羅芊芊，楚秀麗，李峰卿，余 明，徐紅兵，鄧宗付，周志春＊

(1. 中國林業(yè)科學研究院亞熱帶林業(yè)研究所，浙江省林木育種技術(shù)研究重點實驗室，浙江 杭州 311400；2. 中國林業(yè)科學研究院亞熱帶林業(yè)實驗中心，江西 分宜 336600；3. 福建明溪紅豆杉產(chǎn)業(yè)研究所，福建 明溪 365200；4. 浙江省淳安縣富溪林場，浙江 淳安 311700)

南方紅豆杉（Taxus wallichiana var. mairei（Lemée H. Léveillé.）L. K. Fu et Nan Li） 為 紅豆杉科（Taxaceae）紅豆杉屬（Taxus L.）喜馬拉雅紅豆杉（T. wallichiana Zucc.）的變種[1]，是集材用、藥用和觀賞于一體的珍稀瀕危樹種[2-3]，也是我國南方重點推廣的珍貴用材造林樹種。南方紅豆杉在自然條件下生長速度緩慢，再生能力差，很長時間以來，較少有規(guī)模的人工栽培。人工栽培的南方紅豆杉也因其自然整枝力弱而導致其節(jié)子多、易形成多杈干等缺陷影響經(jīng)濟價值[4]。因此，加強其優(yōu)良品種選育，改良其生長和形質(zhì)指標，可解決南方紅豆杉珍貴用材林生長慢和干材品質(zhì)差等問題[5]。

對于分布范圍廣泛的樹種而言，長期的地理隔離等會導致天然居群間發(fā)生嚴重的遺傳分化，種內(nèi)不同種源間差異顯著[6]。焦月玲等[7]基于南方紅豆杉種源幼齡生長測定，發(fā)現(xiàn)其樹高和地徑等生長性狀均存在顯著種源差異，這為早期選擇提供了可能。王藝等[8]在浙江龍泉和浙江安吉兩地開展了南方紅豆杉種源試驗，結(jié)果表明，兩測試點種源樹高、胸徑和最大側(cè)枝長等性狀變異幅度均超過25%，且方差分析也顯示大多數(shù)性狀指標在種源間呈現(xiàn)顯著或極顯著差異，說明南方紅豆杉種源具有豐富的遺傳變異，遺傳改良潛力較大，最終從24個南方紅豆杉種源中選出 6個適宜于兩地的早期速生優(yōu)良種源。南方紅豆杉不僅在種源間存在豐富的遺傳變異，且種源內(nèi)不同個體間也存在顯著的遺傳差異，在優(yōu)良種源內(nèi)開展優(yōu)樹選擇能更有效利用種內(nèi)變異[5]。在優(yōu)良種源選擇的基礎上開展優(yōu)樹選擇，在利用種源效應的同時，可選擇出生長表現(xiàn)突出的優(yōu)良家系和個體，這也是多數(shù)樹種遺傳改良采用的策略。如辛娜娜等[9]對木荷（Schima superba Gardn et Champ.）、李榮麗等[10]對大葉櫟（Quercus griffithii Hook. f. et Thoms ex Miq）及張謙等[11]對樟樹（Cinnamomum bodinieri Levl.）等珍貴樹種進行優(yōu)樹家系遺傳變異研究，結(jié)果表明，其家系生長均存在顯著遺傳變異。因此，為了獲得更加優(yōu)良的珍貴樹種種質(zhì)資源，優(yōu)樹選擇及其子代測定必不可少[12]。本文利用設置在浙江淳安、江西分宜和福建明溪3個試驗點的5年生南方紅豆杉優(yōu)樹家系測定林進行了全林調(diào)查，系統(tǒng)研究其幼林生長和分枝性狀的家系遺傳變異規(guī)律及家系×地點的互作等，并初步篩選出一批速生優(yōu)質(zhì)家系，為南方紅豆杉育種策略制定和實生種子園的留優(yōu)去劣等提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 材料來源與試驗地概況

以來自浙江、江西和福建等3個省份、8個產(chǎn)地的南方紅豆杉家系為試驗材料，2013年在浙江龍泉育苗[12]。2014年將培育的1年生家系容器苗在浙江淳安（29°37' N，119°01' E）、江西分宜（27°49' N，114°41' E）和福建明溪（26°21' N，117°12' E）3個試驗點培育成2年生輕基質(zhì)容器大苗，于2015年2—3月在3個試驗點建立南方紅豆杉優(yōu)樹家系測定林。3個試驗點均屬亞熱帶季風氣候區(qū)，其中，浙江淳安年均氣溫17℃，年均降水量1 430 mm，全年無霜期263 d；江西分宜年均氣溫 17.2℃，年均降水量1 600 mm，全年無霜期270 d；福建明溪年均氣溫18℃，年均降水量1 800 mm，全年無霜期261 d。浙江淳安點和福建明溪點是栽植在馬尾松（Pinus massoniana Lamb.）林冠下，江西分宜點栽植在冰雪災后的濕地松（P. elliottii Englem.）和馬尾松林冠下，3個地點立地條件中等。

1.2 試驗設計與測定方法

浙江淳安點和江西分宜點采用完全隨機區(qū)組設計，5次重復，8株單列小區(qū)，福建明溪點為完全隨機設計，單株小區(qū)，重復40次，栽植密度為2.0 m×2.5 m，每666.67 m2保留上層松樹20株左右，郁閉度0.3左右。浙江淳安、江西分宜和福建明溪 3個地點參試的家系數(shù)分別為55、39和32個，浙江淳安和江西分宜、浙江淳安和福建明溪及江西分宜和福建明溪的共有家系數(shù)分別為38、14和12個，3個測試點共有的家系數(shù)為11個。2018年底對3個試驗點的南方紅豆杉優(yōu)樹家系試驗林進行全林測定，測定指標包括樹高、地徑、冠幅、當年抽梢長、一級分枝數(shù)、最大分枝角、最大分枝長和最大分枝粗等。

1.3 數(shù)據(jù)處理

在統(tǒng)計分析前，依據(jù)拉依達準則[13]去除異常數(shù)據(jù)。以單株測定值為單元進行性狀方差分析[13]，最大分枝角經(jīng)反正弦數(shù)據(jù)轉(zhuǎn)換，一級分枝數(shù)經(jīng)（X+0.5）1/2數(shù)據(jù)轉(zhuǎn)換。

浙江淳安點和江西分宜點性狀單點方差分析的統(tǒng)計模型為：

式中：Yijk代表單點試驗第i區(qū)組第j家系第k單株的觀測值，u為群體平均效應，Bi為第i區(qū)組效應，F(xiàn)j為第j家系的效應，BFij為第i家系和第j區(qū)組的互作效應，eijk為機誤。

福建明溪點性狀方差分析的統(tǒng)計模型為：

式中：Yij代表單點試驗第i家系第j單株的觀測值，u為群體平均效應，F(xiàn)i為第i家系的效應，eij為機誤。

浙江淳安點和江西分宜點家系遺傳力：

單株遺傳力為：

福建明溪點家系遺傳力：

單株遺傳力為：

采用 SAS8.0 軟件的GLM、VARCOMP過程進行性狀方差分析，估算性狀各變異來源的方差分量、家系遺傳力和單株遺傳力、性狀間表型和遺傳相關(guān)系數(shù)及家系同一性狀在不同地點間的簡單相關(guān)系數(shù)。

2 結(jié)果與分析

2.1 南方紅豆杉生長和分枝性狀的家系遺傳變異

方差分析結(jié)果（表1）表明：各地點5年生南方紅豆杉樹高、地徑、冠幅以及分枝性狀都存在極顯著的家系變異。在地處較北的浙江淳安點，5年生家系樹高和地徑變幅分別為1.47～2.06 m和2.07～3.06 cm，平均樹高和地徑分別為1.73 m和2.57 cm，樹高最大家系（閩3）較最小家系（張村）高出40.1%，地徑最大家系（三元11）較最小家系（張村）高出47.8%；江西分宜點水熱資源更豐富[5]，平均樹高和地徑生長量顯著大于浙江淳安點，分別為1.90 m和3.40 cm，家系樹高和地徑變幅分別為1.44～2.35 m和2.17～4.20 cm，最大家系分別較最小家系高出63.2%和93.5%；福建明溪點分布于南方紅豆杉的主產(chǎn)區(qū)，但因立地條件與浙江淳安類似，其平均樹高和地徑生長量也較接近，家系樹高和地徑變幅分別在1.46～2.29 m和2.26～3.42 cm，最大家系分別較最小家系高出56.8%和51.3%。因南方紅豆杉自然整枝能力弱，分枝數(shù)少且細的家系選育更具意義。與生長性狀一樣，南方紅豆杉當年抽梢長及一級分枝數(shù)、最大分枝角、最大分枝長和最大分枝粗等在家系間的遺傳差異也均達到極顯著的水平，變異系數(shù)為14.9%～43.9%，如浙江淳安、江西分宜和福建明溪3個地點的家系最大分枝粗分別變幅分別為0.70～1.06、0.63～1.29、0.47～0.61 cm。這為早期速生和分枝習性優(yōu)良的南方紅豆杉家系選擇提供了很大潛力。

表 1 各試驗點南方紅豆杉家系生長和分枝性狀的方差分析Table 1 Analysis of variance of growth and branching traits of T. wallichiana var. mairei

2.2 南方紅豆杉生長和分枝性狀的遺傳力估算

從表2可看出：5年生南方紅豆杉樹高、地徑、冠幅、最大分枝角、最大分枝長和最大分枝粗在3個地點的家系遺傳力均較高（≥0.48），其變幅為0.48～0.88。南方紅豆杉生長性狀的家系遺傳力估算值雖因各地點的測定材料及立地條件不同而有所變化，但總體估算值均較高，如3個地點樹高的家系遺傳力估算值分別為0.69、0.84和0.87，說明南方紅豆杉家系幼林生長受中等至偏強的家系遺傳控制。與家系遺傳力比較，3個地點南方紅豆杉生長和分枝性狀的單株遺傳力估算值雖然稍低，但仍受中等至偏強的遺傳控制。

表 2 5年生南方紅豆杉生長和分枝性狀的遺傳力估算值Table 2 Estimation of heritability of growth and branching traits of 5-year-old T. wallichiana var. mairei

2.3 南方紅豆杉生長和分枝性狀的遺傳和表型相關(guān)性

表3表明：3個試驗點南方紅豆杉家系性狀間遺傳相關(guān)系數(shù)總體上大于表型相關(guān)系數(shù)。5年生家系樹高、地徑和冠幅間呈極顯著的正遺傳相關(guān)（rg=0.799～0.984），各生長性狀與一級分枝數(shù)和最大分枝粗也呈極顯著的正遺傳相關(guān)（rg=0.495～0.994），這意味著南方紅豆杉優(yōu)樹家系樹高和地徑生長量越大，其分枝越多越粗，冠幅也越大。在江西分宜和福建明溪點，最大分枝角與地徑、一級分枝數(shù)、最大分枝長及最大分枝粗等性狀的遺傳相關(guān)程度較弱（rg=0.058～0.420），為選擇分枝角較大、分枝數(shù)少且細的品系提供了可能。

2.4 南方紅豆杉生長和分枝性狀在地點間的相關(guān)性

從圖1和表4可以看出：5年生南方紅豆杉家系生長和分枝性狀在兩兩地點間的相關(guān)性差異較大。在測定的南方紅豆杉家系生長與分枝性狀中，最大分枝角在3個地點組合間均呈極顯著的正相關(guān)，表明其家系×地點互作效應不明顯，各家系最大分枝角性狀穩(wěn)定，立地條件對其影響較小[14]。而樹高和一級分枝數(shù)這兩個性狀在3個地點組合間的相關(guān)性都不顯著，表明其家系×地點互作效應明顯，隨著種植生境的改變，家系樹高和一級分枝數(shù)會發(fā)生較大的變化。此外，由表4還可看出：除樹高和一級分枝數(shù)外，其余生長和分枝性狀在浙江淳安和江西分宜兩地點間的相關(guān)性極顯著，其家系與立地互作效應不明顯，顯示除林冠下光照條件外，這兩個地點的立地條件較相似。

表 3 各試驗點南方紅豆杉家系生長和分枝性狀間的遺傳和表型相關(guān)系數(shù)Table 3 Genetic and phenotypic correlation coefficients between growth and branching traits of T. wallichiana var. mairei

圖 1 各試驗點共有家系樹高和最大分枝角在地點間的差異Fig. 1 The differences of tree height and biggest branch angle among all test sites,the traits are from the communal family

表 4 南方紅豆杉家系生長和分枝性狀在地點間的相關(guān)系數(shù)Table 4 Correlation coefficient between growth and branching traits of T. wallichiana var. mairei

2.5 速生優(yōu)質(zhì)家系的初選

作為珍貴用材培育目標，南方紅豆杉速生優(yōu)質(zhì)家系要求速生、節(jié)少、分枝細和分枝平展等。樹高以高于各地點家系均值為主要選擇標準[12]，家系最大分枝粗和一級分枝數(shù)以低于各地點家系均值為次要選擇標準，從浙江淳安、江西分宜和福建明溪3個地點初選出4、5和1個優(yōu)良家系（表5），其樹高均值變幅為1.730～2.100 m。在3個試驗點，以SY7、HSX2和SY10 3個家系的綜合表現(xiàn)較好，其樹高、最大分枝粗和一級分枝數(shù)在參試家系中的綜合排秩較靠前。在福建明溪點，其入選家系SY10樹高1.823 m，高于均值2.53%，最大分枝粗（0.794 cm）及一級分枝數(shù)（11枝）分別低于均值1.78%和9.6%，且SY10在江西分宜點也被納入速生優(yōu)質(zhì)家系范圍內(nèi)，可見SY10家系在多個地點皆表現(xiàn)較好且穩(wěn)定。

表 5 各試驗點的優(yōu)選南方紅豆杉家系5年生樹高和分枝數(shù)值Table 5 Tree height and branch values of preferred families

3 討論

本文在前期南方紅豆杉種源生長和分枝性狀變異研究的基礎上[12]，報道了浙江淳安、江西分宜和福建明溪3個地點5年生南方紅豆杉優(yōu)樹家系區(qū)域試驗測定結(jié)果。方差分析結(jié)果表明，其生長和分枝性狀存在顯著的家系遺傳變異，且樹高和地徑的家系變異系數(shù)均高達20.0%以上，速生優(yōu)質(zhì)家系的選擇潛力巨大[15]。3個試驗點中，江西分宜點南方紅豆杉家系的總體生長表現(xiàn)要明顯優(yōu)于浙江淳安點和福建明溪點，究其原因，可能是由于江西分宜點上層濕地松和馬尾松較稀疏，林冠下光照較足，顯著促進其分枝生長、冠幅伸展和地徑增大。5年生南方紅豆杉各性狀的家系遺傳力普遍較高，受較強遺傳控制，類似于歐建德等[16]研究結(jié)果；而這3個地點各性狀單株遺傳力估算值雖然低于其家系遺傳力估算值，但仍受中等偏強的遺傳控制。同時，江西分宜點的家系遺傳力和單株遺傳力大體上高于另外兩個試驗點，這與江西分宜點地處平地，重復間和重復內(nèi)立地環(huán)境相對一致而顯著降低了試驗的環(huán)境效應有關(guān)[17]。試驗還發(fā)現(xiàn)，江西分宜點地徑的單株遺傳力估算值還出現(xiàn)接近1.00的現(xiàn)象，可能與試驗材料不完全符合Stonecypher等[18]的假設，即南方紅豆杉自由授粉家系試驗群體中包含部分自交或近交后代有關(guān)[19]。其實性狀遺傳力的估算值與所研究的材料、家系多少、年齡、試驗地點環(huán)境以及試驗設計等都有關(guān)，其估算值的大小也僅作為參考。

生物不同性狀間存在著不同程度的相關(guān)，分析性狀間的關(guān)系可為速生優(yōu)質(zhì)家系的選擇提供幫助，在選擇一個性狀的同時，可以間接地知道其它性狀的結(jié)果。與表型相關(guān)比較，遺傳相關(guān)是在剔除環(huán)境效應的影響外，通過方差和協(xié)方差統(tǒng)計得到的結(jié)果，更能準確地反映由于遺傳效應引起的性狀間的相關(guān)變化[20]。本文性狀相關(guān)分析表明，江西分宜點和福建明溪點的5年生南方紅豆杉優(yōu)樹家系最大分枝角與最大分枝粗及一級分枝數(shù)等其它分枝性狀相關(guān)弱，在遺傳上較為相互獨立。辛娜娜等[7]在木荷家系研究中也發(fā)現(xiàn)其最大分枝角與最大分枝粗不相關(guān)或弱相關(guān)的規(guī)律，這有利于分枝細、分枝角也大即易自然整枝家系的選擇。3個試驗點家系樹高、地徑和冠幅三者之間均呈顯著的正相關(guān)，這些生長性狀與一級分枝數(shù)和最大分枝粗等也呈極顯著的正相關(guān)，說明樹高和地徑生長突出的家系，分枝多且粗、枝葉茂密、冠幅寬[21]。在生產(chǎn)上，可選擇速生的家系，再通過合理密植來培育高等級的南方紅豆杉優(yōu)質(zhì)干材。樹高和一級分枝數(shù)是2個對立地條件較敏感的性狀，其家系×地點互作效應極顯著，種植生境對其影響較大，須加強南方紅豆杉優(yōu)樹家系的多點測定，估算不同家系的遺傳穩(wěn)定性，才能為不同區(qū)域和立地篩選出速生優(yōu)質(zhì)和遺傳穩(wěn)定的家系。

在速生優(yōu)質(zhì)家系初選過程中，從3個試驗點共初選出10個南方紅豆杉優(yōu)良家系，以SY7、HSX2和SY10 3個家系的綜合表現(xiàn)較好，且SY10家系在江西分宜點也被納入速生優(yōu)質(zhì)家系范圍內(nèi)，可見SY10家系在多個地點皆表現(xiàn)較好且穩(wěn)定。在不同地點推廣優(yōu)選家系時，優(yōu)先選用生長好、穩(wěn)定性高的家系，可在多個地區(qū)造林；對于生長良好而穩(wěn)定性不高的家系，建議在其生長適宜區(qū)域造林；而對于生長較差但穩(wěn)定性高的家系，其生長適應性較強，對不良環(huán)境抵御能力高[22]，可用作觀景目標來考慮。限于林木生長周期較長，現(xiàn)階段試驗林仍處于幼林階段，只能對其生長和分枝性狀進行初步分析，為后續(xù)速生優(yōu)質(zhì)品種的多區(qū)域推廣種植提供一定參考[23]。

4 結(jié)論

5年生南方紅豆杉生長和分枝性狀在家系間的差異均達到極顯著水平，具有豐富的遺傳變異。3個試驗點的南方紅豆杉家系遺傳力差異較大，且各性狀間的相關(guān)關(guān)系差異也較大，其最大分枝粗、一級分枝數(shù)與最大分枝角相關(guān)較弱，這有利于易自然整枝家系的選擇。種植生境的改變對南方紅豆杉家系樹高和一級分枝數(shù)的影響較大，但對其它生長和分枝性狀的影響則較小。從3個試驗點初選出的10個南方紅豆杉優(yōu)良家系中，SY10家系在多個地點皆表現(xiàn)較好且穩(wěn)定。

致謝：參加試驗研究的還有中國林業(yè)科學研究院亞熱帶林業(yè)研究所金國慶、張蕊，浙江省龍泉市林業(yè)科學研究院馮建國、徐肇友、肖紀軍、陳煥偉，中國林業(yè)科學研究院亞熱帶林業(yè)實驗中心曾平生、姚甲寶，福建省明溪紅豆杉產(chǎn)業(yè)研究所余能健等，謹此謝忱.