等，2017）。在本研究中，桐花樹(shù)和正紅樹(shù)幼苗SOD活性均低于對(duì)照組，高濃度處理組與對(duì)照間存在顯著性差異。這與張權(quán)等（2016）研究的山核桃（Carya illinoensis）根系水浸提液能降低小麥（Triticum aestivum）和大豆（Glycine max）幼苗SOD含量的試驗(yàn)結(jié)果一致。在水浸提液濃度較高時(shí)，受體植物體內(nèi)產(chǎn)生的自由基無(wú)法被有效地清除，幼苗生長(zhǎng)受到了嚴(yán)重的影響。隨著拉關(guān)木水浸提液濃度的提高，正紅樹(shù)幼苗POD活性先升高，然后逐漸下降，但均高于對(duì)照組，這與田學(xué)軍等（2016）用南美蟛蜞菊（Wedelia trilobata）對(duì)豌豆（Pisum sativum）的化感作用的研究結(jié)果一致，表明正紅樹(shù)對(duì)拉關(guān)木的化感作用產(chǎn)生了防御應(yīng)答。

綜上所述，外來(lái)紅樹(shù)拉關(guān)木的化感作用對(duì)已研究的幾種鄉(xiāng)土紅樹(shù)樹(shù)種既顯示出抑制作用，又顯示出促進(jìn)作用，因種而異。本研究發(fā)現(xiàn)拉關(guān)木的化感作用對(duì)正紅樹(shù)的生長(zhǎng)有促進(jìn)效應(yīng)，但野外調(diào)查發(fā)現(xiàn)拉關(guān)木林下很少有鄉(xiāng)土紅樹(shù)植物能夠正常生長(zhǎng)，可能是因?yàn)槔P(guān)木林的郁閉度較高，林下光照度低影響了鄉(xiāng)土紅樹(shù)植物的正常生長(zhǎng)。也可能是因?yàn)槔P(guān)木大量搶奪資源，限制了鄉(xiāng)土植物對(duì)資源的利用。資源競(jìng)爭(zhēng)被認(rèn)為是植物群落動(dòng)態(tài)的關(guān)鍵因素（Da & Vieira，2019）。由于本研究只是限于在盆栽試驗(yàn)中研究拉關(guān)木對(duì)鄉(xiāng)土紅樹(shù)的果實(shí)、胚軸、幼苗期的化感作用，在野外生境中快速生長(zhǎng)的拉關(guān)木對(duì)鄉(xiāng)土紅樹(shù)的影響遠(yuǎn)不僅限于化感作用。外來(lái)紅樹(shù)植物對(duì)鄉(xiāng)土紅樹(shù)植物群落的影響既有不同鄉(xiāng)土種對(duì)其化感作用的差異響應(yīng)，又有資源競(jìng)爭(zhēng)等其他因素復(fù)雜交織作用。對(duì)于如何進(jìn)行拉關(guān)木林向鄉(xiāng)土紅樹(shù)植物群落的轉(zhuǎn)化，還應(yīng)考慮多重因素，未來(lái)還需開(kāi)展更多的研究。

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（責(zé)任編輯 李 莉）