修妤 梁曉艷 石瑞常 顧寅鈺 郭光 王向譽(yù)

摘要：通過研究藜麥苗期植株及根系對混合鹽堿脅迫的響應(yīng)，探討藜麥對混合鹽堿脅迫的適應(yīng)特點(diǎn)，以期為在鹽堿地種植藜麥提供理論根據(jù)。以采自山西靜樂縣的藜麥為試驗(yàn)材料，用沙培的方式進(jìn)行培育，將2種中性鹽NaCl和Na2SO4及2種堿性鹽NaHCO3和Na2CO3按照1 ∶4 ∶4 ∶1的比例混合，濃度梯度設(shè)定為0 （CK）、100、150、200、250、300 mmol/L共6個混合鹽堿處理。結(jié)果表明，隨著混合鹽堿濃度的增大，莖、葉及總生物量呈現(xiàn)下降的趨勢，而根生物量則表現(xiàn)為先增后降;由根、莖和葉生物量分配可以看出，隨著濃度的增大，葉生物量比率呈現(xiàn)先降后增的趨勢，而根生物量比率則是先增后降，莖生物量比率變化不明顯;混合鹽堿脅迫抑制了藜麥株高的生長，當(dāng)濃度達(dá)到200 mmol/L 時與對照相比顯著降低;根冠比與對照相比均有不同程度的增加，并且100、150 mmol/L時增加顯著;藜麥的地上部和根部的鹽敏感指數(shù)和耐性指數(shù)隨混合鹽堿濃度的增加而明顯下降;根表面積、根體積、根長和根尖數(shù)都呈現(xiàn)下降的趨勢，而根直徑變化不明顯;根系活力隨著鹽堿濃度的增加而增加，并且當(dāng)濃度達(dá)到250 mmol/L時，與對照相比達(dá)到顯著水平。

關(guān)鍵詞：藜麥;混合鹽堿;生物量根冠力;根系生長;根形態(tài)特征;鹽敏感每日數(shù);耐鹽指數(shù);根系活力

中圖分類號： S519文獻(xiàn)標(biāo)志碼： A

文章編號：1002-1302（2020）04-0089-06

收稿日期：2018-05-19

基金項(xiàng)目：山東省農(nóng)業(yè)科學(xué)院農(nóng)業(yè)科技創(chuàng)新工程（編號：CXGC2016B10）。

作者簡介：修?妤（1981—），女，山東濟(jì)南人，碩士，助理研究員，從事植物分子與植物耐鹽堿研究。E-mail：weilan1981067@163.com。

通信作者：王向譽(yù)，碩士，副研究員，從事海水耐鹽植物研究。E-mail：15853588318@163.com。

鹽堿脅迫是當(dāng)前影響農(nóng)業(yè)生產(chǎn)和土地生產(chǎn)力最主要的脅迫因子之一，全球25%的土地受鹽漬化影響[1-4]。由于人為不合理灌溉、過度使用化肥、砍伐森林、破壞植被以及溫室效應(yīng)導(dǎo)致的氣候變暖等因素，鹽堿地面積每年以1.0×106～1.5×106 hm2 的速度在增加，嚴(yán)重威脅了生態(tài)環(huán)境并影響了我國農(nóng)業(yè)的可持續(xù)發(fā)展[5-6]。我國東北、西北地區(qū)鹽堿地多為復(fù)合型鹽堿地，成分為堿性鹽（NaHCO3、Na2CO3），兼有中性鹽（NaCl、Na2SO4），鹽化與堿化作用往往相伴發(fā)生[7]，對植物造成鹽脅迫與堿脅迫危害，堿性鹽往往具有高pH值，所以對植物的危害更大。近年來，對鹽、堿脅迫的研究越來越多，往往都集中于單純的鹽脅迫或是堿脅迫，或是兩者比較，而對混合鹽堿脅迫的研究很少。

藜麥原產(chǎn)于玻利維亞、智利和秘魯一帶的安第斯山脈，喜熱帶、亞熱帶干濕氣候，生長氣溫為2～35 ℃，生長適溫14～18 ℃，是莧科藜亞科藜屬1年生自花授粉植物。在營養(yǎng)生長階段可耐輕度霜凍（-1～0 ℃），在種子結(jié)實(shí)之后可耐-6 ℃低溫;為短日照植物，性喜強(qiáng)光;喜高海拔地區(qū)，最適栽植于3 000～4 000 m高的山地或高原上;為耐鹽堿植物，適宜在pH值為4.5～9.5且排水良好的沙質(zhì)壤土或壤質(zhì)沙土上生長。藜麥籽粒中含有豐富的蛋白質(zhì)、類胡蘿卜素和維生素C，其蛋白質(zhì)中氨基酸組成均衡，賴氨酸（5.1%～6.4%）和蛋氨酸（0.4%～1.0%）含量較高[8];藜麥籽實(shí)的灰分含量（3.4%）高于水稻（0.5%）、小麥（1.8%）及其他傳統(tǒng)禾谷類作物，而且籽實(shí)中富含大量礦質(zhì)營養(yǎng)，如Ca、Fe、Zn、Cu和Mn，其中Ca（874 mg/kg）和Fe（81 mg/kg）含量明顯高于大多數(shù)常見谷物[9]，因而藜麥被國際營養(yǎng)學(xué)家稱為“營養(yǎng)黃金”“超級谷物”“未來食品”。聯(lián)合國糧農(nóng)組織認(rèn)為藜麥?zhǔn)俏ㄒ灰环N可滿足人體基本營養(yǎng)需求的單體植物，并正式推薦藜麥為最適宜人類的全營養(yǎng)食品[10]，所以藜麥有望成為適應(yīng)鹽堿環(huán)境、符合綠色健康飲食的優(yōu)良之選，其推廣種植具有非常重要的意義。藜麥引種已遍布全球，成為食品領(lǐng)域的研究熱點(diǎn)，我國的藜麥種植最早可追溯到1990 年，首先是在西藏地區(qū)進(jìn)行試種的，目前在山西、甘肅和吉林等地廣泛種植成功[11]。目前針對于藜麥的研究較少，并且關(guān)于混合鹽堿對其植株生長的影響還沒有相關(guān)的報(bào)道，本試驗(yàn)通過研究混合鹽堿對藜麥植株及根系生長的影響，探討藜麥對混合鹽堿脅迫的適應(yīng)特點(diǎn)，以期為在鹽堿地種植藜麥提供理論依據(jù)。

1材料與方法

1.1?試驗(yàn)材料

藜麥種子采自山西省靜樂縣，用1%次氯酸鈉消毒10 min，并用去離子水洗凈后播種，試驗(yàn)于2018年3月在山東省農(nóng)業(yè)科學(xué)院蠶業(yè)研究所塑料大棚內(nèi)進(jìn)行。

1.2?試驗(yàn)方法

1.2.1?混合鹽堿條件的模擬

將2種中性鹽NaCl和Na2SO4及2種堿性鹽NaHCO3和Na2CO3，按照1 ∶4 ∶4 ∶1 的比例混合，濃度梯度設(shè)定為0（CK）、100、150、200、250、300 mmol/L 共6個混合鹽堿處理。

1.2.2?沙培試驗(yàn)

隨機(jī)挑選經(jīng)過表面消毒的飽滿藜麥種子4粒，播種于直徑7.5 cm、高8 cm、容積400 mL、裝有300 g 河沙的營養(yǎng)缽中，置于盛有完全Hoagland營養(yǎng)液的水培盒中[12]，使?fàn)I養(yǎng)液完全浸沒河沙。營養(yǎng)液每5 d換1次，每天以補(bǔ)水方式進(jìn)行澆灌。真葉期后培養(yǎng)4周，挑選長勢相對均勻的盆栽進(jìn)行混合鹽堿脅迫處理，每個水培盒澆1500 mL，每5 d澆灌1次，一共處理3次。

1.2.3?苗木生長和根系形態(tài)學(xué)參數(shù)測定

試驗(yàn)期間對藜麥植株生長情況進(jìn)行觀察記錄，混合鹽堿脅迫處理15 d后，將營養(yǎng)缽中的河沙與植株全部倒出，輕輕取出藜麥幼苗，再用自來水漂洗沖去根上的河沙，并清洗地上部，再用蒸餾水洗凈，吸干水分，將地上部和根部分離，稱得鮮質(zhì)量，用于計(jì)算根冠比;用直尺測量植株的株高;用根系掃描儀（Epson V850）對根系進(jìn)行圖像掃描，采用WinRHIZO Pro 2017根系分析系統(tǒng)軟件分析根長、根表面積、根體積、根平均直徑和根尖數(shù);然后將根、莖和葉分開，于烘箱80 ℃下烘至恒質(zhì)量，稱根、莖和葉的干質(zhì)量，用于測定藜麥生物量。

1.2.4?根系活力測定

采用氯化三苯基四氮唑（TTC）法測定根系活力，先作標(biāo)準(zhǔn)曲線，稱取鮮樣品0.5 g，放入25 mL的小燒杯中（空白試驗(yàn)先加硫酸再加根樣品，其他操作相同），加入0.4%TTC溶液和磷酸緩沖液的等量混合液10 mL，把根充分浸沒在溶液中，37 ℃下暗處保溫2 h，此后加入1 mol/L硫酸2 mL（除對照外），以停止反應(yīng)。把根取出，用吸水紙把材料表面的水吸干，轉(zhuǎn)移到原來的小燒杯中，先加6 mL的95%乙醇，浸提15～20 min或者封口后放置過夜，直至紅色物質(zhì)完全提出。提取液轉(zhuǎn)入到10 mL的離心管中，用乙醇反復(fù)洗滌2～3次，皆轉(zhuǎn)入離心管中，最后加95%乙醇定容至10 mL，在 4 000 r/min轉(zhuǎn)速下離心10 min，冷卻，用分光光度計(jì)在485 nm下比色，以空白作參比讀出吸光度，查標(biāo)準(zhǔn)曲線，求出四氮唑還原量[13-14]。

1.2.5?鹽敏感指數(shù)（SSI）和鹽耐受指數(shù)（STI）的計(jì)算

采用Molhtar等關(guān)于鹽敏感指數(shù)和耐受指數(shù)的計(jì)算公式[15-16]：SSI=[（DWNaCl-DWcontrol）/DWcontrol]×100，STI=（DWNaCl/DWcontrol）×100。式中：DWNaCl表示鹽處理下植株干質(zhì)量;DWcontrol表示對照植株干質(zhì)量。

1.3?數(shù)據(jù)分析

試驗(yàn)數(shù)據(jù)采用SPSS 21.0軟件進(jìn)行方差分析，并用LSD多重比較法對不同處理的差異進(jìn)行比較，用Excel軟件進(jìn)行作圖。

2?結(jié)果與分析

2.1?混合鹽堿脅迫對藜麥生物量的影響

由表1可見，隨著混合鹽堿濃度的增加，藜麥總生物量、莖生物量和葉生物量呈現(xiàn)逐漸下降的趨勢，根生物量則是先增加后降低?；旌消}堿脅迫對于葉生物量和總生物量影響不是很明顯，各濃度與對照相比差異不顯著;莖生物量在濃度達(dá)到100 mmol/L 時顯著降低，是對照的79.28%;根生物量在濃度為100、150、200 mmol/L時與對照相比增加64%、144%、24%，可見在濃度為150 mmol/L 時增加的幅度最大，當(dāng)濃度高于200 mmol/L 時呈現(xiàn)下降的趨勢，由此推斷，在濃度較低時，藜麥植株增加了生物量在根系的分配，當(dāng)濃度達(dá)到較高值時，藜麥根系耐受不了高混合鹽堿的脅迫，根系生物量開始下降。

圖1顯示，不同混合鹽堿脅迫下，葉生物量比率呈現(xiàn)先降后增的趨勢，而根生物量比率則是先增后降，莖生物量比率變化不明顯。根生物量比率最小，變化范圍為7.96%～23.34%;莖居中，為22.72%～35.77%;葉生物量比率最大，變化范圍為44.96%～66.91%。說明在混合鹽堿脅迫下，根、莖和葉生物量分配是不一樣的，濃度較低時會增加生物量在根上的分配;而超過一定濃度后，則會增加在葉上的分配。說明在濃度較低時會增加根對水分和營養(yǎng)的獲取，濃度較高時會通過增強(qiáng)葉片的呼吸和光合等作用來應(yīng)對鹽堿的不利影響。

由圖2可以看出，混合鹽堿脅迫顯著抑制了藜麥株高的生長，隨著濃度的增加，株高呈現(xiàn)逐漸下降的趨勢。當(dāng)濃度達(dá)到200 mmol/L時，與對照相比達(dá)到顯著水平，是對照的78%;濃度達(dá)到300 mmol/L時，是對照的64%。說明鹽堿脅迫顯著抑制了植株的生長，并且濃度越大，這種抑制作用越強(qiáng)。

2.2?混合鹽堿脅迫對藜麥根冠比的影響

根冠比是地下部分與地上部分鮮質(zhì)量或干質(zhì)量的比值，該值反映了植物在逆境狀態(tài)下的生物量分配策略[17]。從圖3可以看出，根冠比呈現(xiàn)先增后降的趨勢，與根生物量的變化趨勢一致，當(dāng)濃度達(dá)到100、150 mmol/L時，與對照相比顯著增加，分別是對照的2.77、2.64倍;濃度等于或高于200 mmol/L時，與對照相比差異不顯著，但是仍高于對照。在混合鹽堿脅迫下，根的生物量先增后降，地上部生物量逐漸降低，而根的下降趨勢較地上部明顯，說明根冠比的增加是由地上部的減少引起的。

2.3?藜麥不同部位對混合鹽堿脅迫的敏感性和耐受性

植物不同器官的鹽敏感指數(shù)可以反映鹽分對植物不同部位生長的影響程度，某一部位敏感指數(shù)越小，該部位對鹽分脅迫越敏感。由圖4可以看出藜麥不同部位對混合鹽堿脅迫的敏感性趨勢，在100～300 mmol/L范圍內(nèi)，根的敏感性低于地上部。隨著混合鹽堿濃度的增加，地上部和根的鹽敏感指數(shù)和鹽耐受指數(shù)逐漸降低，而且根下降的幅度要大于地上部。在200～300 mmol/L范圍內(nèi)，根下降的幅度很大;在濃度100～150 mmol/L范圍內(nèi)，地上部下降幅度較大;而在濃度較高時，地上部下降幅度與根相比要小很多，說明在高濃度下，根敏感性下降得要比地上部快，混合鹽堿脅迫對根的影響要強(qiáng)于地上部。

2.4?混合鹽堿脅迫對藜麥根系形態(tài)特征的影響

植物根系是植物最先感受到土壤逆境脅迫的部位，通過不同生理或形態(tài)變化來響應(yīng)逆境脅迫信號，如改變根系形態(tài)和分布[18-19]。根系形態(tài)變化主要包括根系變細(xì)、變長，側(cè)根與根毛數(shù)量增加，根生長量與根冠比增加，簇生根的產(chǎn)生等[20-22]。從圖5可以看出，隨著鹽堿濃度的增加，不同混合鹽堿處理下根表面積、根長、根體積、根尖數(shù)和根平均直徑均呈現(xiàn)下降的趨勢。其中，根表面積、根長在濃度小于300 mmol/L時，各濃度梯度之間差異不顯著;當(dāng)濃度達(dá)到300 mmol/L時，與對照相比差異顯著。當(dāng)濃度達(dá)到150 mmol/L時，根體積和根尖數(shù)與對照相比差異顯著?？梢?，根表面積和根長對于鹽堿濃度的變化的敏感性較根體積和根尖數(shù)低，鹽堿濃度≤150 mol/L 處理的根平均直徑與對照差異顯著，濃度大于150 mol/L 之后與對照差異不顯著。

2.5?混合鹽堿脅迫對根系活力的影響

根系活力泛指根系的吸收能力、合成能力、氧化能力和還原能力等，是較客觀地反映根系生命活動的生理指標(biāo)[23]。從圖6可以看出，隨著處理鹽堿濃度的增加，根系活力呈現(xiàn)增長的趨勢。在濃度為100～200 mmol/L時，根系活力與對照相比，差異不顯著，分別比對照增加3.45%、5.87%和11.54%;當(dāng)濃度達(dá)到250 mmol/L及以上時，根系活力與對照相比差異顯著，濃度達(dá)到250、300 mmol/L的處理與對照相比分別增加57.92%和64.13%。

干旱脅迫、鹽脅迫及鹽堿脅迫均能引起根系活力的增加[23]，因此在干旱、鹽堿脅迫下，根系活力增加、呼吸速率加快，可以認(rèn)為是植物對逆境的適應(yīng)過程中發(fā)生的反應(yīng)，而且這種適應(yīng)性的變化需要消耗大量的營養(yǎng)物質(zhì)。鹽生植物根系活力增加具有2個方面的意義：一是鹽生植物耐鹽性響應(yīng)其中之一的積極表現(xiàn);二是以降低生長為代價(jià)，增加抵抗鹽脅迫的能力。

3?結(jié)論與討論

鹽脅迫下，植物的生理和形態(tài)都會發(fā)生很大的變化，濃度越高，變化越強(qiáng)烈。隨著混合鹽堿濃度的增加，藜麥總生物量、莖生物量和葉生物量均呈現(xiàn)逐漸下降的趨勢，而根生物量則隨著濃度增加先增加后降低?？梢姰?dāng)濃度較低時，植株會增加生物量在根系上的分配，來應(yīng)對不利環(huán)境對它的損害。

在混合鹽堿脅迫下，根、莖和葉生物量分配是不一樣的，根對鹽堿的敏感性遠(yuǎn)大于莖和葉，在較高濃度下，根生物量比率下降較明顯;而在鹽堿脅迫下，植株為了對抗不利影響，逐漸增加生物量在葉上的分配，也是植物應(yīng)對逆境的一個自我保護(hù)機(jī)制的體現(xiàn)。有研究證明，不同植物應(yīng)對逆境，生物量分配模式是不一樣的，有的植物如蘆薈會通過減少生物量在根中的分配來降低鹽分的吸收[24]，有的植物如芙蓉葵會通過增加生物量在根中的分配來增加根對水分和營養(yǎng)的獲取，達(dá)到減少鹽分對根傷害的目的[25]。藜麥在葉上的生物量分配，隨著鹽堿濃度的升高逐漸增加，生物量在根上的分配反而逐漸降低，這說明植物在高濃度時會通過增強(qiáng)葉片的功能比如呼吸作用、光合作用、養(yǎng)分轉(zhuǎn)化作用等來抵抗鹽分的損害。

株高隨著濃度的增加呈現(xiàn)逐漸下降的趨勢，而且濃度越高，這種下降趨勢越明顯，說明鹽堿脅迫顯著抑制了植物的生長。根冠比呈現(xiàn)先增后降的趨勢，說明根冠比的增加是由地上部的減少引起的。

通過藜麥不同部位對混合鹽堿的敏感性和耐受性得知，隨著混合鹽堿濃度的增加，地上部和根的鹽敏感指數(shù)和鹽耐受指數(shù)逐漸降低，且根下降的幅度要大于地上部。在高濃度下，根敏感性下降得要比地上部快，鹽堿脅迫對根的影響要強(qiáng)于地上部。

有研究表明，根系在逆境下能通過改變根系的形態(tài)分布來適應(yīng)不利環(huán)境的影響。大多數(shù)研究表明，在鹽脅迫下，根長、根表面積、根體積、根尖數(shù)和根的平均直徑都會受到鹽分的抑制呈下降的趨勢[26]，本研究也得出相同的結(jié)論，隨著鹽堿濃度的增加，根表面積、根長、根體積、根尖數(shù)均呈現(xiàn)下降的趨勢。其中，根表面積、根長在濃度小于300 mmol/L 時，各濃度梯度之間差異不顯著;當(dāng)濃度達(dá)到300 mmol/L時，與對照相比差異顯著。當(dāng)濃度達(dá)到150 mmol/L時，根體積和根尖數(shù)與對照相比差異顯著。鹽堿濃度≤150 mol/L處理的根平均直徑與對照差異顯著，濃度大于150 mol/L 之后與對照差異不顯著。

根系活力能反映根系生命活動，干旱脅迫、鹽脅迫及鹽堿脅迫均能引起根系活力的增強(qiáng)，隨著處理鹽堿濃度的增加，根系活力呈現(xiàn)增強(qiáng)的趨勢。當(dāng)濃度達(dá)到250 mmol/L及以上時，根系活力與對照相比差異顯著，濃度達(dá)到250、300 mmol/L時與對照相比分別增加57.92%和64.13%。

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