張彬 何偉杰 周羽新 鄭乾璐 祁珊珊 杜道林 黃萍

摘要：外來植物入侵已成為全球性環(huán)境問題，而全球的環(huán)境變化如氣候變暖、氮沉降及鹽漬化等因素又反過來會影響入侵植物的形態(tài)屬性、入侵性等。以外來植物南美蟛蜞菊和本地蟛蜞菊為研究對象，采用同質園試驗研究比較了南美蟛蜞菊和本地蟛蜞菊對模擬鹽脅迫的生理生態(tài)響應，初步探討了南美蟛蜞菊對鹽環(huán)境的適應性。結果表明，南美蟛蜞菊呈現(xiàn)出鹽脅迫抑制生長的規(guī)律，而本地蟛蜞菊呈現(xiàn)出低鹽脅迫（0.1 mol/L）促進生長，中高鹽脅迫（0.2、0.3 mol/L）抑制生長的規(guī)律，對植物生長的抑制作用主要表現(xiàn)為總生物量、相對株高、莖節(jié)數(shù)以及根長的減少。其中低鹽脅迫下2種植物的葉片數(shù)均有所增加。隨著鹽濃度的升高，2種植物葉片中的脯氨酸含量、丙二醛含量、過氧化物酶和過氧化氫酶活性都呈現(xiàn)先增加后下降的趨勢。這些結果可為今后南美蟛蜞菊適生區(qū)的預測及其入侵防控提供理論依據。

關鍵詞：外來植物;南美蟛蜞菊;同質園實驗;鹽脅迫;抗氧化系統(tǒng)

中圖分類號： S451;Q945.78文獻標志碼： A

文章編號：1002-1302（2020）04-0105-06

收稿日期：2018-12-27

基金項目：國家自然科學基金（編號：31200316、31570414、31600326）;江蘇省自然科學基金（編號：BK20150504）;江蘇大學高級人才基金（編號：11JDG150）。

作者簡介：張?彬（1992—），男，湖北黃石人，碩士研究生，主要從事入侵生態(tài)學研究。E-mail：forbingo@163.com。

通信作者：黃?萍，副教授，主要從事植物生態(tài)學研究。E-mail：huangjiehp@163.com。

在全球人口快速增長，耕地面積逐步減少，土地質量逐漸下降的大背景下，鹽分作為影響植物正常生長的重要因素，引起人們越來越多的關注。這是由于植物在高濃度鹽脅迫的條件下常表現(xiàn)出吸水困難、光合速率下降、生物膜被破壞等生理紊亂的現(xiàn)象，最終表現(xiàn)出植物葉片脫落、生物量下降甚至死亡[1]。

當外來植物進入入侵地時，它會受到入侵地新的環(huán)境因子的影響，從而表現(xiàn)出不同的響應與適應機制[1]。深入探討入侵植物成功入侵的機理并進行有效防控一直是入侵生態(tài)學研究的核心與熱點[2]。有學者在研究入侵植物互花米草時發(fā)現(xiàn)，無論低鹽脅迫還是高鹽脅迫都會抑制互花米草的生長，而處于同一生態(tài)位的蘆葦卻只受高鹽脅迫的影響[3]。Ma等認為入侵植物非洲菊面臨鹽脅迫時會將更多的資源分配給根部，這有利于植物生物量的積累，提高自身耐鹽性[4]。不同入侵植物對鹽脅迫的響應也不同，郭水良等發(fā)現(xiàn)加拿大一枝黃花面臨鹽脅迫時植株莖彎曲，下部黃葉增多，并且隨著土壤鹽脅迫的增加，其葉片的丙二醛含量增加，過氧化物酶活性下降[5]。而劉海燕等研究發(fā)現(xiàn)，鹽脅迫（0.3 mol/L NaCl）對加拿大一枝黃花的葉片數(shù)、株高、地上/地下生物量、凈光合速率、氣孔導度和蒸騰速率等方面均抑制顯著[6]。任艷萍等對外來植物黃頂菊的研究表明，較低濃度的鹽脅迫（0.01 mol/L）一定程度上促進了黃頂菊種子的萌發(fā)，刺激了胚根的伸長，這種對低鹽分的喜好及耐受高鹽分土壤的特點可能有助于促進其入侵[7]。通過對比本地植物和入侵植物對鹽脅迫的響應，Liu等發(fā)現(xiàn)在無鹽脅迫環(huán)境本地植物生長更好，而在鹽脅迫條件下五爪金龍比本地植物具有更高的競爭優(yōu)勢[8]。Filippou等研究發(fā)現(xiàn)，入侵植物臭椿可以通過調節(jié)超氧化物歧化酶和過氧化氫酶來改善鹽脅迫對其造成的損害，與對照相比臭椿的過氧化氫酶和超氧化物歧化酶的活性在中高濃度鹽脅迫（0.15、0.3 mol/L NaCl）下顯著增加[9]。

南美蟛蜞菊[Wedelia trilobata（L.） Hitchc.]是菊科蟛蜞菊屬植物，原產熱帶美洲，繁殖能力較強，對逆境有較好的適應性，覆蓋力強且少有病蟲害發(fā)生，已被IUCN列為“世界100大惡性入侵物種”之一，廣泛分布于我國南方各地。2018年11月14日中國農業(yè)科學研究院農業(yè)基因組研究所與植物保護研究所在深圳成立了IAS1000聯(lián)盟并啟動了IAS1000計劃（1 000種入侵物種基因組計劃），旨在深度闡述生物入侵的分子機理與過程。IAS1000聯(lián)盟首批確定了25個重要入侵物種的測序工作，南美蟛蜞菊便名列其中[10]。目前對南美蟛蜞菊的研究大都集中在資源化利用[11-14]、化感作用[15-16]、克隆繁殖策略分析[17-18]以及環(huán)境因子脅迫響應[19-21]等方面，對鹽脅迫響應的研究相對較少。因此，本研究旨在通過比較南美蟛蜞菊和本地蟛蜞菊對模擬鹽脅迫的生理生態(tài)響應，探究南美蟛蜞菊對鹽環(huán)境的適應性，為今后南美蟛蜞菊適生區(qū)的預測及其入侵防控提供理論依據。

1?材料與方法

1.1?試驗材料

本項目所采用的試驗材料南美蟛蜞菊采自海南?？谑?，本地蟛蜞菊（Wedelia. chinensis）采自江蘇大學環(huán)境學院溫室。試驗選取生長健壯、長勢（長短、粗細）一致的南美蟛蜞菊和本地蟛蜞菊再生莖段，每個莖段保留2個莖節(jié)。于2018年5月分別扦插于90 mm×60 mm×80 mm的圓形塑料花盆中，每盆扦插2株。將過篩河沙洗凈烘干與營養(yǎng)土混合（營養(yǎng)土 ∶沙子 ∶蛭石=5 ∶4 ∶1）作為本試驗所需的基質土壤，每個花盆中稱取240 g。將選取的植物莖段垂直扦插在花盆相同位置，澆水浸透后置于江蘇大學環(huán)境學院溫室中，4～5 d后待其開始冒出嫩牙后開始施加鹽脅迫處理。

1.2?試驗設計

我國鹽堿地按照鹽分含量作如下分類：輕度鹽堿土為土壤含鹽量0.1%～0.2%，中度鹽堿土為土壤含鹽量0.2%～0.4%，重度鹽堿土為土壤含鹽量0.4%～0.6%。本試驗設置的鹽脅迫濃度換算成土壤鹽分百分含量分別為0、0.117%、0.234%、0.351% 和0.468%，設置的濃度梯度跨越低、中、高3種類型。使用分析純氯化鈉（NaCl）試劑準確配置1.0 mol/L的NaCl溶液，并按照比例用超純水分別稀釋至工作濃度：0.1 mol/L（低鹽脅迫濃度）、0.2 mol/L（中鹽脅迫濃度）、0.3 mol/L（高鹽脅迫濃度）、0.4 mol/L（超高鹽脅迫濃度），以超純水處理作為試驗的空白對照。每個鹽濃度梯度設置5個平行處理，共50盆植物。為了避免高濃度鹽處理引起鹽激效應，0.2、0.3、0.4 mol/L NaCl處理均從0.1 mol/L NaCl開始增加，每隔1 d施加1次鹽處理，每次添加的體積為80 mL，總共添加4次，并在同一時間達到相應的濃度。在鹽脅迫處理結束后，每隔3 d澆1次水，每次每盆植物澆水體積均為100 mL。

1.3?數(shù)據收集與分析

待植物生長到第30天時開始收獲植物，收取植物并測量相關指標。每個處理下生長指標（包括相對株高、葉片數(shù)、莖節(jié)數(shù)和根長）均測量5個重復，而生理指標測量3個重復，結果取平均值。葉片數(shù)目和莖節(jié)數(shù)采用人工計數(shù);相對株高和根長用數(shù)碼相機拍攝照片后采用Image J軟件測量，然后進行數(shù)據統(tǒng)計;相對株高為植物模擬鹽脅迫添加前與最后收獲時株高的差值。將洗凈的植物置于105 ℃烘箱中殺青10 min，轉至65 ℃烘干72 h后用分析天平分別稱取地上生物量和地下生物量，所得指標之和為總生物量，根冠比為地下生物量與地上生物量的比值?？寡趸到y(tǒng)的測量包括脯氨酸、丙二醛（MDA）含量、過氧化物酶（POD）活性和過氧化氫酶（CAT）活性的測定。其中脯氨酸含量的測量采用酸性茚三酮法[22]，丙二醛含量的測定采用硫代巴比妥酸法[23]，過氧化物酶活性的測定采用愈創(chuàng)木酚顯色法[24]，過氧化氫酶活性的測定采用采用紫外吸收法[25]。

使用Origin 8.1軟件對數(shù)據統(tǒng)計分析結果進行作圖，采用SPSS 22.0軟件進行方差分析、相關性分析。

2?結果與分析

2.1?模擬鹽脅迫對2種植物生長的影響

通過觀察不同鹽濃度處理下植物的生長狀況，發(fā)現(xiàn)低中鹽脅迫對南美蟛蜞菊生長影響相對較小，各處理之間無顯著差異，高鹽脅迫則對南美蟛蜞菊的生長有顯著影響，超高鹽脅迫濃度處理時其相對株高減少了64.0%（圖1-a，P<0.05）。而本地蟛蜞菊在低鹽脅迫環(huán)境下相對株高增加了34.8%，高鹽脅迫和超高鹽脅迫降低了本地蟛蜞菊相對株高，其在超高鹽脅迫下相對株高最?。▓D1-a）。中低鹽脅迫增加了南美蟛蜞菊和本地蟛蜞菊的葉片數(shù)，與對照處理相比，低鹽脅迫下南美蟛蜞菊葉片數(shù)增加了9.6%，本地蟛蜞菊增加了16.0%。而在超高鹽脅迫下南美蟛蜞菊和本地蟛蜞菊葉片數(shù)達到最小值，其中南美蟛蜞菊減少了58.1%，本地蟛蜞菊減少了60.0%（圖1-b），且各個處理組南美蟛蜞菊葉片數(shù)均多于本地蟛蜞菊。鹽脅迫抑制了南美蟛蜞菊和本地蟛蜞菊莖節(jié)的生長，隨著鹽濃度的增加抑制作用越明顯。與對照處理相比，超高鹽脅迫下南美蟛蜞菊和本地蟛蜞菊莖節(jié)數(shù)分別減少了44.8%和46.4%（圖1-c）。鹽脅迫會抑制南美蟛蜞菊根的生長，且隨著鹽濃度升高抑制作用越顯著，其中超高鹽脅迫時抑制最明顯，其根長減少了45.2%（圖1-d）。低鹽脅迫會促進本地蟛蜞菊根的生長，而隨著鹽濃度的升高，本地蟛蜞菊根的生長也受到鹽的抑制（圖1-d）。

鹽脅迫降低了南美蟛蜞菊的總生物量，鹽濃度越高抑制作用越明顯。其中，超高鹽脅迫下南美蟛蜞菊總生物量減少了41.2%，與對照組差異顯著（圖2-a，P<0.05）。低鹽脅迫下本地蟛蜞菊總生物量增加了45.0%，而隨著鹽脅迫濃度的升高，其總生物量逐漸降低。隨著鹽濃度的增加，南美蟛蜞菊根冠比呈現(xiàn)減小的趨勢，對照組的根冠比是超高鹽脅迫處理的2.3倍（圖2-b），且高鹽脅迫處理組與對照組之間差異顯著（圖2-b，P<0.05）。隨著鹽濃度的增加，本地蟛蜞菊根冠比呈現(xiàn)增大的趨勢。本地蟛蜞菊高鹽脅迫處理組根冠比是對照組的1.4倍（圖2-b），且高鹽脅迫處理組與對照組之間差異顯著（圖2-b，P<0.05）。

南美蟛蜞菊總生物量與根冠比、莖節(jié)數(shù)以及根長均呈顯著相關，與葉片數(shù)相關性極顯著，與相對株高相關性不顯著（表1）。本地蟛蜞菊總生物量與相對株高、葉片數(shù)以及根長呈極顯著相關，與莖節(jié)數(shù)相關性不顯著，本地蟛蜞菊根冠比與相對株高、葉片數(shù)、根長、總生物量均極顯著相關，與莖節(jié)數(shù)相關性不顯著（表2）。

2.2?模擬鹽脅迫對2種植物抗氧化系統(tǒng)的影響

植物在逆境中會積累游離的脯氨酸，并通過調節(jié)細胞的滲透勢來保護蛋白質分子和酶活性，以增加植物對逆境的適應能力[26]。本研究結果表明，隨著鹽脅迫濃度的增加，南美蟛蜞菊和本地蟛蜞菊的脯氨酸含量均先升高后降低。高鹽脅迫下南美蟛蜞菊和本地蟛蜞菊的脯氨酸含量都達到峰值，與對照組相比分別增加了1.3倍和2.0倍（圖3-a）。

丙二醛（MDA）是膜脂過氧化作用的最終產物，而且它在生物體內積累還會對膜和細胞造成進一步的傷害，因此MDA含量的多少可以反映膜脂過氧化的程度和生物體衰老或遭受逆境傷害的程度[27]。本研究表明，隨著鹽濃度的增加南美蟛蜞菊和本地蟛蜞菊的MDA含量均先升高后降低（圖3-b）。高鹽脅迫時本地蟛蜞菊MDA含量達到峰值，中鹽脅迫時南美蟛蜞菊MDA含量達到峰值，且各個處理組與對照組之間差異顯著（圖3-b，P<0.05）。

POD和CAT作為植物體內2種重要的抗氧化酶，主要負責清除氧自由基、防止生物膜結構和功能的破壞，從而保護植物免受氧化損傷[28]。本研究表明，低鹽脅迫下南美蟛蜞菊和本地蟛蜞菊的POD含量較對照組分別減少3.5%和6.6%（圖3-c）。中鹽脅迫促使南美蟛蜞菊和本地蟛蜞菊產生較多的POD，與對照組相比分別增加57.3%和38.5%，且處理組與對照組之間差異顯著（圖3-c，P<0.05）。超高鹽脅迫下南美蟛蜞菊的POD含量下降幅度遠大于本地蟛蜞菊，與對照組相比分別下降41.2%和6.3%（圖3-c）。與此同時，鹽脅迫誘導南美蟛蜞菊和本地蟛蜞菊產生更多的CAT，隨著鹽濃度的增加，南美蟛蜞菊和本地蟛蜞菊的CAT含量均先升高后降低（圖3-d）。中高鹽脅迫下2種植物都產生較多的CAT，其中高鹽脅迫下2種植物CAT含量分別增加了2.9倍和3.5倍，且都與對照組之間差異顯著（圖3-d，P<0.05）。超高鹽脅迫時，2種植物CAT含量均顯著下降。

南美蟛蜞菊過氧化物酶活性與葉片數(shù)呈顯著相關，脯氨酸含量、丙二醛含量以及過氧化氫酶活性與表型指標以及生物量指標相關性不顯著（表1）。本地蟛蜞菊過氧化氫酶活性與相對株高顯著相關，與葉片數(shù)以及根長呈極顯著相關，丙二醛含量與根冠比呈極顯著相關（表2）。

3?討論與結論

植株的形態(tài)指標及生物量是植物響應鹽脅迫的重要指標，也是植物對鹽脅迫反應的綜合體現(xiàn)[29]。本研究結果表明，不同濃度鹽脅迫對南美蟛蜞菊和本地蟛蜞菊的影響呈現(xiàn)出不同的規(guī)律。鹽脅迫對南美蟛蜞菊生長的抑制，主要表現(xiàn)為相對株高、莖節(jié)數(shù)、根長、總生物量的減少。低鹽脅迫在一定程度促進了本地蟛蜞菊的生長，其葉生物量、相對株高、葉片數(shù)和根長均有所增加。而隨著鹽濃度繼續(xù)升高本地蟛蜞菊的生長受到明顯地抑制。Kazemeini等研究發(fā)現(xiàn)，鹽脅迫顯著抑制了埃及車軸草的株高、根長以及根和莖的生物量[30];而劉海燕等發(fā)現(xiàn)鹽脅迫對加拿大一枝黃花的抑制作用主要體現(xiàn)在葉片數(shù)、株高、地上生物量、地下生物量上[6]。本試驗得到的鹽脅迫對植物生長的抑制作用結果與之相似。低鹽脅迫條件下南美蟛蜞菊和本地蟛蜞菊的葉片數(shù)和葉生物量均有所增加，這可能是由于低鹽脅迫條件下南美蟛蜞菊和本地蟛蜞菊會采取增加葉片數(shù)及葉生物量的方式增加植物的光合作用效率以補償鹽脅迫帶來的損傷。

朱義等研究發(fā)現(xiàn)，鹽脅迫導致高羊茅生長受到抑制，隨著鹽脅迫濃度的增加，株高下降，生物量、干質量和株高的降低幅度增大，同時根冠比增加，表明鹽分對高羊茅地上部分生長的抑制作用大于根系[31];而Ma等發(fā)現(xiàn)，向日葵遭受鹽脅迫時其生物量分配策略是在苗期向根部分配更多的生物量，優(yōu)先增加細根生長，從而提高芽和開花期的耐鹽性和生物量積累，而在達到成熟階段后，將其生長策略的核心從地下轉向地面[5]。本試驗研究表明，鹽脅迫改變了南美蟛蜞菊和本地蟛蜞菊地上和地下生物量的分配。隨著鹽濃度的升高，中高脅迫濃度時南美蟛蜞菊的根冠比逐漸減少，而本地蟛蜞菊的根冠比卻逐漸增加。這說明南美蟛蜞菊和本地蟛蜞菊在應對鹽脅迫時的生物量的分配策略不同，南美蟛蜞菊會將更多的生物量轉移到地上，而本地蟛蜞菊將更多的生物量轉移到地下，由此推測在應對鹽脅迫時南美蟛蜞菊會優(yōu)先保證地上部分尤其是葉片的生長，通過增加葉片的光合作用來補償鹽脅迫帶來的損傷，而本地蟛蜞菊將更多的生物量集中在根部，優(yōu)先保證根的生長以便更好地從土壤中吸收營養(yǎng)，來緩解鹽脅迫對植物生長造成的影響。

有研究表明，植物在逆境條件下會產生更多的MDA[32]，也會通過增加細胞內的滲透調節(jié)物質來緩解逆境帶來的損傷[33]。而POD和CAT等保護酶活性的升高將有利于維持細胞內活性氧的代謝平衡，保護膜結構，從而使植物在一定程度上忍耐、減緩或抵御鹽脅迫造成的傷害[34]。本試驗結果表明，隨著鹽濃度的升高，南美蟛蜞菊和本地蟛蜞菊葉片中的脯氨酸含量、MDA含量、POD活性和CAT活性都呈現(xiàn)先增加后下降的趨勢。表明這2種植物都能積極響鹽脅迫引起的氧化損傷。在低、中、高3種脅迫濃度下，這2種植物可以通過增加體內脯氨酸的含量和抗氧化酶的活性調節(jié)細胞的滲透能力，維持植物體內蛋白質的穩(wěn)定以抵御鹽害，而在超高鹽脅迫條件下，這2種植物的生長受到很大的影響，不足以抵御高濃度的鹽害，因而呈現(xiàn)出脯氨酸含量和抗氧化酶活性下降的趨勢，植物體內丙二醛含量的變化也很好地說明了這一點。

綜上所述，本試驗的結果表明，外來植物南美蟛蜞菊和本地蟛蜞菊對模擬鹽脅迫的響應不同，其生存策略也不盡相同。低鹽脅迫對南美蟛蜞菊生長的抑制作用并不顯著，而對本地蟛蜞菊的生長卻有明顯地促進作用，這對于未來指導研究和預測南美蟛蜞菊的入侵性和潛在的適生區(qū)具有重要的參考意義。

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