文│張冬冬 李鑫 劉旺（陜西省榆林市羊產(chǎn)業(yè)發(fā)展中心） 同仲彬（陜西省韓城市畜牧技術(shù)推廣中心）

2003年，陜北白絨山羊鑒定成為山羊新品種。母羊有1對(duì)乳房，子宮屬于雙角子宮，適合懷雙羔，生產(chǎn)中也有產(chǎn)3羔、4羔的情況。陜北白絨山羊的平均產(chǎn)羔率108.8%，在良好的飼喂管理?xiàng)l件下，有表現(xiàn)雙羔率高的趨勢(shì)，具有較高的繁殖潛力。

近年來(lái)，山羊產(chǎn)業(yè)已成為陜北地區(qū)的支柱性產(chǎn)業(yè)。陜北白絨山羊育成后，未及時(shí)進(jìn)一步選育推廣，純正的陜北白絨山羊的實(shí)際存欄量少，品種優(yōu)勢(shì)未凸顯，生產(chǎn)中的母羊繁殖力低下，綜合效益差，嚴(yán)重危及陜北白絨山羊產(chǎn)業(yè)的發(fā)展。因此，開(kāi)展陜北白絨山羊多胎型培育的研究具有重要意義。

一、國(guó)內(nèi)外研究現(xiàn)狀

微效多基因控制的多胎性狀，不只受遺傳基因的控制，還會(huì)受包括營(yíng)養(yǎng)水平、飼喂環(huán)境等多方面因素的影響，甚至在品種之間也存在著差異。

1.遺傳基因。最早Davis發(fā)現(xiàn)FecB基因具有增加卵泡數(shù)和排卵數(shù)的效應(yīng)，后來(lái)的試驗(yàn)中發(fā)現(xiàn)攜帶FecX基因雜合子母羊的產(chǎn)羔率要明顯比純合子母羊的高，這說(shuō)明FecX基因與多胎性能相關(guān)。姜懷志等發(fā)現(xiàn)FSHR基因可作為羊多胎性能的標(biāo)記基因。李耀坤等提出lncRNA與母羊產(chǎn)羔數(shù)相關(guān)。有數(shù)據(jù)顯示，含有BMP15基因雜合子母羊能夠增加排卵。在卵泡的生長(zhǎng)、發(fā)育過(guò)程中，GDF9基因起關(guān)鍵作用。Wang等進(jìn)一步研究發(fā)現(xiàn)，959位點(diǎn)突變與陜北白絨山羊的產(chǎn)羔數(shù)密切相關(guān)。近年來(lái)還篩選出GnRH、LHβ、FSHβ、GPR54等也與多胎性能相關(guān)。

2.內(nèi)分泌系統(tǒng)。最早人們使用孕馬血清或FSH給母羊注射來(lái)增加排卵。多年后，又利用類(lèi)固醇類(lèi)主動(dòng)免疫母羊，提高額外的促性腺激素分泌而提高排雙卵率。1987—1992年，對(duì)國(guó)內(nèi)9個(gè)品種129萬(wàn)只母羊的試驗(yàn)性生產(chǎn)統(tǒng)計(jì)中，增羔素免疫方式使雙羔率提高到23.7%。郭春潤(rùn)等使用睪酮-3-羧甲基肟作為抗原，也能顯著提高產(chǎn)羔率和產(chǎn)雙羔率。胡偉等利用前列烯醇誘導(dǎo)母羊發(fā)情，明顯提升了產(chǎn)羔率。朱海鯨用PG＋P4＋FSH＋PG對(duì)陜北白絨山羊促排，效果顯著，且同期發(fā)情率高。

褪黑素對(duì)山羊的生理功能產(chǎn)生影響，能促進(jìn)卵巢的發(fā)育和成熟，并能影響排卵。張海榮等發(fā)現(xiàn)通過(guò)埋植褪黑素可以誘導(dǎo)母羊提前發(fā)情，并且在配種時(shí)血液中高濃度的褪黑素能顯著提高受胎率。

3.血液型因素。國(guó)外首先報(bào)道Tf位點(diǎn)與繁殖性狀相關(guān)，后來(lái)試驗(yàn)根據(jù)父母代羊的血型與蛋白多態(tài)性差異，對(duì)其雜合子代進(jìn)行繁殖力的篩選。儲(chǔ)明星等的研究顯示，在繁殖性能方面，AmAC、AmAB型的母羊更優(yōu)秀。雖有著許多相關(guān)性數(shù)據(jù)的支持，但仍不能確認(rèn)血液型與多胎性狀穩(wěn)定的相關(guān)性。

4.子宮內(nèi)環(huán)境。母體妊娠后分泌雌酮，會(huì)通過(guò)胎兒結(jié)合成硫酸雌酮（EIS），再返回孕體血液中。并且在妊娠前期，孕體血液中EIS含量和活仔數(shù)表現(xiàn)為正相關(guān)，劉中祿的研究也證實(shí)了這一觀點(diǎn)。通過(guò)檢測(cè)湖羊子宮滋養(yǎng)層中DNA和RNA的含量，發(fā)現(xiàn)多胎型和單胎型間差異顯著，具有指導(dǎo)意義。近年來(lái)，相關(guān)的試驗(yàn)表明子宮內(nèi)分泌物對(duì)羊胚胎的存活也起著重要的作用。

5.蛋白質(zhì)因素。Miao X.Y.等利用iTRAQ技術(shù)對(duì)羊的卵巢進(jìn)行蛋白質(zhì)組學(xué)分析，發(fā)現(xiàn)某些蛋白質(zhì)活性與試驗(yàn)羊的排卵率表現(xiàn)相關(guān)性。Tang J.S.等利用蛋白質(zhì)譜分析技術(shù)，通過(guò)研究不同時(shí)期的卵巢，揭示了蛋白質(zhì)層面對(duì)綿羊多胎性能的重要作用。

6.攝入營(yíng)養(yǎng)。母體營(yíng)養(yǎng)攝入不夠會(huì)減少性激素分泌，阻礙胎兒生長(zhǎng)、發(fā)育。薛瑞等對(duì)母羊進(jìn)行補(bǔ)飼后，顯著提高了受胎率和產(chǎn)羔率。但研究顯示，過(guò)多營(yíng)養(yǎng)攝入不能再提高母羊繁殖性能。趙興緒發(fā)現(xiàn)，攝入營(yíng)養(yǎng)過(guò)高甚至?xí)档脱獫{黃體酮濃度，使胚胎存活率下降。另外，熊忙利等通過(guò)補(bǔ)充適量的硒元素，來(lái)預(yù)防母羊流產(chǎn)和提高產(chǎn)羔率。

7.飼喂方式。研究表明，不同的飼喂模式下母羊的受胎率和產(chǎn)雙羔率存在差異。王彩霞等發(fā)現(xiàn)，平均產(chǎn)羔數(shù)在母羊1～6胎時(shí)依次增加，6胎以后逐步會(huì)下降。數(shù)據(jù)顯示，母羊配種前每增重1千克，排卵率可提高2%～2.5%、產(chǎn)羔率1.5%～2%。另有報(bào)道，配種時(shí)滿膘情可使產(chǎn)雙羔率提高23%。張富全等用“短期優(yōu)飼”技術(shù)給空懷母羊增加營(yíng)養(yǎng)，有效提高了羊群的產(chǎn)羔率。

8.飼養(yǎng)環(huán)境。光照、溫度等都會(huì)對(duì)山羊的繁殖產(chǎn)生影響。季節(jié)性光照的不同比溫度變化對(duì)繁殖的影響明顯，但高溫會(huì)降低胚胎著床率，阻礙胚胎發(fā)育，熱應(yīng)激則會(huì)造成一定的胎兒傷亡，極端高溫環(huán)境能直接抑制發(fā)情。艾合買(mǎi)提江·吐?tīng)栠d等研究提示，在同樣的管理下，母羊在秋季的發(fā)情率、受胎率和產(chǎn)羔率均顯著高于春季。

9.品種再改良。通過(guò)品種間的雜交，引入繁殖性能優(yōu)異的血統(tǒng)，也可對(duì)本品種的繁殖性能有明顯的提升。早年間，雜交培育成多胎卡拉庫(kù)羊，產(chǎn)羔率方面比原卡拉庫(kù)羊提高了59%；1994年誕生的多胎型中國(guó)美利奴羊，產(chǎn)羔率方面也出現(xiàn)了較大的提升。

二、發(fā)展趨勢(shì)

育種通常借助MBLUP、GWAS等方法進(jìn)行，但因物種、品種的影響因子不同，結(jié)果有不同的走向，所以必須探索針對(duì)陜北白絨山羊?qū)ｉT(mén)的育種工具。同時(shí)，探索陜北白絨山羊各階段適宜的營(yíng)養(yǎng)需要，符合其特征的管理模式，是對(duì)多胎品系培育的有力支持。研究遺傳基因?qū)Χ嗵バ缘挠绊憰r(shí)，若能在遺傳機(jī)制方面有更全面的理解，則會(huì)幫助研究人員掌握遺傳基因和生產(chǎn)多胎的性能的直接關(guān)系。另外，在生產(chǎn)中為能快速提升群體的多胎性能，多以公羊?yàn)楹诵恼归_(kāi)培育，因此有必要提高對(duì)研究公羊與群體多胎性能關(guān)系的關(guān)注。