史艷財，蔣運生，覃 芳，鄒 蓉**，韋記青，熊忠臣

(1.廣西壯族自治區(qū)中國科學(xué)院廣西植物研究所，廣西桂林 541006；2.廣西師范大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院，廣西桂林 541006)

0 引言

喙核桃(Annamocaryasinensis)為胡桃科喙核桃屬的單種屬植物，是第三紀(jì)古熱帶孑遺植物，因其核果的頂端具鳥喙?fàn)罴忸^而得名[1-2]。喙核桃木材為淺褐色，有光澤，花紋美觀，結(jié)構(gòu)均勻，重量中等，材質(zhì)優(yōu)良，為工業(yè)、軍工及家具的優(yōu)良用材。此外，其單株結(jié)實量大，種子油可食用和工業(yè)用。由于繁殖、更新較為困難，喙核桃種群數(shù)量急劇減少，已被列為瀕危植物[3]及極小種群保護物種。瀕危植物存在極高的滅絕風(fēng)險，其影響因素有環(huán)境變化[4]、物種間相互作用[5]以及自身限制[6]等。在考量進化與適應(yīng)性基礎(chǔ)上，研究瀕危植物分布與生存潛力極為重要[7]。然而，目前對于喙核桃的研究僅限于群落調(diào)查[8]、木材解剖以及遺傳學(xué)[9]等少數(shù)幾個方面，深刻了解其光合作用特點對于適宜生境保護、遷地保護選址以及建立配套的栽培技術(shù)等都極為重要。本研究對喙核桃的光合特性進行系統(tǒng)測定與分析，旨在為喙核桃的保育奠定扎實的基礎(chǔ)。

1 材料與方法

1.1 材料

測試的喙核桃植株(10 a)為引種自廣西南丹縣野生喙核桃居群的實生苗，種植于廣西植物研究所種質(zhì)資源圃內(nèi)，植株生長健康、無蟲害。

1.2 方法

本研究采用光合測定儀(Li-6400便攜式，LI-COR，Lincoln，Nebraska，USA)于2019年9月晴朗的天氣進行喙核桃葉片光響應(yīng)曲線(Pn-PPFD曲線)測定。測試植株為4株長勢基本一致的喙核桃實生苗，每株選取1片向陽的葉片，先在1 500 μmol·m-2·s-1光強下誘導(dǎo)30 min (葉溫度為27℃，氣流為0.5 L·min-1，CO2濃度為360 μmol·mol-1)。光強共設(shè)15個梯度：2 000，1 800，1 500，1 200，1 000，800，600，400，200，150，100，50，20，10，0 μmol·m-2·s-1。Pn-PPFD曲線擬合方程為凈光合速率Pn=Pmax(1-Coe-ΦPPFD/Pmax)，其中Pmax是最大凈光合速率，Co用來度量弱光下凈光合速率趨于0，Φ是弱光下的光化學(xué)量子效率。光飽和點LSP=Pmaxln (100Co) /Φ，光補償點LCP=Pmaxln (Co)/Φ，表觀量子效率(AQY)指的是0-200 μmol · m-2·s-1光強范圍內(nèi)凈光合速率與光強直線的斜率。

光合作用日變化測定時所選葉片與光響應(yīng)曲線相同。測定時間為8:30-18:30，每30 min測定1次，每張葉片連續(xù)測定5次，連續(xù)測定3 d，最后取平均值進行數(shù)據(jù)分析。測定的光合指標(biāo)主要有凈光合速率(Pn)、氣孔導(dǎo)度(Gs)、胞間CO2濃度(Ci)以及蒸騰速率(Tr)，環(huán)境指標(biāo)主要有光合有效輻射(PAR)、葉溫(LTair)、空氣相對濕度(RHsfc)、大氣CO2濃度(C2sfc)、氣溫(CTair)等。水分利用率(WUE)和羧化速率(Gx)則根據(jù)以上結(jié)果計算得出。

光響應(yīng)曲線擬合和相關(guān)性分析分別采用Sigma Plot 9.0和SPSS 13.0軟件進行。

2 結(jié)果與分析

2.1 喙核桃凈光合速率(Pn)對光強的響應(yīng)

喙核桃凈光合速率對光強的響應(yīng)如圖1所示。在0-1 000 μmol·m-2·s-1光強范圍內(nèi)，其凈光合速率隨光強升高而急劇上升，當(dāng)光強為1 000 μmol·m-2·s-1左右時，凈光合速率達最大值，隨后再提高光強，凈光合速率基本保持不變。

基于線性方程和光合作用光響應(yīng)曲線方程，喙核桃光響應(yīng)曲線的表光量子效率(AQY)為0.073 μmol·μmol-1，光補償點LCP為44.14 μmol·m-2·s-1，最大凈光合速率(Pmax)為10.17 μmol·m-2·s-1，暗呼吸速率為0.85 μmol·m-2·s-1。

圖1 喙核桃凈光合速率對光強的響應(yīng)

Fig.1 Responses of net photosynthetic rate to photosynthetic photo flux densities ofA.sinensis

2.2 喙核桃光合生理日變化

喙核桃光合生理日變化測定結(jié)果如圖2所示。由圖可知，喙核桃凈光合速率的第一個高峰出現(xiàn)在上午9：00左右，第二個高峰則出現(xiàn)在下午13:00左右，15:00以后其凈光合速率呈降低趨勢(圖2a)；氣孔導(dǎo)度的日變化規(guī)律總體上是先升后降，其最高峰出現(xiàn)在上午11:00左右(圖2b)；胞間CO2濃度(Ci)日變化大體可分為兩個階段，7:00—13:00呈降低趨勢，13:00以后逐漸上升后趨于穩(wěn)定(圖2c)；蒸騰速率的日變化趨勢是先升后降，其最高峰出現(xiàn)在下午13:00左右(圖2d)；水分利用率日變化呈現(xiàn)兩個明顯的高峰，第一個峰是在上午9：00左右，第二個峰則是下午的13:00左右，15:00以后其水分利用率逐漸降低，其變化規(guī)律與凈光合速率的變化規(guī)律基本一致(圖2e)；羧化速率的日變化呈先升后降趨勢，峰值出現(xiàn)時間為13:00左右(圖2f)。

2.3 環(huán)境因子日變化

喙核桃光合測定時的環(huán)境因子日變化如圖3所示。由圖可知，光合有效輻射的日變化呈上升趨勢，在13:00左右達到最大值，為569.38 μmol·m-2·s-1(圖3a)；空氣溫度逐漸上升并趨于穩(wěn)定，17:00后逐漸下降(圖3b)；葉片溫度的變化趨勢基本與空氣溫度的一致(圖3c)；空氣CO2濃度(圖3d)和空氣濕度(圖3e)的變化規(guī)律都為逐漸下降。

2.4 喙核桃凈光合速率與環(huán)境因子的相關(guān)分析

喙核桃凈光合速率與環(huán)境因子的相關(guān)性如表1所示。由表可知，Pn與光合有效輻射、氣溫、葉溫都呈正相關(guān)，與CO2濃度和空氣濕度呈負(fù)相關(guān)。

圖2 喙核桃光合生理參數(shù)日變化

Fig.2 Photosynthetic parameters diurnal variation ofA.sinensis

圖3 環(huán)境因子日變化

表1 喙核桃凈光合速率與環(huán)境因子的相關(guān)性

Table 1 Correlation between net photosynthetic rate ofA.sinensisand environment factors

PnPARCTairRHsfcC2sfcLTairPn10.6980.687-0.482-0.7410.672PAR10.808-0.905?-0.846?0.874?CTair1-0.903?-0.915?0.990??RHsfc10.853?-0.950??C2sfc1-0.922??LTair1

注：*在 0.05 水平上顯著相關(guān)，**在0.01 水平上顯著相關(guān)

Note:* Indicates significant correlation at 0.05 level,** indicates significant correlation at 0.01 level

3 討論

植物最大凈光合速率、光補償點等光合生理參數(shù)對作物的高產(chǎn)起著重要影響[10-11]。常見陽葉植物的光飽和光合速率、光飽和點、光補償點一般為6-20 μmol·m-2·s-1、600-1 000 μmol·m-2·s-1、20-50 μmol·m-2·s-1，而陰葉植物的光飽和光合速率、光飽和點、光補償點一般為2-4 μmol·m-2·s-1、200-500 μmol·m-2·s-1、10-15 μmol·m-2·s-1[12]，健壯植株的AQY多為0.04-0.07 μmol·μmol-1[13-14]。根據(jù)以上測定結(jié)果可判定，喙核桃的Pmax和LSP較高、LCP和AQY較低，對強光的利用能力較強，屬陽生植物。

喙核桃凈光合速率日變化出現(xiàn)雙峰現(xiàn)象，具有明顯的光合午休。進一步的相關(guān)分析結(jié)果表明，喙核桃光合速率的變化受到多種內(nèi)部因素和外界環(huán)境因素的影響，其Pn與光合有效輻射、氣溫、葉溫都呈正相關(guān)，與CO2濃度和空氣濕度呈負(fù)相關(guān)，提高光合有效輻射能促進喙核桃固定更多的有機物，促使苗木不斷生長，生物量不斷積累。

4 結(jié)論

喙核桃為落葉喬木，野生植株多分布于海拔200-1 200 m半闊葉疏林中。與一般陽生植物相比，對強光的利用能力較強，能適應(yīng)較廣的環(huán)境，可引種和種植在陽光充足的生境。