胡瑞瑞，張英軍，梁 軍,＊，張星耀,

(1. 中國(guó)林業(yè)科學(xué)研究院森林生態(tài)環(huán)境與保護(hù)研究所 國(guó)家林業(yè)和草原局森林保護(hù)學(xué)重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，北京 100091；2. 昆崳山森林生態(tài)系統(tǒng)定位研究站，山東 煙臺(tái) 264100)

昆崳山腮扁葉蜂（Cephlca kunyushanica Xiao）是我國(guó)已知的17種腮扁葉蜂之一[1]，屬膜翅目Hymenoptera扁葉蜂科Pamphiliidae，王傳珍[2]、楊雋等[3]對(duì)昆崳山腮扁葉蜂的形態(tài)特征和生物學(xué)特性進(jìn)行了詳細(xì)研究和說明。昆崳山腮扁葉蜂在昆崳山1年發(fā)生1代，生活史經(jīng)過成蟲、卵、幼蟲、蛹4個(gè)階段，每年6—8月為害，可持續(xù)50～60 d，幼蟲在松樹針葉基部吐絲結(jié)網(wǎng)，取食針葉，是昆崳山保護(hù)區(qū)松屬植物最主要的食葉昆蟲。昆崳山腮扁葉蜂以老熟幼蟲入土做土室變?yōu)轭A(yù)蛹越夏越冬。越冬期210～240 d，蛹期15～25 d。昆崳山腮扁葉峰各蟲態(tài)的始見期因溫度等氣象條件不同而略有差異，蟲態(tài)極不整齊[1]。昆崳山腮扁葉蜂老熟幼蟲體長(zhǎng)為21～24 mm，淺黃褐色，頭部為紅褐色；蛹淡黃色，體長(zhǎng) 13～15 mm[1]。

昆蟲的發(fā)生發(fā)展與氣象因素關(guān)系密切，氣象因素的綜合效應(yīng)決定著昆蟲的生長(zhǎng)發(fā)育、繁殖和分布以及一般的生態(tài)特征[4]。氣象因素主要包括溫度、水（降雨和濕度）、光照等。昆蟲屬于變溫動(dòng)物，其生長(zhǎng)發(fā)育和行為直接受溫度的影響。在適宜的溫度范圍內(nèi)，昆蟲能完成生長(zhǎng)發(fā)育，并且隨著溫度的升高生長(zhǎng)發(fā)育速率加快，呈線性關(guān)系；但是在自然界中，適宜昆蟲生長(zhǎng)發(fā)育的溫度有限，溫度過高和過低將影響昆蟲壽命，引起昆蟲滯育甚至是死亡[4]。同一地區(qū)，水（降雨和濕度）因素變化相對(duì)于溫度變化差異較大，對(duì)昆蟲生長(zhǎng)發(fā)育和種群動(dòng)態(tài)具有明顯的作用；環(huán)境濕度變化直接導(dǎo)致昆蟲體內(nèi)含水量變化，從而打破蟲體內(nèi)的水分平衡，進(jìn)而對(duì)其個(gè)體發(fā)育及種群發(fā)生等產(chǎn)生影響；降雨在影響環(huán)境濕度的同時(shí)，其物理沖刷作用也影響著昆蟲種群的動(dòng)態(tài)變化[5]。近幾年，相關(guān)研究分別從立地條件、林分因子、森林空間結(jié)構(gòu)和物種聯(lián)結(jié)性等方面揭示了昆崳山腮扁葉蜂種群的發(fā)生機(jī)制[6-9]，但關(guān)于氣象因子對(duì)昆崳山腮扁葉蜂種群發(fā)生的影響的研究尚屬空白。本研究為揭示氣象因子調(diào)控昆崳山腮扁葉蜂的發(fā)生機(jī)制，研究了溫度、降水量、溫濕度系數(shù)與昆崳山腮扁葉蜂種群動(dòng)態(tài)變化的關(guān)系。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)概況

昆崳山位于山東半島東部，地理坐標(biāo)為121°41′34″～121°48′04″ E，37°11′50″～37°17′22″ N，山體呈東西走向，跨煙臺(tái)昆崳區(qū)和威海文登市，總面積160 km2，主峰泰薄頂海拔923 m。該區(qū)域受暖溫帶季風(fēng)氣象影響，氣象溫和，年均氣溫12.3 ℃，年降水量為800～1 200 mm，年均相對(duì)濕度為62.59%，無(wú)霜期達(dá)200～220 d，土壤多為棕壤，且大部分為沙質(zhì)壤土。森林類型有赤松（Pinus densiflora Sieb.et Zucc.）林、黑松（Pinus thunbergii Parl.）林、日本 落 葉 松 （ Larix kaempferi (Lamb.)Carr.） /刺 杉（Cunninghamia lanceolata (Lamb.) Hook.）林、針葉樹-麻櫟（Quercus acutissima Carruth.）林、針葉樹-雜木林和闊葉林6種。

1.2 樣地設(shè)置及調(diào)查方法

1.2.1 樣地設(shè)置 昆崳山腮扁葉蜂越冬蛹蟲口密度調(diào)查樣地設(shè)置：本研究選擇不同海拔梯度處蟲口密度相對(duì)較高的7個(gè)代表性樣地進(jìn)行調(diào)查。根據(jù)樣地的地形地貌特點(diǎn)，采取對(duì)角線法調(diào)查郁閉度。各標(biāo)準(zhǔn)地信息見表1。

表 1 調(diào)查標(biāo)準(zhǔn)樣地分布情況Table 1 Distribution and details of investigated plots

1.2.2 昆崳山腮扁葉蜂越冬蛹蟲口密度調(diào)查 在上述7個(gè)標(biāo)準(zhǔn)樣地中，于2009—2013年的每年11月中旬，在每個(gè)樣地中的4個(gè)角和中央設(shè)置5個(gè)1 m×1 m的樣方，用鐵鍬等挖掘工具進(jìn)行挖掘，挖掘深度為25～30 cm，統(tǒng)計(jì)7個(gè)標(biāo)準(zhǔn)樣地所挖出的昆崳山腮扁葉蜂越冬蛹的數(shù)量。計(jì)算后得出昆崳山腮扁葉蜂越冬蛹平均蟲口密度（頭·m-2）。

1.2.3 氣象數(shù)據(jù)的采集 依托生態(tài)定位站建站設(shè)備，于開闊、平整地面上建立氣象數(shù)據(jù)自動(dòng)采集站，該氣象站儀器能夠定時(shí)自動(dòng)測(cè)取氣溫、降水量、風(fēng)速等指標(biāo)。每月定期到自動(dòng)氣象站信息終端拷貝電子數(shù)據(jù)，并進(jìn)行整理。統(tǒng)計(jì)出2009年至2013年4月至9月的日平均溫度、月降水量和日平均相對(duì)濕度。其中，溫濕度系數(shù)計(jì)算公式如下：

式中Qw為生態(tài)溫濕度系數(shù)，R.H.為相對(duì)濕度，T為平均溫度。

1.3 數(shù)據(jù)分析

通過Excel 2013對(duì)2009年至2013年采集的數(shù)據(jù)進(jìn)行處理，利用統(tǒng)計(jì)分析軟件SPSS 19.0進(jìn)行單因素方差分析和Tukey多重比較，并使用Origin 8.0繪圖。

2 結(jié)果與分析

2.1 昆崳山腮扁葉蜂越冬蛹蟲口密度的年際變化

由表2可知，在2009—2013年中，2011年平均蟲口密度最大（51頭·m-2），2013年的平均蟲口密度最?。?頭·m-2）。對(duì)昆崳山腮扁葉蜂越冬蛹蟲口密度數(shù)據(jù)進(jìn)行單因素方差分析和LSD多重比較分析，發(fā)現(xiàn)同一樣地的昆崳山腮扁葉蜂越冬蛹的數(shù)量在不同年份中差異極顯著（P＜0.001）；且所有樣地的越冬蛹總量和蟲口密度也均達(dá)到極顯著水平（P＜0.001）。但對(duì)蟲口密度而言，2009、2010和2012年的蟲口密度組間差異不顯著。

表 2 2009—2013年昆崳山腮扁葉蜂越冬蛹蟲口密度Table 2 The density of overwintering pupas of C. kunyushanica in 2009—2013

2.2 昆崳山腮扁葉蜂越冬蛹蟲口密度與溫度的關(guān)系

圖1a顯示了不同年份發(fā)育期溫度的變化趨勢(shì)，由上圖可知，發(fā)育期溫度在2009—2013年5年中變化趨勢(shì)相近，最高溫出現(xiàn)在7月和8月兩個(gè)月份中；方差分析表明6月份的平均溫度在各年度間無(wú)顯著差異（P＞0.5，數(shù)據(jù)未顯示）。比較所調(diào)查樣地的平均蟲口密度發(fā)現(xiàn)，2011年的平均蟲口密度最大（51頭·m-2），所對(duì)應(yīng)的發(fā)育期溫度和的值較低；2012年平均蟲口密度明顯下降，但對(duì)應(yīng)的發(fā)育期溫度和的值明顯升高。整體看，二者呈相反的變化趨勢(shì)（圖1b）。

圖 1 發(fā)育期溫度變化趨勢(shì)圖（a）和昆崳山腮扁葉蜂蟲口密度與發(fā)育期溫度不同年份變化情況（b）Fig. 1 Trend chart of temperature change during puberty (a) and the change of temperature and density of C. kunyushanica in different years (b)

2.3 昆崳山腮扁葉蜂越冬蛹蟲口密度與降水量的關(guān)系

圖2a顯示了不同年份發(fā)育期降水量的變化趨勢(shì)，由圖可知，發(fā)育期降水量在2009—2013年5年中的變化趨勢(shì)不盡相同。降水量最高值出現(xiàn)在2012年8月，2013年8月降水量在5年中最低。2011年的發(fā)育期降水量總值最大（圖2b）。比較所調(diào)查樣地的平均蟲口密度和發(fā)育期降水量總和發(fā)現(xiàn)，二者呈相同的變化趨勢(shì)，最大值均出現(xiàn)在2011年（圖2b）。

2.4 昆崳山腮扁葉蜂越冬蛹蟲口密度與溫濕度系數(shù)的關(guān)系

圖3a顯示了不同年份發(fā)育期溫濕度系數(shù)的變化趨勢(shì)，由圖可知，發(fā)育期溫濕度系數(shù)在2009—2013年5年中的變化趨勢(shì)大致相同。每年4月份的溫濕度系數(shù)值最大，然后急劇下降，在其他幾個(gè)月份中的值趨于平緩。比較所調(diào)查樣地的平均蟲口密度和發(fā)育期溫濕度系數(shù)總和發(fā)現(xiàn)，二者呈相同的變化趨勢(shì)，最大值均出現(xiàn)在2011年；但在2010年中，昆崳山腮扁葉蜂的平均蟲口密度較低，與溫濕度系數(shù)的對(duì)應(yīng)關(guān)系不一致（圖2b）。

圖 2 發(fā)育期降水量變化趨勢(shì)圖（a）和昆崳山腮扁葉蜂與發(fā)育期降水量不同年份變化情況（b）Fig. 2 Trend chart of precipitation change during puberty (a) and the change of precipitation and density of C. kunyushanica in different years (b)

圖 3 發(fā)育期溫濕度系數(shù)變化趨勢(shì)圖（a）和昆崳山腮扁葉蜂與發(fā)育期溫濕度系數(shù)不同年份變化情況（b）Fig. 3 Trend chart of humiture change during puberty (a) and the change of humiture and density of C. kunyushanica in different years (b)

3 討論

昆崳山腮扁葉蜂在每年4月底開始化蛹，9月下旬完成下樹并入土做土室越冬，因此本研究選擇昆崳山腮扁葉蜂發(fā)育期（4—9月）的溫度和降水量來(lái)分析氣象因子對(duì)其越冬蛹蟲口密度的影響。

溫度通過影響昆蟲的發(fā)育、生存和繁殖力來(lái)影響昆蟲的種群動(dòng)態(tài)[10-11]，有些昆蟲在極端溫度下會(huì)出現(xiàn)不育甚至死亡的現(xiàn)象，且不同種類的昆蟲發(fā)育所需的適宜溫度的范圍不同及同種昆蟲在發(fā)育的不同階段所需溫度也不盡相同[12-13]。昆崳山腮扁葉蜂在發(fā)育期的不同階段所需的溫度不同，觀察發(fā)現(xiàn)較高的溫度有利于其產(chǎn)卵、孵化，較低的溫度利于其發(fā)育和下樹。但昆崳山腮扁葉蜂的蟲口密度與發(fā)育期的溫度和（有效積溫）呈負(fù)相關(guān)關(guān)系。分析可能是因?yàn)楦邷仄茐牧死ハx的附腺蛋白，導(dǎo)致成蟲無(wú)法成功交配而使得越冬蛹數(shù)量減少[14]。

6、7月份較高的降水量有助于昆崳山腮扁葉蜂產(chǎn)卵和孵化，8、9月份較低的降水量有利于其下樹入土。從降水量的年際變化來(lái)看，昆崳山腮扁葉蜂越冬蛹蟲口密度變化與降水量變化基本一致，說明在一定范圍內(nèi)，降水量的增加有利于昆崳山腮扁葉蜂的發(fā)生。降水量除影響昆蟲的生長(zhǎng)發(fā)育外，還會(huì)因影響寄主植物或天敵的變化（如多樣性）及土壤含水量等而影響昆蟲種群密度的變化[15-18]。5月中下旬，寄主植物赤松新發(fā)枝條針葉開始生長(zhǎng)，6月是新發(fā)針葉生長(zhǎng)關(guān)鍵期，6月較高的降水量利于赤松針葉生長(zhǎng)，從而為昆崳山腮扁葉蜂幼蟲提供充足的食物，符合“資源集中”假說[19]，這一結(jié)果直接影響下樹越冬老熟幼蟲的數(shù)量。較大降水量使得土壤含水量較高，從而不利于越冬蛹順利完成出土活動(dòng)，另外土壤水分較高會(huì)使蛹因缺氧而窒息死亡[20]。

溫濕度共同影響昆蟲存活和繁殖的現(xiàn)象較為普遍[21]。各年度溫濕度系數(shù)變化情況顯示，昆崳山腮扁葉蜂蟲口密度隨著溫濕度系數(shù)的變化而變化。溫濕度系數(shù)的大小也可以影響昆蟲體內(nèi)水分平衡[22]。溫濕度系數(shù)是一個(gè)綜合指標(biāo)，它能更精確得反映溫度和濕度對(duì)昆崳山腮扁葉蜂發(fā)生的綜合作用。

4 結(jié)論

同一樣地的昆崳山腮扁葉蜂越冬蛹的數(shù)量在不同年份中差異極顯著（P＜0.001）；且所有樣地的越冬蛹總量和蟲口密度也均達(dá)到極顯著水平（P＜0.001）。昆崳山腮扁葉蜂蟲口密度同發(fā)育期降水量和溫濕度系數(shù)的年份變化情況一致，但與溫度和的年份變化情況不一致。即，較低的溫度、較高的降水量和溫濕度系數(shù)造成了昆崳山腮扁葉蜂的越冬蛹數(shù)量增多，低溫高濕環(huán)境適合昆崳山腮扁葉峰越冬蛹的生活。