薛云云田躍霞張 鑫張蕙琪白冬梅
(山西農業(yè)大學經濟作物研究所,山西 汾陽 032200)
花生是世界范圍內廣泛栽培和利用的經濟作物,是重要的植物油脂和蛋白質來源。中國花生種植面積居世界第二,根據(jù)國家統(tǒng)計局2020年發(fā)布的數(shù)據(jù),2018年我國花生種植面積達462萬hm2,比2009年面積增長7.92%,2018年花生單產為3752 kg/hm2,比2009年增長9.99%[1]。花生種質資源是培育高產優(yōu)質品種的物質基礎。許多研究表明,育種家培育新的花生品種時,多次使用僅有的骨干親本,使得花生新品種的遺傳基礎越來越窄,所以對收集的花生地方資源進行準確評價,可以幫助育種家進行雜交組配,有效地提高花生育種的選擇效率,拓寬花生新品種的遺傳基礎。國內多數(shù)研究者對本地的花生地方資源進行遺傳多樣性分析[2-9]:河南省地方資源直立和半匍匐的株型比較適用于生產,且河南省缺乏蛋白質含量高的資源[2];河北省地方資源的百果質量和百仁質量明顯高于全國平均值[3];海南省地方資源的生育期低于全國平均值,且成熟莢果殼薄飽滿[4]。
山西省地處黃土高原,南北狹長,晝夜溫差大,從南到北共六大盆地,復雜的生態(tài)環(huán)境馴化出一批適合當?shù)厣a的花生資源。白冬梅等對這批資源分別進行農藝性狀和品質性狀的遺傳多樣性分析[10-12],結果表明山西地方資源變異系數(shù)最大的為抗旱性,聚類分析將84份地方資源劃分為3類,品質性狀分析表明山西缺乏含油量超58%或蛋白質含量超30%的優(yōu)質材料。由于某些不可控因素,造成部分資源的缺失,本研究將現(xiàn)保存的資源和新收集的地方材料重新整理編號入庫,并于2016年和2017年在山西省農業(yè)科學院經濟作物研究所試驗基地進行繁殖,重新調查農藝性狀和品質性狀并評價其變異特征,通過相關性、主成分和聚類分析,明確各資源產量性狀和品質性狀之間的關系,合理利用這些地方資源,為花生品種改良和培育優(yōu)質高產品種提供新的材料來源。
72份山西地方資源由山西省農業(yè)科學院經濟作物研究所收集、保存并提供。其中珍珠豆型10份,約占總資源的13.89%;多粒型11份,約占總資源的15.28%;普通型51份,約占總資源的70.83%。
試驗材料于2016年和2017年種植于山西省農業(yè)科學院經濟作物研究所試驗基地,行長5 m,行距35 cm,株距16 cm,雙粒點播,保證每穴1株,采用70 cm 地膜進行覆膜種植。試驗田肥力均等,生長期間田間管理措施與大田相同。成熟收獲期間每個地方資源隨機選取10株進行考種,其中考種性狀包括主莖高、側枝長、總分枝數(shù)、結果枝數(shù)、飽果數(shù)、秕果數(shù)、百果質量、百仁質量、千克果數(shù)、千克仁數(shù)、出米率、單株生產力等。最后所得數(shù)據(jù)為兩年平均值,考種方法依據(jù)國家北方片花生區(qū)域試驗考種標準。
待莢果晾干后脫殼,選取飽滿的花生籽仁,采用FOSS InfratecTM1241近紅外谷物分析儀進行品質性狀測定,包括蛋白質含量、脂肪含量、油酸含量。所得結果為兩年的數(shù)據(jù)平均值。
利用Excel進行計算各性狀的最大值、最小值、平均值、變幅、標準差及變異系數(shù)。利用SPSS 23.0軟件對各個材料的農藝性狀和品質性狀分別進行相關性、主成分和聚類分析。
表1可看出,12個農藝性狀的變異系數(shù)從大到小依次為秕果數(shù)>千克仁數(shù)>飽果數(shù)>主莖高>單株生產力>千克果數(shù)>百仁質量>側枝長>百果質量>總分枝數(shù)>結果枝數(shù)>出米率。千克仁數(shù)、飽果數(shù)、主莖高、單株生產力的變異系數(shù)比較高,分別為31.15%,30.91%,30.20%,27.95%,可從這些方面進行花生單產的改良。
3個品質性狀的變異系數(shù)按從大到小依次為蛋白質>油酸>脂肪,油酸含量最大為49.20%,平均值為42.28%,說明72份山西花生資源中沒有高油酸資源,要從中篩選高油酸品種比較困難,蛋白質含量最大為27.5%,平均值為22.85%,說明72 份山西花生資源的蛋白質含量普遍偏低。脂肪含量平均值為50.78%,襄汾油花生和武鄉(xiāng)花生脂肪含量最大,同為54.20%,襄汾油花生的百仁質量為33.55 g,屬于小粒資源,這與禹山林等的研究結果一致,多數(shù)大粒品種的脂肪含量低于小粒品種[17]。
表2可看出,主莖高與側枝長、千克仁數(shù)極顯著正相關,與總分枝數(shù)、飽果數(shù)、百仁質量、單株生產力極顯著負相關;側枝長與總分枝數(shù)、飽果數(shù)、百仁質量、單株生產力極顯著負相關,說明適當?shù)乜刂浦髑o高和側枝長有利于單株生產力的提高??偡种?shù)與結果枝數(shù)、單株生產力極顯著正相關,與飽果數(shù)顯著正相關;結果枝數(shù)與飽果數(shù)、單株生產力極顯著正相關,與秕果數(shù)顯著正相關;飽果數(shù)與單株生產力極顯著正相關,與秕果數(shù)、千克果數(shù)顯著正相關;說明適當增加總分枝數(shù)、結果枝數(shù)和飽果數(shù)有利于提高花生單產。百果質量與百仁質量極顯著正相關,與單株生產力顯著正相關,與千克果數(shù)、千克仁數(shù)、蛋白質極顯著負相關;百仁質量與單株生產力極顯著正相關,與千克果數(shù)、千克仁數(shù)、蛋白質極顯著負相關,與油酸顯著正相關;千克果數(shù)與千克仁數(shù)極顯著正相關,與蛋白質顯著正相關;千克仁數(shù)與蛋白質極顯著正相關,與單株生產力極顯著負相關;出米率與單株生產力極顯著正相關,與蛋白質顯著負相關;脂肪與蛋白質極顯著負相關,與油酸顯著正相關;蛋白質與油酸極顯著負相關,與單株生產力顯著負相關,說明培育高油高蛋白雙高品種比較困難。
表1 72份山西花生資源主要農藝性狀和品質性狀的變異情況Table 1 Variation of agronomic and quality traits in 72 peanut resources from Shanxi
表2 主要農藝性狀和品質性狀的相關性分析Table 2 The correlation analysis of main agronomic and quality traits
對15個主要農藝性狀和品質性狀進行主成分分析,結果表明(表3),前5個主成分的累計貢獻率達到81.025%,它們的特征值均大于1,說明這5個主成分可綜合概括15個農藝和品質性狀的信息。第一主成分的貢獻率為24.486%,其中千克仁數(shù)和千克果數(shù)載荷占比最高,分別為0.868和0.947,而百果質量和百仁質量與千克果數(shù)和千克仁數(shù)載荷占比相反,說明它們之間是一個負相關關系;第二主成分的貢獻率為16.985%,總分枝數(shù)、結果枝數(shù)、飽果數(shù)、出米率、單株生產力載荷占比比較高,其中結果枝數(shù)載荷比最高;第三主成分的貢獻率為16.291%,主莖高和側枝長的載荷比最高,它們代表花生植株的生長勢情況;第四主成分的貢獻率為14.497%,脂肪、蛋白質、油酸含量載荷比比較高,它們都屬于品質性狀,其中脂肪和蛋白質的載荷是一個負相關關系,脂肪含量越高,蛋白含量越低;第五主成分的貢獻率為8.766%,其中秕果數(shù)載荷比最高。
對72份山西資源的15個主要農藝性狀和品質性狀原始數(shù)據(jù)進行標準化處理,采用離差平方和法進行聚類分析,結果見圖1,當平方歐氏距離為10時,72份資源被劃分為四類。第一類包含3個珍珠豆型,1個多粒型,39個普通型資源,第二類包含12個普通型資源,第三類包含5個珍珠豆型,2個多粒型資源,第四類包含2個珍珠豆型,8個多粒型資源。不同的植物學類型交叉聚到不同的類別中,說明山西花生地方資源之間的相似程度與該花生資源的植物學類型關系不大。從表4可看出,這四類資源蛋白質、脂肪、油酸含量之間相差不大,說明只能利用這些資源進行產量性狀的改良,第一類資源為中果,產量居中,百仁質量平均64.73 g,最大88.15 g;第二類與第一類的百果質量、百仁質量相差不大,產量最高,百仁質量平均68.77 g,最大94.60 g,百仁質量超過90 g的資源只有榆社大粒(94.60 g),說明山西地方資源大部分為中果型花生,缺乏大果資源;第三類為小果,產量適中,百仁質量平均35.72 g,最大40.96 g;第四類也屬于小果,產量最低,百仁質量平均41.40 g,最大58.65 g。有研究表明,鮮食花生的外觀品質要求莢果以中小果為主,莢果的大小與口味品質之間呈顯著負相關,果型小,口味好[17],故山西地方花生資源適宜培育鮮食花生。
本研究對72份山西地方資源的15個農藝性狀和品質性狀進行變異系數(shù)分析,結果表明,飽果數(shù)、主莖高、單株生產力的變異系數(shù)比較大,說明山西資源在產量性狀的利用潛力非常大,可從以上3個農藝性狀對花生地方主推品種進行改良,出米率變異系數(shù)最小,該結果與劉衛(wèi)星等[13]和陳雷等[14]的研究一致。72份資源中主莖高超40 cm 的資源有汾西小粒(43.20 cm)、汾陽多粒(42.40 cm)、平陸大粒(41.60 cm)、武鄉(xiāng)多粒(41.10 cm)、襄汾油花生(41.00 cm),相關性和主成分分析結果表明,適當控制主莖高和側枝長有利于品種產量的提高,韓鎖義等通過對3個小果品種和2個大果品種進行倒伏性研究,結果表明,花生品種的主莖高在40~50 cm 時抗倒伏性強,低于30 cm 時對植株的產量有影響[15],筆者整理2014-2020年的國家北方片和黃淮海中南片花生品種測試總結發(fā)現(xiàn),同一個品種的主莖高在全國14個測試點山西為最低,說明山西的地理環(huán)境和氣候因素限制花生植株的主莖高,所以從主莖高方面提高山西花生單產的想法難以實現(xiàn),只能從飽果數(shù)、分枝數(shù)等其他方面來實現(xiàn)花生高產的目標。
圖1 72份山西花生資源的聚類分析Fig.1 Cluster analysis on 72 peanut resources in Shanxi
白冬梅等采用90對多態(tài)性良好的SSR 引物分析評價這批花生資源的遺傳多樣性,最后聚類分析結果與本研究基于表型性狀的聚類結果基本一致,部分資源聚類略有差異[16],其原因為表型性狀容易受外界環(huán)境的影響,且其只是部分基因表達的結果,而SSR 標記能夠檢測到所有基因遺傳結構的差異,如果采用豐富的SSR 標記檢測這批花生資源所有基因的差異,會得到更準確的結果。
禹山林等對5947份花生品種進行高油酸種質資源發(fā)掘發(fā)現(xiàn),生態(tài)環(huán)境條件對花生種質含油率有較大影響,含油率平均值最低的山西為45.16%,河南省的含油率最高,為52.92%,且有60%以上的花生種質資源含油率在56%以上[17]。嚴玫等通過對來自全國的136個主要花生品種進行品質性狀關聯(lián)分析,結果表明環(huán)境對油酸含量的影響要比蛋白質小,但是氣候和環(huán)境對脂肪的影響又比較大,致使品質分析關聯(lián)結果也隨之改變[18]。本研究中72份山西地方花生資源油酸含量最高為49.2%,平均為42.28%,無高油酸資源,王純武等對新疆北疆地區(qū)引進的4個高油酸品種進行對比試驗,發(fā)現(xiàn)花育917和冀花11號表現(xiàn)出高產優(yōu)質的特性[19],故山西省進行高油酸育種時,可以從外省引進油酸含量高的品種,與適宜當?shù)胤N植的花生品種進行雜交育種,將高油酸這一特性整合到當?shù)仄贩N中,培育新的高油酸花生品種。
花生作為唯一可直接食用的植物蛋白質來源,籽仁蛋白質含量僅低于大豆,高于油菜、芝麻等油料作物。其主食化程度正在逐年提高,以提高蛋白含量為目的的鮮食花生也在漸漸成為花生育種的一個主攻目標。禹山林等認為高蛋白大花生品種的含量應為28%以上,高蛋白小花生品種的含量應不低于30%[17]。本研究中72份山西地方花生資源蛋白質含量最高為27.50%,平均為22.85%,無高蛋白質花生資源。前人研究表明,花生蛋白質含量為數(shù)量性狀遺傳,加性效應比較占優(yōu)勢,所以山西省培育高蛋白品種時,應引進蛋白質含量較高的品種作為親本,才能從后代中比較容易選出蛋白質含量較高的材料。