秦晶 杜建會 張琪 王松 黃楚丹 邵佳怡

摘 要：非結構性碳水化合物（non-structural carbonhydrate，NSC）作為光合作用的主要產物，其含量多少可反映植物整體的碳收支平衡關系及對外界環(huán)境脅迫的適應策略。該研究采用改進的苯酚-濃硫酸法對福建省平潭島海岸處于生長旺盛期的3種典型沙生植物木麻黃、單葉蔓荊和老鼠艻莖葉的NSC及其組分含量進行測定。結果表明：（1）單葉蔓荊葉片、莖干可溶性糖含量均最大，分別為（137.83±3.75）、（90.74±2.65）mg·g1，老鼠艻葉片、莖干淀粉含量均最大，分別為（105.41±2.49）、（120.48±7.67）mg·g1，二者莖葉NSC含量均大于木麻黃，且全部達到顯著水平（P<0.05）。（2）沙堆表面老鼠艻葉片NSC及組分含量從雛形、發(fā)育到穩(wěn)定階段變化不明顯，但莖干NSC及組分含量在雛形階段沙堆表面顯著大于其他兩個演替階段（P<0.05），且依次呈現下降趨勢。（3）從幼齡林、中齡林到成齡林階段，木麻黃NSC含量呈現先上升后下降趨勢，其中成齡林葉片可溶性糖、淀粉和NSC含量、莖干可溶性糖和NSC含量均顯著低于其他兩個生長階段（P<0.05）。（4）不同沙生植物對環(huán)境脅迫的適應策略各異，海岸沙丘表面植被恢復應充分考慮物種特性及其更新。

關鍵詞：非結構性碳水化合物，可溶性糖，淀粉，沙生植物，平潭島

Abstract：As the dominant products of photosynthesis，non-structural carbohydrate （NSC） contents can be used to indicate the carbon balance of plants and their adaptation strategies under environmental stresses. Three typical psammophytes at the fast growing stage，including Casuarina equisetifolia，Vitex trifolia var. simplicifolia，Spinifex littoreus in the coast area of Pingtan Island，Fujian Province，were selected and their NSC contents in leaf and stem were determined by an improved phenol-sulphuric acid method. The results were as follows：（1） Soluble sugar contents were the largest in both leaf and stem of Vitex trifolia var. simplicifolia，（137.83 ± 3.75） and （90.74 ± 2.65） mg·g1 respectively，while starch contents were the largest in both leaf and stem of Spinifex littoreus，（105.41 ± 2.49） and （120.48 ± 7.67） mg·g1，respectively，and NSC contents in above two species were all significantly larger than those in Casuarina equisetifolia （P<0.05）. （2） The NSC and its components contents in leaf of Spinifex littoreus on the coppice dunes from rudimental period，developmental period to stabilized period showed no obvious trends，while decreasing trends were observed in its stem along the succession gradients，in which NSC and its component contents of S. littoreus on the coppice dunes in rudimental period were significantly larger than those in other two succession stages （P<0.05） and showed a decreasing trend. （3） From the young-aged，middle-aged to old-aged growth period，the NSC and its component contents in leaf and stem of Casuarina equisetifolia firstly demonstrated an increasing trend，then followed by a decreasing trend. The soluble sugar，starch and NSC contents in the leaf，soluble sugar and NSC in the stem of old-aged C. equisetifolia all suggested more significant lower contents than them in other two growth periods （P<0.05）. （4） Species specific characteristics and its regeneration should be fully considered in the vegetation reestablishment in coastal sand dune ecosystems，due to the different adaptation strategies of species under various environmental stresses.

Key words：non-structural carbohydrates，soluble sugar，starch，psammophytes，Pingtan Island

沙生植物作為海岸沙地生態(tài)系統(tǒng)的重要組成部分，在海岸地區(qū)呈現出明顯的帶狀分布（Maun et al.，1999），但其成因一直存在著很多爭議。部分學者認為，距海遠近不同，土壤鹽分差異導致海岸沙生植物形成帶狀分布（Sykes et al.，1991），但更多研究發(fā)現，鹽分脅迫對于沙生植物的影響較弱，而沙埋可能是控制其分布的主要因素（van Puijenbroek et al.，2017）。Maun et al.（1999）認為，不同物種耐沙埋能力各異，當沙埋超過其耐受閾值時，某一沙生植物將會從該生境消失，從而影響不同區(qū)域的物種組成，而土壤鹽分濃度極少超過植物毒害水平，其可能扮演著次要角色。

海岸沙生植物在長期的鹽分和沙埋脅迫下形成了獨特的適應策略，并占據一定的生態(tài)位。非結構性碳水化合物（non-structural carbohydrate，簡稱NSC）作為光合作用的主要產物，是植物生長和生理代謝的重要物質，其含量多少通?？煞从持参镎w的碳收支平衡關系及對外界環(huán)境脅迫的適應策略（潘慶民等，2002）。張婷鳳等（2016）研究發(fā)現，沙生植物通過不同器官NSC的轉移轉化，可提高其抗鹽耐風沙能力。張艷琳等（2009）研究也表明，隨著培養(yǎng)液海水比例增加，海馬齒（Sesuvium portulacastrum）葉片通過提高可溶性糖和脯氨酸含量來減少鹽分脅迫。周瑞蓮等（2015）研究也證實，適度沙埋下，單葉蔓荊（Vitex trifolia var. simplicifolia）匍匐莖的可溶性糖和淀粉含量增高，纖維素含量下降，匍匐莖頂端通過快速生長、不定根形成和碳水化合物轉化等來快速適應沙埋。但重度沙埋下，匍匐莖淀粉含量降低，纖維素含量升高，且生長減緩。

平潭島海岸沙地生境類型多樣，沙生植物多樣性異常豐富，但受高溫、干旱以及臺風等影響（謝平等，2001），同一海岸不同沙生植物的生長存活狀態(tài)往往呈現出很大差別，但其內在的生理機制尚不清楚。本文以平潭島海岸處于生長旺盛期的3個典型沙生植物木麻黃（Casuarina equisetifolia）、單葉蔓荊和老鼠艻（Spinifex littoreus）為研究對象，采用改進的苯酚-濃硫酸法，測定其葉片和莖干的NSC含量，分析不同沙生植物及同一沙生植物不同生長階段NSC含量的變化特征，探討海岸典型沙生植物對于不同環(huán)境脅迫的適應策略及其差異，為其在不同距海遠近的優(yōu)化配置提供科學依據。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)概況

研究區(qū)壇南灣地處福建省平潭島東南側，屬于南亞熱帶半濕潤海洋性季節(jié)氣候，植被以常綠闊葉林為主。年平均氣溫19.6 ℃，年平均降水量約1 196.2 mm，年平均風速6.9 m·s1，多年平均大風日數98.2 d。從海灘前緣到防護林后緣，土壤電導率逐漸降低，有機質含量升高，沙埋程度呈現先增大后降低的趨勢（楊顯基等，2017b）。海灘前緣以單葉蔓荊、厚藤（Ipomoea pescaprae）和海馬齒等耐鹽植物為主。隨著距海越遠，風力漸大、沙源增多，沙粒在老鼠艻等攔截下形成典型的草叢沙堆，依據沙堆形態(tài)、植被蓋度和土壤性質等（杜建會等，2007），從海到陸依次可劃分為雛形、發(fā)育和穩(wěn)定階段沙堆，其高度從雛形階段0.2 m左右至后緣穩(wěn)定階段與木麻黃防護林交界處可達4 m以上，形成寬達300 m的典型草叢沙堆帶。沙堆表面以老鼠艻為主要優(yōu)勢種，并伴生有海邊月見草（Oenothera littaralis）、狗牙根（Cynodon dactylon）和光梗闊苞菊（Pluchea pteropoda）等。

1.2 研究方法

1.2.1 野外采樣 在研究區(qū)選取生長旺盛期的木麻黃、單葉蔓荊和老鼠艻，分別作為該區(qū)域喬木、灌木和草本的優(yōu)勢種代表，野外采樣時間為2017年8月2日。具體采樣方法為（1）木麻黃樣品采集：依據木麻黃防護林樹高、胸徑及種植年限等不同（葉功富等，2000），將其按照幼齡林、中齡林和成齡林分別進行采樣，研究不同生長階段木麻黃林NSC含量變化特征。為了減少光照條件影響，隨機選取不同生長階段木麻黃胸徑和樹高相近的健康優(yōu)勢木各3株，根據不同層次和方位，使用高枝剪采集樹冠中上部東南西北4個方向樣品，混合后作為木麻黃在某一生長階段的代表樣品。（2）單葉蔓荊樣品采集：在沙灘前緣選擇單葉蔓荊密集分布區(qū)，采集3株生長旺盛，且長勢相對一致的植株作為代表樣品。（3）老鼠艻樣品采集：依據老鼠艻形成的草叢沙堆演替階段不同（楊顯基等，2017a），分別在雛形、發(fā)育和穩(wěn)定三個演替階段沙堆迎風坡表面，選取長勢較為一致的3株老鼠艻，作為該演替階段的代表樣品。所有樣品均采用手工摘除分離莖葉，混合后裝入自封袋中并編號，并迅速將采集到的樣品放入內置冰塊的泡沫箱中，帶回室內對其進行簡單篩選，并擦凈表面污物。所有樣品均用微波爐進行高溫（600 W） 殺青90 s，使酶變性（Hoch et al.，2003）。然后將其帶回實驗室在 65 ℃恒溫箱內烘干48 h至恒重，采用咖啡機結合人工研磨。研磨后的樣品過 100 目篩后密封保存，用于后續(xù)的NSC含量測定。

1.2.2 樣品分析 本文將NSC定義為可溶性糖（葡萄糖、蔗糖、果糖等）和淀粉的總和（Hoch et al.，2002），可溶性糖和淀粉含量采用改進的苯酚-濃硫酸法測定（Buysse et al.，1993），具體實驗方法如下。

1.2.2.1 標準曲線的制作 先用分析天平稱取10 mg蔗糖（105 ℃烘干至恒重）在100 mL的容量瓶定容。然后分別取溶液1、2、3、4、5、6、7、8、9、10 mL于10 mL的試管中定容，制成10、20、30、40、50、60、70、80、90、100 μg·mL1的標準液。再從各試管中分別吸取1 mL蔗糖溶液于試管中，加入0.5 mL 28%苯酚溶液，搖勻，再緩慢加入2.5 mL濃硫酸，搖勻，比色液總體積為4 mL，在室溫下放置30 min顯色。最后以空白為參比，在485 nm波長下采用紫外分光光度計（Spectrumlab752s型）測定其吸光值。

1.2.2.2 樣品預處理 取經過烘干的樣品，將其剪碎混勻，放入咖啡機（NMD226電動磨豆機）或研缽中研磨。所有研磨后的樣品過100目篩后常溫密封保存，選取樣品各20 mg放入10 mL離心管中。

1.2.2.3 樣品測定 首先在樣品中加入1 mL 80%酒精并抽提過夜。然后在離心機中以3 500 r·min1離心7 min，吸取上清液至離心管中。殘渣加入酒精，同樣的操作離心后，將上清液一并倒入10 mL離心管，定容至5 mL。取剩余殘渣，加入1 mL 8% 鹽酸于105 ℃沸水中煮2 h，待冷卻后加入1 mL酒精后以3 500 r·min1離心7 min，吸取上清液至離心管中。殘渣再加入酒精，同樣的操作離心后，將上清液一并倒入10 mL離心管，定容至5 mL。吸取1 mL樣品液于試管中，按順序分別加入0.5 mL苯酚、2.5 mL濃硫酸溶液，混勻顯色30 min后，采用紫外分光光度計（Spectrumlab752s型）進行測定，得到相應的吸光度值。最后根據蔗糖的標準曲線計算出可溶性糖和淀粉的含量（于麗敏等，2011）。

1.2.3 數據分析方法 數據統(tǒng)計分析在軟件Excel 2010和軟件SPSS18.0內完成。采用單因素方差分析（One-way ANOVA）和最小顯著差異法（LSD）分析沙生植物不同器官可溶性糖、淀粉和NSC的差異顯著性水平（P=0.05），圖表繪制利用軟件Origin 9.0完成。

2 結果與分析

2.1 海岸三種典型沙生植物葉片、莖干NSC及其組分含量

從海到陸依次選取海灘前緣的單葉蔓荊、中間發(fā)育階段沙堆迎風坡表面的老鼠艻和后緣的木麻黃成齡林，代表三種典型沙生植物各自生長最旺盛的階段。對其NSC及組分含量研究發(fā)現（圖1），不同沙生植物葉片NSC及組分含量差異較大，且均達到顯著水平（P<0.05），而莖干除可溶性糖外，淀粉及NSC含量差異均不顯著。單葉蔓荊葉片、莖干可溶性糖含量分別為（137.83±3.75）、（90.74±2.65）mg·g1，均顯著高于木麻黃和老鼠艻（P<0.05）（圖1：A）。老鼠艻葉片、莖干淀粉含量分別為（105.41±2.49）、（120.48±7.67）mg·g1，均顯著高于單葉蔓荊和木麻黃（P<0.05）（圖1：B）。木麻黃葉片、莖干NSC含量分別為（132.69±3.67）、（119.87±6.82）mg·g1，均顯著低于單葉蔓荊和老鼠艻（P<0.05）（圖1：C）。

2.2 不同演替階段沙堆表面老鼠艻葉片、莖干NSC及其組分含量

沙堆表面老鼠艻葉片NSC及組分含量從雛形、發(fā)育到穩(wěn)定階段沙堆變化趨勢不顯著，而莖干NSC及其組分含量總體呈下降趨勢（圖2）。雛形階段沙堆表面老鼠艻葉片可溶性糖含量為（69.82±10.57）mg·g1，顯著高于發(fā)育階段（P<0.05），但和穩(wěn)定階段差異不大（圖2：A）。淀粉含量為（93.42±0.07）mg·g1，與穩(wěn)定階段沙堆差異不大，但顯著小于發(fā)育階段（P<0.05）（圖2：B）。不同演替階段沙堆表面老鼠艻葉片之間NSC含量差異均不顯著。雛形階段沙堆表面老鼠艻莖干可溶性糖、淀粉和NSC含量分別為（89.26±2.81）、（149.96±6.55）和（239.22±8.32）mg·g1，均顯著高于其他兩個演替階段（P<0.05）（圖2）。

2.3 不同生長階段木麻黃葉片、莖干NSC及其組分含量

從幼齡林到中齡林再到成齡林，木麻黃葉片和莖干NSC含量總體呈現先升高后降低的趨勢。中齡林葉片可溶性糖含量最大，達到（92.37±2.96）mg·g1，不同生長階段差異顯著（P<0.05）（圖3：A）。成齡林葉片可溶性糖、淀粉及NSC含量分別為（66.59±1.10）、（66.09±2.62）和（132.68±3.67）mg·g1，均顯著低于其他兩個生長階段（P<0.05）;其莖干可溶性糖、NSC含量分別為（45.28±3.93）、（119.87±6.82）mg·g1，顯著低于其他兩個生長階段，淀粉含量為（74.59±3.06）mg·g1，顯著低于中齡林（P<0.05），但和幼齡林差異不大（圖3）。

3 討論

不同沙生植物NSC及其組分含量差異較大，單葉蔓荊葉片、莖干可溶性糖含量最高，老鼠艻葉片、莖干淀粉含量最大，而木麻黃葉片、莖干NSC含量則最小，且與其他兩種沙生植物NSC含量差異達到顯著水平。這與Li et al.（2016）對中國東部不同生活型物種NSC含量研究結果并不一致，主要在于其研究的喬灌草屬于垂直分層，而海岸地區(qū)沙生植物則呈水平帶狀分布，生態(tài)位重疊少（Maun et al.，1999）。從三種沙生植物的空間分布來看，單葉蔓荊位于海灘最前緣，受潮間帶土壤水分高和沙源少等影響，沙埋作用相對較弱，適度的沙埋有助于提高其匍匐莖可溶性糖含量（周瑞蓮等，2015）。且距海越近，海風強度越大，鹽分脅迫也越嚴重（Cheplick & Demetri，1999），葉片和莖干較高的可溶性糖含量有助于提高單葉蔓荊細胞的持水力，增強其滲透調節(jié)，有助于單葉蔓荊在生長旺盛期抵御鹽分和高溫脅迫（Maze et al.，1992;張婷鳳等，2016）。發(fā)育階段沙堆表面老鼠艻居中，鹽分脅迫雖然減弱，但沙埋程度增加，特別是其生長旺盛期和臺風爆發(fā)期重合，導致沙埋程度進一步加劇，沙埋后老鼠艻的光合器官減少，碳水化合物積累降低，而呼吸消耗增加，作為克隆植物，老鼠艻匍匐莖中較高的淀粉含量有助于其迅速長出不定根，提高水分利用效率，促使匍匐莖頂端快速生長，萌發(fā)新葉，從而擺脫沙埋（Klime et al.，2011;楊顯基等，2017b）。周瑞蓮等（2015）研究也表明，沙埋后匍匐莖內碳水化合物的轉化是單葉蔓荊快速生長和擺脫沙埋的能量來源，在其適應沙埋生長中起重要作用;而木麻黃距海最遠，受到的沙埋和鹽分脅迫均相對較少，且其屬于強陽性樹種，可能更傾向于采用“高生長、低儲存”的策略，加上8月份屬于木麻黃生長旺盛期，導致其葉片和莖干儲存的NSC及組分含量均相對偏低（郭瑞紅，2007;趙鐳等，2011）。

同一沙生植物不同生長階段NSC及其組分含量也有所差別。沙堆表面老鼠艻葉片NSC及其組分含量從雛形、發(fā)育到穩(wěn)定階段變化趨勢均不明顯，而莖干NSC及其組分含量總體呈下降趨勢，且雛形階段顯著大于其他兩個演替階段。雛形階段沙堆主要分布于高潮位線附近，沙埋作用相對較弱，其表面老鼠艻莖干尚無不定根出現，吸水效率偏低（Dech et al.，2006）。此外，距海越近，老鼠艻受到的鹽分脅迫也越重，加上處于生長旺盛期，莖干較高的NSC含量有助于老鼠艻維持水分傳輸，提高其對抗鹽分及干旱脅迫的能力（Sala et al.，2012），老鼠艻將更多的碳水化合物投資于莖干儲存以應對環(huán)境脅迫，而非地上部分生長，野外調查也發(fā)現，老鼠艻植株高度在雛形階段沙堆表面大部分在15 cm以下，顯著低于其他兩個階段。與雛形階段相比，發(fā)育階段沙堆表面老鼠艻受到的鹽分脅迫減小，而沙埋程度增大。楊顯基等（2017b）對不同演替階段沙堆表面老鼠艻葉水勢日變化特征研究發(fā)現，沙埋后發(fā)育階段沙堆表面老鼠艻迅速長出不定根，有助于提高其葉水勢，且夜間水分恢復能力更強，而穩(wěn)定階段沙堆距高潮位線最遠，沙埋和鹽分脅迫均影響不大。加上其處于生長旺盛期，使得這兩個階段沙堆表面老鼠艻更傾向于將合成的NSC投資于地上部分生長而非儲存，導致NSC及其組分含量下降。這與該演替階段沙堆表面植被調查結果也較為一致，發(fā)育階段沙堆迎風坡表面老鼠艻植株平均高度達到50 cm，穩(wěn)定階段沙堆表面老鼠艻植被蓋度達到90%，均顯著高于雛形階段，其通過攔截風沙流在海灘前緣形成典型的草叢沙堆，起到了很好的防風固沙作用（楊顯基等，2017a）。

從幼齡林到中齡林再到成齡林，木麻黃葉片和枝條NSC含量總體呈先升高后降低的趨勢，其中成齡林葉片可溶性糖、淀粉和NSC含量、枝條可溶性糖和NSC含量均顯著低于其他兩個生長階段。這與郭瑞紅（2007）的研究結果比較一致，其對福建濱海沙地木麻黃林生態(tài)系統(tǒng)碳貯量研究發(fā)現，喬木層碳貯量在總的碳貯量中的比重表現為中齡林>幼齡林>成熟林。Ndiaye et al.（1993）通過對塞內加爾不同生境木麻黃生長速率研究也發(fā)現，不同沙丘部位木麻黃在6～8.5 a達到最大生長速率，之后開始出現下降趨勢。這與木麻黃的生長發(fā)育規(guī)律有關，葉功富等（2000）研究認為，木麻黃林依據生長發(fā)育規(guī)律可劃分為幼林、速生、干材、成熟和過熟5個階段，其平均生長量和連年生長量大體遵循先增加后降低的趨勢。首先，8月份屬于平潭島臺風爆發(fā)期，木麻黃經過幾十年的生長，大部分已開始衰老，其相對于幼齡林和成齡林更易折斷、甚至整株枯死（Meng et al.，2017），Meyer et al.（2008）對1999年特大風暴“Lothar”襲擊后瑞士高原受損的挪威云杉研究表明，與未受損的樹木相比，受損的樹木其邊材NSC和淀粉含量更低，這與災后其將更多的碳水化合物投資于自身生長有關。其次，過熟林階段病蟲害較多，樹木為抵御病蟲害，會消耗大量的碳水化合物，合成單萜類等次生代謝產物，來抑制其NSC的持續(xù)消耗（Roth et al.，2018）。最后，海岸沙丘保水性差，木麻黃在生長旺盛期容易遭受干旱脅迫，已有的研究發(fā)現，隨著干旱脅迫的加重，樹木自身合成的碳水化合物減少而消耗增加，防御病蟲害能力也大幅度下降，進一步加劇了其碳水化合物的消耗（Anderegg et al.，2015）。這與研究區(qū)的木麻黃林種植年限也較為一致，成齡林主要種植于20世紀80年代，經過30多年生長，目前應處于過熟階段，而幼齡林和中齡林則是最近幾年種植，尚趨于生長速率最大的時期，NSC及其組分含量相對較高，因此木麻黃成齡林的及時補充更新對于海岸防護林體系的穩(wěn)定具有極其重要的意義。

4 結論

通過對福建平潭島海岸沙地處于生長旺盛期的三種典型沙生植物NSC及其組分含量研究發(fā)現：海岸不同沙生植物或同一沙生植物不同生長階段的NSC及其組分含量差異較大，較高的可溶性糖含量有利于沙生植物適應海灘前緣的高鹽脅迫，而淀粉含量的增加則有助于沙生植物在沙埋后快速生長和擺脫沙埋，此外，沙生植物的生長發(fā)育規(guī)律不同，也會影響到其NSC及組分積累。距海遠近不同，鹽分和沙埋脅迫各異，不同沙生植物或同一沙生植物不同生長階段均具有獨特的適應策略，使其占據一定的生態(tài)位。本研究只是基于海岸典型沙生植物在生長旺盛期的單次采樣，不同季節(jié)水熱組合各異，加上植物物候期的影響，使得不同沙生植物的NSC及其組分含量存在明顯的季節(jié)變化，未來仍需加強多個時空尺度上海岸沙生植物對環(huán)境脅迫的適應策略研究，在空間上對其進行優(yōu)化配置，提高海岸防護林帶的生態(tài)效益。

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（責任編輯 周翠鳴）