朱成豪，唐健民，鄒 蓉，柴勝豐，韋 霄，蔣運生

(1.廣西壯族自治區(qū)中國科學院廣西植物研究所，廣西植物功能物質(zhì)研究與利用重點實驗室，廣西桂林 541006；2.桂林醫(yī)學院藥學院，廣西桂林 541004)

0 引言

“天坑”是由朱學穩(wěn)教授從大型漏斗中引申出來的一種新的喀斯特形態(tài)學術(shù)語，其發(fā)育于碳酸鹽巖層中，從地下通向地面，四周巖壁峭立，是巖溶形態(tài)中一種規(guī)模較大的陷坑狀負地貌形態(tài)[1]。目前，世界上已發(fā)現(xiàn)的天坑約有300個，其中中國境內(nèi)分布的天坑有216個，而廣西分布的天坑約有100個[2](2019年在那坡縣新發(fā)現(xiàn)世界級天坑群,共有19個天坑)。天坑底部植被茂盛，外圍基本是圈閉的絕壁[3-4]，這一獨特的生境使其構(gòu)成一個相對獨立的生態(tài)系統(tǒng)，是難得的喀斯特自然文化遺產(chǎn)。

隨著天坑中更多植物新物種的發(fā)現(xiàn)、坑底坑外生境對比研究的增加以及天坑作為植物“避難所”研究的深入，國內(nèi)外對天坑的科學考察更加頻繁，天坑植物資源方面的研究報道也越來越多[5-8]。本文將近期的研究現(xiàn)狀匯總，以期為天坑以及天坑植物物種多樣性的調(diào)查與保護、觀賞及藥用植物資源的開發(fā)、地區(qū)經(jīng)濟的發(fā)展奠定基礎(chǔ)[7,9]。

1 天坑植物群落的形成

天坑是在喀斯特地區(qū)中發(fā)現(xiàn)的一類負地形地質(zhì)奇觀，在特定的水動力和巖層的結(jié)構(gòu)穩(wěn)定性條件下[1]，地下河水沖刷巖層引起塌陷形成溶洞，直到最上層巖層塌陷，與外界相通，最終形成天坑[9]。天坑發(fā)育一般分為3個階段，即地下河階段、地下崩塌大廳階段和天坑階段。前兩個階段并沒有高等植物生存所必需的環(huán)境。而天坑階段始于地下大廳的頂棚塌陷，這個階段便是天坑植物群落形成的“裸地”階段。在這個階段中，天坑內(nèi)部幾乎沒有土壤，光照強度很弱，環(huán)境惡劣,只需要弱光的地衣植物便成為眾多天坑植物的先鋒植物。地衣植物改善了巖石表面，進而出現(xiàn)稀薄的土壤，隨后苔蘚植物生長。苔蘚植物與地衣植物相似，能夠積累土壤，改善環(huán)境[8]。隨著天坑坑口面積不斷擴大，天坑內(nèi)部的環(huán)境條件逐漸改善，此時天坑周邊的植物繁殖體通過坑口進入天坑內(nèi)部，遇到適宜生存的環(huán)境便開始生長發(fā)育，天坑植物群落的形成則進入草本植物階段。天坑內(nèi)部具有與地下河相通的獨特的水熱條件，因而一些低矮喜蔭的草本植物，如蕨類和一些被子植物進入天坑。草本植物大量繁殖的同時會改善天坑的內(nèi)部環(huán)境，接著木本植物便開始在天坑內(nèi)生長發(fā)育。此階段首先是一些喜蔭的灌木出現(xiàn)，形成優(yōu)勢的灌木群落；繼而陰生的喬木樹種生長，逐漸形成森林。天坑發(fā)育中后期，坑口面積增大，坑底與地下河關(guān)系減弱，陽光投射增強，部分喜濕陰生喬木消失，取而代之的是一些植株高大的陽生樹種，這樣就形成了種類繁多的天坑植物群落[6]。

天坑的發(fā)育改變天坑內(nèi)環(huán)境，從而影響天坑植物群落的物種組成。天坑植物同樣影響著坑內(nèi)環(huán)境的變化，如穩(wěn)固巖石、儲存水分等，從而改變天坑的發(fā)育速率。天坑發(fā)育與天坑植物群落的形成既相輔相成相互促進，又相互影響互相制約[6]。

2 天坑對植物的影響

2.1 特殊的植物“避難所”

Bátori等[10]發(fā)現(xiàn)匈牙利的眾多天坑中分布有許多瀕危物種，并研究不同氣候條件下的天坑植被格局，發(fā)現(xiàn)許多適應(yīng)于天坑內(nèi)部環(huán)境的植物物種被限制在天坑底部，而適應(yīng)于外部環(huán)境的種群則向天坑外部發(fā)展。他們指出，在未來全球變暖的條件下，這些天坑可能會成為生物多樣性不可或缺的避難所。此外，Bátori等[11]對匈牙利天坑中森林植被覆蓋區(qū)和還未形成森林分布地的植被類型進行比較，發(fā)現(xiàn)天坑為許多植物的生長發(fā)育提供了避難所，而且可能在氣候變化對植被的影響方面不同于其他地區(qū)。Valjavec等[12]研究表明，植物可作為喀斯特景觀退化的生物指標。Su等[13]發(fā)現(xiàn)天坑中植物擁有較高的多樣性與豐富度，再次表明喀斯特天坑是中國西南地區(qū)退化土地上的本土瀕危物種的避難所。

2.2 天坑環(huán)境氣候特征與植物組成間的關(guān)系

Carvalho[14]對意大利利亞斯特附近的一個典型喀斯特天坑的附生隱花植物組成進行調(diào)查，并研究喀斯特天坑小氣候變化對隱花植物組成的影響，認為土壤pH值、空氣濕度、光照和溫度是其主要影響因素。Pericin等[15]對克羅地亞巖溶區(qū)天坑中苔蘚植物的垂直分布進行研究，研究表明苔蘚物種在不同海拔中出現(xiàn)的漸進性變化是因為濕度的增加而不是溫度的降低。Vrbek等[16]研究韋萊比特南部天坑植物學、小氣候、土壤和地貌特征，研究結(jié)果證明溫度逆轉(zhuǎn)影響天坑中植被的垂直分布。Bátori等[17]對匈牙利南部的天坑區(qū)橫斷面植被與環(huán)境進行調(diào)查，共計有144種維管束植物，4種植被類型，認為物種的組成與植被類型主要受空氣溫度、空氣濕度、土壤濕度和海拔的影響。

2.3 天坑植物群落結(jié)構(gòu)與多樣性

蘇宇喬等[5]對廣西流星天坑植物群落結(jié)構(gòu)與多樣性的研究結(jié)果表明：天坑植物群落物種多樣性較豐富，Shannon-Wiener多樣性指數(shù)和均勻度指數(shù)均較高；樟科是流星天坑植物群落的優(yōu)勢科；天坑生境提供了較豐富的資源生態(tài)位；天坑植物群落的原始性并未受到干擾破壞；天坑中林下植物對生境的響應(yīng)更為敏感。范蓓蓓[6]研究天坑不同發(fā)育階段植物群落的物種組成、結(jié)構(gòu)和巖體趨勢，總結(jié)出天坑植物群落的演替階段、生境變化對天坑植物群落的影響和演替過程中的動態(tài)變化等生態(tài)問題，并指出深入研究天坑植物群落特征及演替規(guī)律還可以為天坑植物的開發(fā)和保護提供有力的理論依據(jù)。李偉云等[18]指出天坑植物群落具有植物種類豐富、植被類型特殊、區(qū)系成分異常、生態(tài)梯度變化大、林層結(jié)構(gòu)完整等特點。林宇[19]第一次提出天坑森林的概念，并分析天坑森林植物群落的組成、結(jié)構(gòu)特征、不同群落的物種多樣性，探討生境因子對其物種多樣性的綜合影響，認為：天坑森林實質(zhì)上就是一種特殊的喀斯特森林，是以喬木樹種為主體的巖溶自然生態(tài)系統(tǒng)；大石圍天坑群天坑森林群落表現(xiàn)出多樣、復(fù)雜，相似性較低和重現(xiàn)性差等特點；天坑森林中不同生活型的多樣性指數(shù)變化比較復(fù)雜；天坑森林不同群落層次物種多樣性不同；在天坑森林中，還殘留了不少以珍稀瀕危物種或國家級保護植物為優(yōu)勢種的植物群落，以及許多珍稀藥用植物和建材植物，擁有豐富的種質(zhì)資源。

3 天坑植物資源

3.1 藥用植物與觀賞植物

蘇仕林等[20]對天坑群鱗毛蕨科藥用蕨類植物的資源進行調(diào)查，結(jié)果發(fā)現(xiàn)天坑群區(qū)具有藥用價值的鱗毛蕨科植物共有4屬15種，分別是復(fù)葉耳蕨屬、貫眾屬、鱗毛蕨屬和耳蕨屬，并按照藥效分類，得出天坑群區(qū)的蕨類植物資源分布數(shù)量與繁殖程度較為豐富的結(jié)論，進一步指出這一重要資源的生物多樣性及對其可持續(xù)利用具有重要意義。此外蘇仕林等[7]對水骨龍科藥用蕨類植物調(diào)查研究發(fā)現(xiàn)，大石圍天坑群區(qū)共有水骨龍科蕨類植物13屬37種，其中具備藥用價值的蕨類植物有8屬13種，并提出加大野生藥用蕨類植物的研究力度、加強藥用成分研究、開發(fā)民間醫(yī)藥等建議。蘇仕林[21]在《大石圍天坑群區(qū)藥用蕨類植物資源調(diào)查》一文介紹，大石圍天坑群區(qū)共有蕨類植物40科83屬224種，其中具有藥用價值的蕨類植物有37科63屬139種，并按照藥效分類，為其開發(fā)利用提出相關(guān)建議。藍桃菊等[22]研究大石圍天坑群深色有隔內(nèi)生真菌(DSE)群落組成及其對先鋒植物抗旱能力的影響，結(jié)果表明大石圍天坑群DSE資源豐富，且部分菌株對提高植物抗寒性和生長具有正向作用，具有良好的開發(fā)利用潛力。黃珂等[23]對大石圍天坑群區(qū)櫻花植物資源進行調(diào)查，結(jié)果發(fā)現(xiàn)天坑內(nèi)櫻花植物資源分布較少，無法形成很好的觀賞植物群落，而且人們的開發(fā)利用觀念落后導(dǎo)致櫻花資源分布分散，應(yīng)加強對山界林權(quán)的治理、建立健全栽培管理機制以及加強觀念意識的宣傳保護。

3.2 保護植物與珍稀瀕危植物

1995年樂業(yè)雅長林場首次對黃猄洞天坑進行植物資源考察，發(fā)現(xiàn)坑底主要有任豆(ZeniainsignisChun)、香葉樹(LinderacommunisHemsl.)、白桂木(ArtocarpushypargyreusHance)等珍稀植物[24]。沈利娜等[25]調(diào)查研究廣西樂業(yè)天坑群保育有82種珍稀瀕危種子植物，其中國家Ⅰ級保護植物有2種：掌葉木(Handeliodendronbodinieri(Levl.) Rehd.)和灰?guī)r紅豆杉(Taxuswallichianavar.chinensis(Pilg.) Florin)；國家Ⅱ級保護植物5種：華南五針松(PinuskwangtungensisChun ex Tsiang)、西雙版納粗榧(CephalotaxusmanniiHook.f.)、紅椿(ToonaciliataRoem.)、地楓皮(IlliciumdifengpiB.N.Chamg et al.)、香木蓮(ManglietiaaromaticaDandy)。

3.3 新種和新記錄

特殊的生境下，物種具有多樣性。近年來在天坑區(qū)域發(fā)現(xiàn)了許多植物新種，比如劉演等[26]在靈川南圩天坑發(fā)現(xiàn)靈川小花苣苔(Chiritopsislingchuanensisyan liu)，李家美等[27]在桂林普陀山天坑發(fā)現(xiàn)長萼報春苣苔(Primulinalinearicalyx)，Liu等[28]在全州石腳盆天坑發(fā)現(xiàn)全州樓須草(Spiradiclisquanzhouensis)，2019年雅長護林員在中井天坑發(fā)現(xiàn)馬兜鈴新種一個(待發(fā)表)。此外，馮慧喆[29]共報道廣西8個新記錄分布種，唐啟明等[30]在對樂業(yè)天坑群和巖溶洞穴的研究中報道出廣西苔蘚植物新記錄7種，劉培亮等[31]在漢中天坑群發(fā)現(xiàn)2種植物分布新記錄。

4 展望

天坑是一種負地形地貌，內(nèi)部環(huán)境有別于外圍區(qū)域，坑底與坑口邊緣相比擁有較大的濕度、較低的溫度和較高的負氧離子濃度[32]，可為各類植物的繁衍和生長提供有利條件。而天坑植物多受懸崖的圍圈保護，是以喬木為主體的特殊植物群落，擁有自己獨特的生態(tài)環(huán)境，對于一些瀕危的珍稀物種來說，天坑是保護它們的天然避難所。在這里，植物擁有較高的豐富度、多樣性、特殊的群落結(jié)構(gòu)與特征等特點。

國內(nèi)外對天坑植物的研究多集中在天坑植物的分類，生境因子對天坑植物群落組成的影響，天坑植物群落的演替、起源等，對大部分植物的價值研究較少。此外環(huán)境與植物互作機制方面的研究也有待深入，比如應(yīng)充分考慮獨特生境對植物自身生理生化變化的影響，而且絕大多數(shù)植物資源有待于進一步的整理研究和深度開發(fā)。下一步可加強對天坑植物藥用、觀賞等價值的挖掘工作，增加對天坑植物的多學科系統(tǒng)研究，同時需加強天坑地區(qū)生態(tài)環(huán)境及生物資源的保護，力求資源的可持續(xù)利用，為瀕危及受保護物種等提供良好的生存環(huán)境；并可開展天坑植物資源系統(tǒng)調(diào)查，撰寫出《天坑植物名錄》，為天坑植物的保護與合理開發(fā)利用打下基礎(chǔ)，進一步為我國西部巖溶地區(qū)開發(fā)中的生態(tài)治理、生態(tài)恢復(fù)提供幫助。