趙欣桐 謝新春 張巨明 劉天增

摘? 要：以海濱雀稗（Paspalum vaginatum）的3個品種（Sea Isle 2000、Platinum、Salam）經(jīng)60Co- γ射線輻射處理的突變體培育的后代為材料，在NaCl脅迫（處理鹽濃度設(shè)為0、7、21、35 g/L）條件下，通過測定葉片相對含水量、相對電導(dǎo)率、脯氨酸含量、葉綠素含量、根系活力等生理指標(biāo)的變化來綜合評價其耐鹽性并篩選出耐鹽性較強的品種。結(jié)果表明：所有突變材料中PL-40-8對鹽脅迫的敏感性小于親本對照Platinum（PL-CK）;葉片相對含水量、葉綠素含量、根系活力均顯著高于PL-CK（P<0.05）;細(xì)胞膜破損的程度小于PL-CK，并且受鹽害所產(chǎn)生的脯氨酸上升幅度顯著低于PL-CK（P<0.05）。因此，該突變材料可作為耐鹽草種進一步選育及推廣。

關(guān)鍵詞：海濱雀稗;突變體;耐鹽性

中圖分類號：S543? ? ? 文獻標(biāo)識碼：A

Evaluation on Salt Resistance of Mutants of Paspalum vaginatum Induced by 60Co-γ Irradiation

ZHAO Xintong， XIE Xinchun， ZHANG Juming， LIU Tianzeng*

College of Forestry and Landscape Architecture， South China Agricultural University， Guangzhou， Guangdong 510642， China

Abstract： The progeny of three species of Paspalum vaginatum （Sea Isle 2000， Platinum， Salam） treated with 60Co-γ ray irradiation were used as the materials， and the changes of physiological indexes such as relative water content， relative electrical conductivity， proline content， chlorophyll content and root activity were measured under NaCl stress to evaluate and select varieties with strong salt tolerance. The sensitivity of PL-40-8 to salt stress was lower than that of the parental control Platinum （PL-CK）. The relative water content， chlorophyll content and root activity of the mutants were significantly higher than PL-CK （P<0.05）. The degree of cell membrane damage was less than PL-CK， and the increase in proline produced by salt damage was significantly lower than PL-CK （P<0.05）. Therefore， the mutant material could be further selected and promoted as a salt-resistance grass species.

Keywords： Seashore paspalum; mutant; salt resistance

DOI： 10.3969/j.issn.1000-2561.2020.03.010

草坪為人們休閑娛樂提供舒適的環(huán)境，是城市景觀綠化的重要組成部分，也是衡量城市生態(tài)建設(shè)的重要標(biāo)志。然而由于淡水資源缺乏，為節(jié)約用水，在城市園林綠化中越來越多采用再生水或循環(huán)水灌溉草坪和花卉樹木，由此導(dǎo)致土壤含鹽量增加，影響草坪建植和生長[1-3]。隨著土壤鹽漬化不斷加劇，使得大面積土壤將難以被利用，這使得城市綠化建設(shè)面臨嚴(yán)峻挑戰(zhàn)[4]。因此，培育和篩選耐鹽性強的草坪草具有重要意義，為改善利用鹽堿土壤以及生態(tài)景觀建設(shè)提供參考依據(jù)，同時還可以減少一定的經(jīng)濟損失[5]。

鹽脅迫是影響草坪草生長發(fā)育的主要逆境因素之一。草坪受到鹽脅迫后，植株生長緩慢，干物質(zhì)積累減少，表觀質(zhì)量顯著下降。植物對鹽脅迫的適應(yīng)機制主要包括滲透調(diào)節(jié)、鈉離子外排、抗氧化調(diào)節(jié)、鹽離子在組織中的分配和積累等多個方面[6]。植物通過選擇性吸收鉀、鈉、鈣等離子以及合成可溶性糖、脯氨酸和甜菜堿等滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)來維持細(xì)胞滲透勢平衡，保證植物正常的生理代謝活動[7]。脯氨酸是一種重要的滲透調(diào)節(jié)劑，研究表明，當(dāng)植物遭受鹽脅迫或干旱脅迫時，脯氨酸含量迅速上升，能有效緩解逆境脅迫，提高植物耐鹽性[8]。此外，鹽脅迫下大量鈉離子破壞植物體內(nèi)離子平衡，細(xì)胞的正常生理活動受到抑制。為了抵御鹽脅迫，植物普遍采取離子區(qū)域化或?qū)Ⅺ}離子排出體外的調(diào)節(jié)機制，使其免受離子毒害。低濃度NaCl脅迫對耐鹽性較強的暖季型草坪草生長有促進作用，根系較長、生物量増加，而高濃度NaCl脅迫對草坪草生長有抑制作用[9]。

在我國南方地區(qū)，結(jié)縷草屬（Zoysia）、狗牙根屬（Cynodon）、海濱雀稗（Paspalum vaginatum）等草種被認(rèn)為是比較耐鹽的暖季型草坪草種，但不同種之間及同一種不同品種之間耐鹽性差異較大[10]。海濱雀稗是禾本科黍族雀稗屬的多年生暖季型草本植物，具有較高的坪用價值[11-12]。因其主要生長于海濱、灘涂等含鹽量較高的環(huán)境中，能從海水和雨水中吸取所需要的水分和養(yǎng)分，并迅速發(fā)展其根部系統(tǒng)，是暖季型草坪草中耐鹽性較強的草種[13-14]。正是由于其耐鹽性強的特點，海濱雀稗是目前高爾夫球場、運動場選擇的重要草種，在國內(nèi)外有著廣闊的市場需求[15]。目前我國對于培育具有多方優(yōu)良性狀的草種技術(shù)還比較薄弱，大部分坪用草種引自國外，因此培育出適用于多方地區(qū)的種質(zhì)資源具有重要意義。

輻射誘變技術(shù)可快速有效地篩選到有價值的突變體，在植物育種過程中發(fā)揮重要作用[16]。輻射誘變在牧草和草坪草育種中具有應(yīng)用前景，是新品系選育和品質(zhì)改良的有效手段。在目前國外的研究中，Li等[17-18]利用60Co-γ誘射線對鈍葉草（Stenotaphrum secundatum）進行性狀改良，并進一步篩選出抗寒性更優(yōu)良的新種質(zhì)。本研究利用60Co-γ射線對海濱雀稗的Sea Isle 2000、Platinum和Salam共3個品種進行輻射誘變后，連續(xù)篩選獲得一批突變材料。與輻射誘變前的親本材料相比，部分突變材料的坪用性狀和抗旱性得到了很大的提升，但是其耐鹽性是否優(yōu)于親本材料仍然未知。因此，本研究以前期輻射誘變獲得的海濱雀稗突變體為研究材料，通過測定相關(guān)生理指標(biāo)來綜合評價其耐鹽性，旨在初步評價突變體材料的耐鹽性，緩解草坪管理中的淡水消耗，發(fā)展節(jié)約型草坪。

1? 材料與方法

1.1? 材料

突變材料為經(jīng)過60Co-γ射線輻射處理并經(jīng)過3代選育后得到的在株高、葉長、葉寬、成坪密度等指標(biāo)優(yōu)于各對照的突變材料[19]和親本對照，分別為：Sea Isle 2000（SI-CK）及其輻射誘變篩選出的突變材料SI-50-1、SI-50-5、SI-60-6;Platinum（PL-CK）及其突變材料PL-40-1、PL- 40-2、PL-40-8;Salam（SLM-CK）及其突變材料SLM-45-1。

1.2? 實驗設(shè)計

實驗材料單株種植于花盆中（口徑10.0 cm，高9.0 cm），底部鋪白色紗網(wǎng)?；|(zhì)為過1 mm篩的普通細(xì)河沙，將種植好的實驗材料放入裝有1 L 1/2 Hoagland營養(yǎng)液（每周更換1次）的容器中（口徑14.0 cm，高9.4 cm）后進行統(tǒng)一修剪與養(yǎng)護管理。待所有材料根系生長至突破花盆底部紗網(wǎng)，剪去外漏根系，繼續(xù)生長20 d后進行鹽脅迫處理。將材料放入盛有1 L 1/2 Hoagland營養(yǎng)液配制的不同濃度NaCl溶液（每3 d更換1次）的容器中，進行滲灌鹽脅迫。NaCl濃度梯度設(shè)置為0、7、21、35 g/L，每個材料每個濃度設(shè)3個重復(fù)。鹽處理9 d后取樣測定以下指標(biāo)。

1.3? 測定指標(biāo)與方法

1.3.1? 葉片相對含水量? 取剪碎混勻的葉片0.1 g，除去表面灰塵，稱其鮮重;常溫浸泡24 h后用吸水紙擦干葉片，稱重得飽和重，然后置于烘箱中，105 ℃殺青15 min，80 ℃烘干24 h，稱其干重[20]。

葉片相對含水量=[（鮮重?干重）/（飽和鮮重?干重）]/[（鮮重?干重）/（飽和鮮重—干重）]100%

1.3.2? 葉片相對電導(dǎo)率? 取剪碎混勻的葉片0.1000 g，剪碎，分別置于5 mL去離子水的刻度試管中，蓋上玻璃塞置于室溫下浸提12 h，測定外滲透液電導(dǎo)率C1，及沸水浴中浸提15 min，冷卻至室溫后搖勻，再次測定外滲透液電導(dǎo)率C2[21]。

相對電導(dǎo)率=C1/C2×100%

1.3.3? 脯氨酸含量? 取剪碎混勻的葉片0.1000 g，分別放入試管中，加入5 mL 3%的磺基水楊酸，塞上試管塞，于沸水浴中浸提10 min。取出試管，待冷卻至室溫后，吸取上清液2 mL，加2 mL冰乙酸和2 mL酸性茚三酮，于沸水浴中加入30 min，取出冷卻后向各試管中加入5 mL甲苯充分振蕩，以萃取紅色物質(zhì)。靜置待分層后吸取甲苯以0號試管為對照，在波長520 nm下比色，記錄吸光值[22]。

脯氨酸含量（μg/g FW）=（CV/a）/W，由標(biāo)準(zhǔn)曲線求得。V為提取液總體積（mL），a為測定時所吸取的體積（mL），W為樣品重（g）。

1.3.4? 葉綠素含量（soil and plant analyzer development， SPAD值）? 使用SPAD計（502型，日本美能達公司生產(chǎn)）直接進行測定。測定時選取生長狀況一致且完全展開自上而下的倒三葉，把測量計夾在葉片上，按下“取生長狀況”鍵，所得值為SPAD值，該值與葉片的葉綠素含量成正相關(guān)。

1.3.5? 根系活力? 采用氯化苯基四氮唑（TTC）法測定。選取完整的根系，將待測根系洗凈后輕輕擦干，剪碎混合，準(zhǔn)確稱取0.2 g，浸沒在濃度為0.4%的TTC溶液和6 mmol/L磷酸緩沖液（pH 7.0）的等量混合液中，放在人工氣候箱中，37 ℃保溫3 h，然后加入1 mol/L硫酸2 mL終止反應(yīng)。擦干后加3～5 mL乙酸乙酯和少量石英砂充分碾磨。過濾后將紅色提取液移至10 mL試管，用少量乙酸乙酯沖洗殘渣2～3次，皆移入試管，最后補充乙酸乙酯至刻度。在波長485 nm下比色，記錄吸光值。

TTC還原強度=TTC還原量（?g）/根量（g）×?xí)r間（h）

1.4? 數(shù)據(jù)處理

實驗數(shù)據(jù)均以平均值表示，用Excel 2010軟件進行數(shù)據(jù)圖表分析;采用SAS 9.2軟件進行方差分析，多重比較，以及2個獨立樣本的t檢驗，各平均值的多重比較采用鄧肯式新復(fù)極差檢驗法（Duncans multiple range test， DMRT）。

2? 結(jié)果與分析

2.1? 鹽脅迫對海濱雀稗葉片相對含水量的影響

海濱雀稗各材料受到鹽脅迫后葉片相對含水量均存在一定程度的下降（圖1）。當(dāng)NaCl濃度為0～21 g/L時，Sea Isle 2000和Platinum及其各自3個突變材料間的葉片相對含水量無顯著差異（P>0.05）（圖1A和圖1B）。當(dāng)NaCl濃度達到35 g/L時，Sea Isle 2000（SI-CK）的突變材料SI-50-1、SI-50-5、SI-60-6的葉片相對含水量顯著高于親本材料SI-CK（P<0.05）（圖1A）。Platinum（PL-CK）的突變材料PL-40-2和PL-40-8在35 g/L的NaCl濃度下葉片相對含水量顯著高于材料PL-CK和PL-40-1（圖1B）。隨著NaCl濃度不斷增加，親本材料Salam（SLM-CK）及其突變材料SLM-45-1間的葉片相對含水量為表現(xiàn)出顯著差異（P<0.05）（圖1C）。

不同小寫字母表示同一NaCl濃度下不同材料間差異顯著（P<0.05）。

2.2? 鹽脅迫對海濱雀稗葉片脯氨酸的影響

鹽脅迫處理對海濱雀稗葉片脯氨酸產(chǎn)生顯著影響，隨著NaCl濃度增加，葉片脯氨酸含量呈上升趨勢（圖2）。Sea Isle 2000（SI-CK）和突變材料SI-50-1、SI-50-5、SI-60-6的脯氨酸含量隨著鹽脅迫濃度增加而逐漸升高，當(dāng)NaCl濃度大于21 g/L時，SI-60-6脯氨酸含量急劇上升，顯著高于其他材料（P<0.05）（圖2A）。鹽脅迫下Platinum（PL-CK）和突變材料PL-40-1、PL-40-2、PL-40-8的脯氨酸含量變化趨勢與Sea Isle 2000相似。當(dāng)NaCl濃度大于21 g/L時，PL-40-8的脯氨酸含量升高幅度顯著高于其他材料（P<0.05）（圖2B）。當(dāng)NaCl濃度為0～7 g/L時，Salam（SLM-CK）和突變材料SLM-45-1的脯氨酸含量無顯著性差異（P>0.05）。當(dāng)NaCl濃度高于21 g/L時，SLM-CK的葉片脯氨酸含量無明顯變化，而SLM-45-1的葉片脯氨酸含量迅速上升且顯著高于SLM-CK（圖2C）。

不同小寫字母表示同一NaCl濃度下不同材料間差異顯著（P<0.05）。

2.3? 鹽脅迫對海濱雀稗葉片相對電導(dǎo)率變化

鹽脅迫處理后，海濱雀稗各材料的相對電導(dǎo)率均隨著NaCl濃度的增加而呈上升趨勢（圖3）。當(dāng)NaCl濃度為0～7 g/L時，Sea Isle 2000（SI-CK）和突變材料SI-50-1、SI-50-5、SI-60-6的葉片相對電導(dǎo)率無顯著差異（P>0.05）。 在21 g/L的NaCl濃度下SI-50-5和SI-60-6的葉片的相對電導(dǎo)率顯著低于SI-CK和SI-50-1（P<0.05），而在35 g/L的NaCl濃度下僅有SI-60-6顯著低于其他材料（P<0.05）（圖3A）。當(dāng)NaCl濃度為0 g/L時，Platinum（PL-CK）和突變材料PL-40-1、PL-40-2、PL-40-8間的葉片相對電導(dǎo)率差異不顯著（P>0.05）。當(dāng)鹽度在7～35 g/L時，PL-40-8的葉片相對電導(dǎo)率顯著低于其他各材料（P<0.05）（圖3B）。Salam（SLM- CK）和突變材料SLM-45-1的葉片相對電導(dǎo)率變化趨勢與Sea Isle 2000近似。當(dāng)NaCl濃度為0～7 g/L時材料間電導(dǎo)率差異不顯著（P>0.05），而NaCl濃度為21～35 g/L時SLM-45-1的相對電導(dǎo)率顯著低于SLM-CK（P< 0.05）（圖3C）。

不同小寫字母表示同一NaCl濃度下不同材料間差異顯著（P<0.05）。

2.4? 鹽脅迫對海濱雀稗葉片葉綠素值含量的影響

隨著NaCl濃度的不斷增加，海濱雀稗各材料的葉綠素含量逐漸下降（圖4）。當(dāng)NaCl濃度為0～7 g/L時，Sea Isle 2000（SI-CK）和突變材料SI-50-1、SI-50-5、SI-60-6間的葉綠素含量無顯著差異（P >0.05）。在21 g/L的NaCl濃度下SI-50-5和SI-60-6的葉綠素含量顯著高于SI-CK和SI-50- 1（P<0.05），而在35 g/L的NaCl濃度下SI-60-6的葉綠素含量顯著高于其他材料（P<0.05）（圖4A）。在0～35 g/L的NaCl濃度范圍內(nèi)，Platinum（PL-CK）和突變材料PL-40-1、PL-40-2、PL-40-8間的葉綠素含量變化趨勢相同，即材料PL-40-8顯著高于其他材料（P<0.05）（圖4B）。當(dāng)NaCl濃度為0～7 g/L時，Salam（SLM-CK）和突變材料SLM-45-1的葉綠素含量無顯著差異（P>0.05），而NaCl濃度為21～35 g/L時SLM-45-1的葉綠素含量均顯著高于SLM-CK（P<0.05）（圖4C）。

不同小寫字母表示同一NaCl濃度下不同材料間差異顯著（P<0.05）。

2.5? 鹽脅迫對海濱雀稗根系活力的影響

隨著NaCl濃度的不斷增加，海濱雀稗各材料的根系活力呈下降趨勢（圖5）。當(dāng)NaCl濃度為0 g/L時，親本材料Sea Isle 2000（SI-CK）的根系活力顯著低于突變材料SI-50-1、SI-50-5、SI-60- 6（P<0.05）。當(dāng)NaCl濃度為7～21 g/L時，SI-50-5、SI-60-6的根系活力顯著高于其他2個材料（P< 0.05）。當(dāng)NaCl濃度達到35 g/L時，Sea Isle 2000和突變材料間無顯著差異（P>0.05）（圖5A）。在無鹽脅迫條件下，Platinum（PL-CK）和突變材料PL-40-1、PL-40-2、PL-40-8間的根系活力無顯著差異（P>0.05）。當(dāng)NaCl濃度為7～35 g/L時，PL-40-8的根系活力均顯著高于其他3個材料（P< 0.05）（圖5B）。親本材料Salam（SLM-CK）和突變材料SLM-45-1的根系活力在所有鹽濃度處理下均未表現(xiàn)出顯著差異（P>0.05）（圖5C）。

不同小寫字母表示同一NaCl濃度下不同材料間差異顯著（P<0.05）。

3? 討論

土壤中鹽離子濃度較高時，草坪草根細(xì)胞滲透壓降低，進而吸水能力下降出現(xiàn)缺水現(xiàn)象，導(dǎo)致生理干旱。植物葉片相對含水量能較好反映細(xì)胞的水分生理狀態(tài)，在鹽脅迫下，細(xì)胞內(nèi)水分含量越高越有利于草坪草度過鹽漬環(huán)境。胡化廣等[23]對復(fù)鹽脅迫下結(jié)縷草的生理與生長研究中指出，鹽脅迫下葉片保持較高的相對含水量，其葉片也可保持較強的持水能力，其耐鹽能力就越強。從研究結(jié)果可以看出，在鹽濃度為35 g/L時突變材料SI-50-1、SI-50-5、SI-60-6葉片相對含水量高于親本Sea Isle 2000，突變材料PL-40-2、PL-40-8葉片相對含水量高于親本Platinum。表明此鹽脅迫狀態(tài)下，這些突變材料對鹽環(huán)境的敏感性低于親本材料，吸水能力更強。

在鹽漬環(huán)境下，植物表現(xiàn)的越敏感，其耐鹽性越弱，同時造成的生理傷害就越大。脯氨酸在植物體內(nèi)積累，使植物保持一定的含水量與膨壓勢，以便使植物可以維持正常代謝，這在許多植物的耐鹽性研究中得到證實[24-25]。在正常環(huán)境條件下，植物脯氨酸含量很低，但當(dāng)其受到滲透脅迫時，植物體內(nèi)脯氨酸氧化受到抑制與合成被促進[26]。在Buhl等[27]的研究中同樣表明，在鹽脅迫下，脯氨酸的合成會加強，從而造成脯氨酸在細(xì)胞中大量積累。本研究中，突變材料SI-60-6、PL-40-8、SLM-45-1的脯氨酸含量顯著高于各自的親本材料，表明脯氨酸調(diào)節(jié)滲透平衡，高濃度的鹽脅迫對海濱雀稗突變材料造成的損傷更低，從而對植株在滲透脅迫下的生長起到保護作用。

由于質(zhì)膜是鹽害的原初部位和主要部位，鹽脅迫能引起植物細(xì)胞原生質(zhì)膜的明顯改變，導(dǎo)致溶質(zhì)外滲[28]。植物細(xì)胞電解質(zhì)滲漏的多少常反映出鹽害下植物受傷害的嚴(yán)重程度[29]。隨著鹽濃度的增加，海濱雀稗親本及突變材料的電解質(zhì)滲透率隨之增加。但與親本對照相比，有些突變材料在鹽濃度為35 g/L時的相對電導(dǎo)率較低，以此說明在受到高濃度鹽脅迫后，突變材料細(xì)胞膜被破壞的程度小于對照。此結(jié)果也間接說明，本研究篩選的突變材料在電解質(zhì)滲漏保護方面優(yōu)于親本材料。

植物遭遇鹽脅迫時，生理生化過程受到破壞和干擾，有害代謝產(chǎn)物積累，影響葉綠素的合成。葉綠素含量的多少可反映鹽脅迫下植物光合作用的強弱，耐鹽性強的植物的葉綠素酶活性較低，葉綠素的降解就較少，而葉綠素含量下降的幅度可作為植物耐鹽性強弱的重要指標(biāo)，耐鹽性越強葉綠素含量下降幅度越小[30-31]。因此，通過測定葉綠素含量可判斷葉片受鹽脅迫的損傷程度[32]。本研究中所有海濱雀稗材料的葉綠素含量均隨鹽濃度的增加而逐漸降低，說明鹽脅迫影響植株葉綠素的合成，這與前人的研究結(jié)果一致[33]。在鹽濃度達到21 g/L和35 g/L時，突變材料的葉綠素含量顯著高于親本材料，表明突變材料的光合強度和活性比親本更高，鹽害損傷的程度更小，更能適應(yīng)高鹽逆境。

根系為草坪生長提供了所需的水分和養(yǎng)分，是草坪草生長發(fā)育的重要器官。根系活力的高低反映了代謝能力的強弱，直接關(guān)系到整個草坪系統(tǒng)的整體質(zhì)量和使用性能。與此同時，根系還可以通過調(diào)節(jié)根系模型來適應(yīng)多變的土壤環(huán)境[34]。在高濃度鹽脅迫下，突變材料PL-40-8的根系活力顯著高于親本材料，而在無鹽脅迫下;兩者無明顯差異。突變材料根系活力的升高可能是對逆境的一種應(yīng)激性反應(yīng)，通過提高代謝作用吸收更多營養(yǎng)物質(zhì)，緩解鹽分對植物的傷害，以此來保證植物正常的生長發(fā)育[35-36]。此外有研究表明，低濃度鹽脅迫對鹽生植物的根系活力有促進作用，而高濃度鹽脅迫則會對植物根系活力產(chǎn)生抑制作用[37]。本研究中，海濱雀稗親本和突變材料均未觀察到低濃度鹽脅迫提升根系活力的現(xiàn)象。

在鹽分脅迫的研究中，可通過測定葉片的相對含水量、脯氨酸含量、相對電導(dǎo)率、葉綠素值、根系活力來從不同方向來鑒定該材料的耐鹽能力。本研究結(jié)果表明，海濱雀稗3個品種及其突變體在受到鹽脅迫時，生理生化指標(biāo)產(chǎn)生了明顯變化，但Platinum的突變材料PL-40-8隨著鹽濃度的增高，各項生理生化指標(biāo)的變化未出現(xiàn)較大波動。由此說明，該突變材料在遇到較高的鹽分脅迫時，可通過維持較低的電導(dǎo)率與較高的脯氨酸的積累從而使葉片能保證正常的代謝合成。與此同時，葉片還能保證足夠的含水量與葉綠素含量，保證植物正常的光合作用與呼吸代謝，進而保證植物正常的根系活力。可由此推斷出Pla ti num的突變材料PL-40-8在鹽脅迫下的適應(yīng)性優(yōu)于對照，耐鹽性得到了很大的提升，因此，可作為耐鹽品種進一步進行推廣與選育。后續(xù)實驗還需要進一步從分子水平探究該突變材料的耐鹽機理，為選育耐鹽品種奠定基礎(chǔ)。

參考文獻

趙可夫， 馮立田. 中國鹽生植物資源[M]. 北京： 科學(xué)出版社， 2001.

全國土壤普查辦公室編. 中國土壤[M]. 北京： 中國農(nóng)業(yè)出版社， 1998.

俞仁培， 陳德明. 我國鹽漬土資源及其開發(fā)利用[J]. 土壤通報， 1999， 30（4）： 158-159.

Galvan-ampudia C S， Testerink C. Salt stress signals shape the plant root[J]. Current Opinion in Plant Biology， 2011， 14（3）： 296-302.

盧艷敏， 蘇長青， 李會芬. 不同鹽脅迫對白三葉種子萌發(fā)及幼苗生長的影響[J]. 草業(yè)學(xué)報， 2013， 22（4）： 123-129.

李善家， 韓多紅， 王恩軍， 等. 外源甜菜堿對鹽脅迫下黑果枸杞種子萌發(fā)和幼苗保護酶活性的影響[J]. 草業(yè)科學(xué)， 2016， 33（4）： 674-680.

Deinlein U， Stephan A B， Horie T， et al. Plant salt-tolerance mechanisms[J]. Trend in Plant Science， 2014， 19（6）： 371-379.

賈新平， 鄧衍明， 孫曉波， 等. 鹽脅迫對海濱雀稗生長和生理特性的影響[J]. 草業(yè)學(xué)報， 2015， 24（12）： 204-212.

陳靜波， 閻? 君， 姜燕琴， 等. NaCl脅迫對6種暖季型草坪草新選系生長的影響[J]. 植物資源與環(huán)境學(xué)報， 2007（4）： 47-52.

李? 源. NaCl脅迫和低溫脅迫對五種暖季型草坪草生長及生理指標(biāo)的影響[D]. 南京： 南京農(nóng)業(yè)大學(xué)， 2013.

Duncan R R， Carrow R N. Seashore paspalum： The environmental turfgrass[M]. Hoboken， New Jersey， USA： John Wiley & Sons Inc， 2000.

解新明， 盧小良. 海雀稗種質(zhì)資源的優(yōu)良特性及其利用價值[J]. 華南農(nóng)業(yè)大學(xué)學(xué)報， 2004（S2）： 64-67.

Marcum K B， Anderson S J， Engelke M C. Salt gland ion secretion： A salinity tolerance mechanism among five zoysia grass species[J]. Crop Science， 1998， 38（3）： 806-810.

Dudeck A E， Peacock C H. Effects of salinity on seashore paspalum turfgrasses[J]. Agronomy Journal， 1985， 77（1）： 47-50.

張兆松. 海濱雀稗，一種極具潛力的應(yīng)用草種[J]. 世界高爾夫， 2011（10）： 91.

宋華偉， 劉穎， 曹榮祥， 等. 3種結(jié)縷草及其60Co-γ輻射誘變新品系抗旱性比較[J]. 華南農(nóng)業(yè)大學(xué)學(xué)報， 2015， 36（6）： 55-61.

Li R， Bruneau A H， Qu R. Morphological mutants of St. Augustinegrass induced by gamma ray irradiation[J]. Plant Breeding， 2010， 129（4）： 412-416.

Li R， Qu R， Bruneau A H， et al. Selection for freezing tolerance in St. Augustinegrass through somaclonal variation and germplasm evaluation[J]. Plant Breeding， 2010， 129（4）： 417-421.

劉天增， 謝新春， 張巨明. 海濱雀稗60Co-γ輻射誘變突變體篩選[J]. 草業(yè)學(xué)報， 2017， 26（7）： 62-70.

高俊風(fēng). 植物生理學(xué)試驗技術(shù)[M]. 西安： 世界圖書出版社， 2000.

鄒? 琦. 植物生理學(xué)實驗指導(dǎo)[M]. 北京： 中國農(nóng)業(yè)出版社， 2003.

李合生. 植物生理生化實驗原理與技術(shù)（面向21世紀(jì)課程教材） [M]. 北京： 高等教育出版社， 2000.

胡化廣， 張振銘， 吳東德， 等. 復(fù)鹽脅迫對結(jié)縷草（Zoysia Willd.）生理和生長的影響研究[J]. 熱帶作物學(xué)報， 2017， 38（7）： 1224-1229.

紀(jì)淑梅. 草坪草耐鹽性研究Ⅱ.鹽脅迫對草坪草脯氨酸含量的影響[J]. 草業(yè)科學(xué)， 1999（S1）： 54-59.

鄒麗娜， 周志宇， 顏淑云， 等. 鹽分脅迫對紫穗槐幼苗生理生化特性的影響[J]. 草業(yè)學(xué)報， 2011， 20（3）： 84-90.

薛秀棟， 董曉穎， 段艷欣， 等. 不同鹽濃度下3種結(jié)縷草的耐鹽性比較研究[J]. 草業(yè)學(xué)報， 2013， 22（6）： 315-320.

Buhl M B， Stewart C R. Effect of NaCl on proline synthesis and utilization in excised baley leaves[J]. Plant Physiology， 1983， 72（3）： 664-667.

宋婭麗， 王克勤， 張? 倩， 等. NaCl脅迫對3種冷季型草坪草種子萌發(fā)和幼苗生長的影響[J]. 草原與草坪， 2018， 38（1）： 10-17， 24.

Aghaleh M， Niknam V， Ebrahimzadeh H， et al. Salt stress effects on growth， pigments， proteins and lipid peroxidation in Salicornia persica and S.europaea[J]. Biologia Plantarum， 2009， 53（2）： 243-248.

葛江麗， 石? 雷， 谷衛(wèi)彬， 等. 鹽脅迫條件下甜高粱幼苗的光合特性及光系統(tǒng)Ⅱ功能調(diào)節(jié)[J]. 作物學(xué)報， 2007（8）： 1272-1278.

王旭明， 趙夏夏， 周鴻凱， 等. NaCl脅迫對不同耐鹽性水稻某些生理特性和光合特性的影響[J]. 熱帶作物學(xué)報， 2019， 40（5）： 882-890.

李淑文， 李迎春， 彭玉信. 不同草坪草葉綠素含量變化及其與綠度的關(guān)系[J]. 草原與草坪， 2008（6）： 54-56， 74.

常作良. 外源ALA調(diào)控匍匐翦股穎鹽脅迫的生理機制[D]. 南京： 南京農(nóng)業(yè)大學(xué)， 2014.

楊建昌. 水稻根系形態(tài)生理與產(chǎn)量、品質(zhì)形成及養(yǎng)分吸收利用的關(guān)系[J]. 中國農(nóng)業(yè)科學(xué)， 2011， 44（1）： 36-46.

王泳超， 鄭博元， 顧萬榮， 等. γ-氨基丁酸對鹽脅迫下玉米幼苗根系氧化損傷及內(nèi)源激素的調(diào)控[J]. 農(nóng)藥學(xué)學(xué)報， 2018， 20（5）： 607-617.

陳炳東， 黃高寶， 陳玉梁， 等. 鹽脅迫對油葵根系活力和幼苗生長的影響[J]. 中國油料作物學(xué)報， 2008（3）： 327- 330.

尤? 佳， 王文瑞， 盧? 金， 等. 鹽脅迫對鹽生植物黃花補血草種子萌發(fā)和幼苗生長的影響[J]. 生態(tài)學(xué)報， 2012， 32（12）： 3825-3833.