唐洪杰

(臨沂市農業(yè)科學院，山東臨沂 276012)

簡單相關系數(shù)反映了兩兩性狀之間的相互關系，只能直觀的表示性狀之間的相互依存程度，但是通徑分析更具有科學性、可靠性，能夠真實地反映出性狀間相互依賴、相互制約的程度和相關關系，是生產管理中間接控制的依據，也是充分發(fā)揮該品種增產潛力的技術手段[1]。以8個性狀小區(qū)考種平均數(shù)為單位，利用方差分析法在變異達極顯著水平的基礎上進行協(xié)方差分析，并估算各性狀的遺傳力、表型相關系數(shù)和遺傳相關系數(shù)[2]，通過公式估算各性狀的遺傳力和相關遺傳變異貢獻率，并對相關遺傳力進行通徑分析[3]，對花生育種工作中的雜交組合親本選配和重點性狀選擇等具有科學指導意義[4]。利用相關遺傳參數(shù)對主要經濟性狀進行協(xié)方差和通徑分析[5]，以明確主要性狀間及各性狀與產量間的相互關系和遺傳規(guī)律性[6]，為育種提供理論指導。筆者以“臨花5號”的小區(qū)籽仁產量為依變量，以主莖高、側枝長、總分枝數(shù)、結果枝數(shù)、飽果數(shù)、百果重、百仁重、出米率為定量，對其主要經濟性狀及遺傳力進行分析。

1 材料與方法

1.1試驗材料試驗用花生品種為“臨花5號”，由臨沂市農業(yè)科學院選育。

1.2試驗方法

1.2.1相關遺傳力通徑分析。以8個性狀小區(qū)考種平均數(shù)為單位，利用方差分析法在變異達極顯著水平的基礎上進行協(xié)方差分析，并估算各性狀的遺傳力、表型相關系數(shù)和遺傳相關系數(shù)。按下列公式估算各性狀的遺傳力和相關遺傳變異貢獻率，并對相關遺傳力進行通徑分析。利用相關遺傳力和表型相關系數(shù)，估算出各性狀對產量的相關遺傳變異貢獻率Rh。

式中，hxy為相關遺傳力，Rh為相關遺傳變異貢獻率，rxy為表型相關系數(shù)。

1.2.2主要經濟性狀通徑分析。采用莫惠棟的通徑分析理論，以各性狀為原因性狀(自變量)，以花生產量為結果性狀(依變量)作通徑分析，求出它們的遺傳通徑系數(shù)Pyi，將各Rij代入聯(lián)立方程組：

Ply+R12P2y+R13P3y+……R18P8y=R1y

R21+P1y+P2y+R23P3y+……+R28P8y=R2y

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R81P1y+R82P2y+R83P3y+……+P8y=R8y

間接通徑系數(shù)采用的計算公式是RijPjy，剩余通徑系數(shù)則采用Pe=SQR(1-∑RijPjy)=SQR(1-R2)來表示，將前面求得的遺傳通徑系數(shù)、相關遺傳力、遺傳力平方根代入公式：

2 結果與分析

2.1主要經濟性狀的相關遺傳力分析由表1可知，除出米率、飽果數(shù)的遺傳力中等(低于0.85)外，“臨花5號”主要經濟性狀的遺傳力都很高(0.85以上)，說明花生的主要經濟性狀大多數(shù)遺傳力很高。因此在花生育種工作中，可根據育種目標選擇相應的種質進行雜交。并在早代有目的地進行單株選擇，從而降低盲目性，提高工作效率[7]。

表1 “臨花5號”主要經濟性狀的相關遺傳力和表型相關系數(shù)

注：畫底線數(shù)據為各性狀的遺傳力；對角線右上方為相關遺傳力，左下方為表型相關系數(shù)。*表示在0.05水平顯著，**表示在0.01水平極顯著

Note：Data with baselines were the heritability of characters；the upper right was correlated heritability and the lower left was phenotypic correlation coefficient.* indicated significant at 0.05 level，** indicated extremely significant at 0.01 level

在與產量的表型相關系數(shù)達到顯著水平的5個性狀中(側枝長、總分枝數(shù)、結果枝數(shù)、飽果數(shù)和出米率)，結果枝數(shù)、飽果數(shù)、出米率與產量間的相關遺傳力分別為0.810 7、0.867 9、0.762 8，達到極顯著水平，大于或接近產量的遺傳力0.820 6，說明可以通過選擇結果枝數(shù)、飽果數(shù)或出米率來間接選擇花生產量。而側枝長與產量的相關遺傳力則為顯著的負值(-0.504 6)，說明在高產育種中應把側枝較短分枝數(shù)適中的單株作為選種的目標。

2.2性狀相關遺傳變異貢獻率分析從表2可以看出，主莖高、側枝長、總分枝數(shù)、結果枝、飽果數(shù)、百果重、百仁重、出米率分別為0.331 4、0.583 6、0.435 8、0.847 6、0.934 1、0.879 3、0.915 2、0.744 6。其中結果枝數(shù)、飽果數(shù)、百果重、百仁重、出米率對花生產量的遺傳變異貢獻率較大，表明花生產量與結果枝數(shù)、飽果數(shù)、百果重、百仁重、出米率等性狀間的表型相關變異中的絕大部分是由遺傳原因引起的，而環(huán)境原因引起的相關變異較小?？梢娨陨?個性狀對花生產量的遺傳性較高，其中百果重、百仁重、飽果數(shù)的遺傳力最高，在高產育種中是可以早代選擇的相關性狀，而主莖高、側枝長和總分枝數(shù)對花生產量的相關遺傳變異貢獻率較小，在品種選育過程中應適當控制。

2.3經濟性狀通徑分析為了更深入地了解各經濟性狀對產量的直接和間接作用及作用的大小、提高分析精度，在相關分析的基礎上進行相關遺傳力的通徑分析，得到“臨花5號”主要經濟性狀的通徑系數(shù)鏈(表2)。

表2 “臨花5號”8個性狀對產量的相關遺傳力通徑分析

2.3.1主莖高與產量。主莖高與產量的相關遺傳力為-0.364 1，直接通徑系數(shù)為-0.205 6，而主莖高通過其他7個性狀對產量均產生負效應，表明主莖過高將消耗大量養(yǎng)分，并產生遮陰、倒伏等現(xiàn)象，從而影響花生產量，且受環(huán)境因素影響較大，因此在生產中應適當加以控制。由于主莖高的遺傳力較高(0.841 6)，因此選配雜交組合時在兼顧其他性狀的同時，應盡量選擇主莖較矮的親本，在單株選擇時也應注意。實際生產結果表明，主莖高以40 cm左右為宜。

2.3.2側枝長與產量。側枝長對產量影響的直接通徑系數(shù)為0.308 7，相關遺傳力為-0.504 6，對產量的作用與主莖高基本一致，故而在生產和育種上采用相應的技術措施。實際生產結果表明，側枝長以43 cm左右為宜。

2.3.3總分枝數(shù)與產量?？偡种?shù)的多少直接關系到結果枝數(shù)的多少，從而對花生產量產生一定的影響?？偡种?shù)對產量的直接通徑系數(shù)為0.461 0，而且主要通過飽果數(shù)(0.507 2)和結果枝數(shù)(0.346 8)作用于產量，而其通過對產量作用較大的飽果重、百仁重、出米率產生負效應，說明分枝過多勢必造成田間通風透光不良，增加無效枝，浪費養(yǎng)分，不利于莢果的膨大，從而影響產量。因此在品種選育中以總分枝數(shù)以10～15條為宜。

2.3.4結果枝數(shù)與產量。結果枝數(shù)是花生產量的重要構成因素，其與產量的相關遺傳力為0.810 7，直接通徑系數(shù)為0.546 2。結果枝數(shù)對花生產量的直接作用效果中等，主要是通過總分枝數(shù)(0.632 6)、飽果數(shù)(0.426 0)和百果重(0.316 7)間接作用于花生產量，其中通過總分枝數(shù)的間接作用大于其直接作用，說明結果枝數(shù)的多少主要受總分枝數(shù)的影響，所以在育種上應解決好兩者之間的矛盾，盡量控制分枝數(shù)，增加結果枝數(shù)，減少無效分枝和養(yǎng)分的浪費，以達到提高飽果數(shù)與百果重，從而增加花生產量的目的。

2.3.5飽果數(shù)與產量。飽果數(shù)是影響花生產量的最主要性狀，其與產量的相關遺傳力為0.867 9，直接通徑系數(shù)為0.952 8，在8個性狀中均為最大。飽果數(shù)通過其他性狀對產量的間接作用均為正效應值，但作用有大有小，其中以通過百果重(0.626 1)、百仁重(0.421 8)、出米率(0.531 6)的作用較大，但其遺傳力相對于其他性狀較低(0.803 6)，說明在品種選育過程中應盡量選擇飽果率高的品種。同時，加強生產過程中的田間管理，采用及時有效的促控技術措施，增加飽果數(shù)，從而提高百果重和出米率是實現(xiàn)花生高產穩(wěn)產不可忽視的技術手段。

2.3.6百果重與產量。百果重對產量影響的直接通徑系數(shù)為0.826 3，處于8個經濟性狀中第3位。百果重通過其他性狀對產量的間接效應，主要是通過飽果數(shù)(0.568 2)和出米率(0.308 2)來實現(xiàn)，其他性狀均為負或較小的正效應。百果重遺傳力(0.926 5)最高，因而在雜交親本選配和早代單株選擇時應特別注意百果重的選擇。

2.3.7百仁重與產量。百仁重對產量影響的直接通徑系數(shù)(0.687 0)相對較低，通過其他性狀對產量的間接效應中，主要是通過飽果數(shù)(0.524 1)來實現(xiàn)的，但其遺傳力為0.908 4，處于8個經濟性狀中的第2位。因此，品種選育過程中在注重飽果數(shù)選擇的同時，應兼顧百仁重性狀的選擇。

2.3.8出米率與產量。出米率與花生產量的相關遺傳力為0.762 8，直接通徑系數(shù)為0.832 6，是花生產量結構的重要性狀，其增產效果僅次于飽果數(shù)。出米率對產量的作用主要受飽果數(shù)(0.412 3)和百仁重(0.501 6)的影響，這表明出米率雖然對產量的形成具有較大的促進作用，但又與多個重要經濟性狀存在相互制約關系。因此，在生產和品種選育中，應采取相應的技術措施和手段，協(xié)調好性狀間的矛盾，解決或降低負面影響，從而提高產量。

2.4最優(yōu)回歸方程的確立為明確“臨花5號”產量與主要經濟性狀間的定量關系，經過多元線性逐步回歸分析，剔除對產量作用不顯著的性狀。分析結果表明，產量極顯著地受主莖高(X1)、結果枝數(shù)(X4)、飽果數(shù)(X5)、百果重(X6)、出米率(X8)的影響，其線性最優(yōu)回歸方程可表示為：

Y=-2 235.941 0-31.103 6X1+2.926 3X4+25.002 5X5+32.416 2X6+21.836 1X8

經顯著性測驗，其回歸F值為15.52 >F0.01(6.26)，復相關系數(shù)為0.957 7，均達極顯著水平。由上述模式可看出，在各主要經濟性狀取值范圍內，適當提高結果枝數(shù)、飽果數(shù)、百果重、出米率的性狀值有利于產量的進一步提高。但主莖高為負向效應值，其增高勢必導致群體內通風透光條件變差，降低植株的抗倒伏性及抗病蟲能力。在生產管理中，控制“臨花5號”的主要經濟性狀在適宜范圍內，通過精種細管在不同的生長發(fā)育時期采取相應的促控措施，改善植株營養(yǎng)，調節(jié)群體與個體生長發(fā)育之間的矛盾，促進協(xié)調發(fā)展，可緩解各經濟性狀間的相互制約關系，對提高“臨花5號”的產量將有明顯促進效果。

3 小結

試驗結果表明，飽果數(shù)、出米率、百果重對花生產量的直接作用大，分別為0.952 8、0.832 6和0.826 3，而且其遺傳力也高。所以，當其他性狀固定不變時，通過這3個性狀的選擇能有效地提高花生產量[8]，這在高產育種中具有重要的指導意義，可以作為花生高產育種在早代單株選擇的主攻目標。而主莖高對產量的直接作用為負值(-0.205 6)，通過其他性狀作用于產量的間接通徑系數(shù)也均為負值，說明在其他性狀不變的情況下，應適當控制主莖高，選擇主莖較低的品種，這對增加產量將非常有利，這與育種和栽培目標相吻合。因此，在花生品種選育中，應把選擇主莖較低、分枝適中的疏枝型、結果較集中、單株飽果數(shù)較多、出米率較高作為品種選育和親本選配的主要目標。