余翔， 羅秀海， 周延山， 蘭官偉， 陳超， 侯蓉*， 蔣澤銀， 胡大明， 齊敦武， 張志和

(1. 成都大熊貓繁育研究基地，四川省瀕危野生動物保護(hù)生物學(xué)省部共建實驗室，成都610081；2.四川白水河國家級自然保護(hù)區(qū)管理局，四川彭州611930)

棲息地是動物生活的場所，能夠為動物提供生存所必須的食物資源、躲避危險因子的庇護(hù)所和適合的繁殖場所等基本條件(Xuetal.，2001)，而棲息地的破壞和喪失則是導(dǎo)致動物瀕危的主要原因(蔣志剛，馬克平，2009)。充分了解動物的棲息地分布及棲息地質(zhì)量，有利于我們更好、更有效地開展保護(hù)工作。大熊貓Ailuropodamelanoleuca為我國特有珍稀野生動物、保護(hù)旗艦物種，但由于人類活動干擾、棲息地破壞，其野生種群數(shù)量不斷下降。隨著人們保護(hù)意識的增強(qiáng)，保護(hù)力度的加強(qiáng)，各項保護(hù)措施有效實施，大熊貓的野生種群數(shù)量得到一定程度的恢復(fù)。同時，隨著科學(xué)技術(shù)的進(jìn)步，3S技術(shù)日益成熟，各種物種空間分布預(yù)測模型也越來越多地應(yīng)用于野生動物管理工作中(Hirzeletal.，2006；齊增湘等，2011；黎運喜等，2016；吳慶明等，2016)，利于較大尺度上研究大熊貓的棲息地。

岷山山系南端的大熊貓種群屬于隔離種群(四川省林業(yè)廳，2015)。該區(qū)域的保護(hù)網(wǎng)絡(luò)由龍溪-虹口國家級自然保護(hù)區(qū)、白水河國家級自然保護(hù)區(qū)、九頂山自然保護(hù)區(qū)、千佛山自然保護(hù)區(qū)和寶頂溝自然保護(hù)區(qū)(部分)構(gòu)成，其中的大熊貓棲息地由于2008年“5·12汶川地震”的影響受到較大破壞。震后至今，岷山山系南端的生態(tài)系統(tǒng)已經(jīng)過10年左右的自然恢復(fù)，然而大熊貓棲息地的恢復(fù)狀況尚不清楚。因此對岷山山系南端的大熊貓棲息地開展了研究，通過最大熵值(maximum entropy，MaxEnt)模型對該區(qū)域的大熊貓適宜棲息地進(jìn)行預(yù)測，以期對該區(qū)域當(dāng)前的大熊貓棲息地現(xiàn)狀有所了解，為未來保護(hù)工作的制定和開展提供參考和建議。

1 研究區(qū)域概況

研究區(qū)域位于岷山山系末端向邛崍山系的過渡區(qū)域，由龍溪-虹口國家級自然保護(hù)區(qū)、白水河國家級自然保護(hù)區(qū)、九頂山自然保護(hù)區(qū)、千佛山自然保護(hù)區(qū)和寶頂溝自然保護(hù)區(qū)(部分)構(gòu)成(103°28′～104°22′E，31°17′～31°40′N)，總面積約4 453 km2(圖1)。研究區(qū)域地形復(fù)雜，地形切割較劇烈，屬于四川盆地向青藏高原東緣川西高山峽谷過渡帶。該區(qū)域是第四次大熊貓調(diào)查中“九頂山局域種群”所在區(qū)域，同時該區(qū)域的大熊貓棲息地也是受“5·12 汶川地震”影響較大的區(qū)域。

圖1 研究區(qū)域Fig. 1 Study area

2 研究方法

2.1 MaxEnt模型

MaxEnt模型是一種運用簡單而精準(zhǔn)的數(shù)學(xué)公式的機(jī)器學(xué)習(xí)方法，并且非常適合用于物種分布建模(Phillipsetal.，2006)。在一些研究中，學(xué)者們對全球不同地區(qū)的不同物種只采用其出現(xiàn)點數(shù)據(jù)，對不同物種的棲息地空間分布進(jìn)行預(yù)測，并將預(yù)測結(jié)果與實際觀測到的結(jié)果進(jìn)行比較、評價，結(jié)果顯示MaxEnt表現(xiàn)出較好的性能，尤其是當(dāng)物種分布點數(shù)據(jù)不完整或分布點較少時，預(yù)測結(jié)果表現(xiàn)出較高的精確性(Elithetal.，2006；Hernandezetal.，2006；Pearsonetal.，2007；Viaetal.，2010；許仲林等，2015)。將MaxEnt模型運用到瀕危珍稀野生動物的棲息地空間分布預(yù)測中，將很好地幫助保護(hù)工作者開展和制定有效、有針對性的棲息地保護(hù)工作和計劃。

2.2 MaxEnt模型數(shù)據(jù)來源及預(yù)處理

2.2.1 大熊貓分布點主要來自于全國第四次大熊貓調(diào)查數(shù)據(jù)和2017年7月及2018年5月、10月的野外調(diào)查，共計46個。由于大熊貓的活動范圍較大，痕跡點距離過近可能會因空間自相關(guān)而影響模型預(yù)測的精度(齊增湘等，2011)，已有研究顯示野外大熊貓家域面積約為6 km2(Hulletal.，2015)，因此將距離小于2.5 km的痕跡點剔除，最終保留35個大熊貓痕跡點作為分布點。

2.2.2 MaxEnt分析的環(huán)境因子(1)地形因子(海拔、坡度、坡向)：來自中國科學(xué)院數(shù)據(jù)庫的數(shù)字高程圖(DEM)數(shù)據(jù)(分辨率30 m×30 m)，坡度、坡向通過ArcGIS 10.3的空間分析提取。(2)植被因子：在ERDAS IMAGINE 9.2中，對從美國地質(zhì)勘探局官網(wǎng)(USGS，http：//glovis.usgs.gov/)下載研究區(qū)域2016年3月的LANDSAT 8遙感影像數(shù)據(jù)(分辨率30 m×30 m)進(jìn)行非監(jiān)督分類，并根據(jù)實地調(diào)查的生境參考點對分類結(jié)果進(jìn)行定義、校正，將植被劃分為流石灘、高山草甸、灌叢、針葉林、針闊混交林和闊葉林6種類型。(3)水源因子：利用ArcGIS 10.3從DEM數(shù)據(jù)中提取河流圖層，并通過歐式距離計算并生成研究區(qū)域內(nèi)每一柵格距最近河流的距離圖層。(4)干擾因子(居民點、道路)：利用ArcGIS 10.3通過歐氏距離計算并分別生成得到研究區(qū)域內(nèi)每一柵格距最近道路和居民點的距離圖層。(5)氣候因子：選擇全球氣象數(shù)據(jù)庫(WorldClim-Global Climate Data，http：//www.world-clim.org/)的19個氣候因子(分辨率為1 km×1 km)：年平均氣溫、氣溫日較差均值、等溫性、季節(jié)性氣溫變動系數(shù)、最熱月最高氣溫、最冷月最低氣溫、氣溫年較差、最濕季平均氣溫、最干季平均氣溫、最熱季平均氣溫、最冷季平均氣溫、年平均降水量、最濕月降水量、最干月降水量、季節(jié)性降水量變異系數(shù)、最濕季降水量、最干季降水量、最熱季降水量、最冷季降水量(王健龍，王紅娟，2016)。

2.3 模型建立和適應(yīng)性分析

將大熊貓分布點和26個環(huán)境因子數(shù)據(jù)導(dǎo)入MaxEnt，隨機(jī)選取75%分布點用于建立模型，剩余的25%用于模型驗證，其余設(shè)置保持為默認(rèn)。為保證模型結(jié)果的穩(wěn)定性，進(jìn)行20次自舉法重復(fù)。以受試者工作特征曲線(ROC)下的面積(AUC)評價模型結(jié)果，AUC在0.5～0.6為失敗，0.6～0.7為較差，0.7～0.8為一般，0.8～0.9為好，0.9～1.0為非常好(劉振生等，2013)。

根據(jù)20次重復(fù)后MaxEnt輸出的平均棲息地適宜度指數(shù)(habitat suitability index，HSI)對研究區(qū)域大熊貓棲息地的質(zhì)量進(jìn)行評價。在ArcGIS 10.3中以最大約登指數(shù)(Youden’s index)對模型結(jié)果進(jìn)行重分類，將棲息地分為不適宜棲息地和適宜棲息地兩類(侯寧等，2014)。

3 結(jié)果

3.1 大熊貓適宜棲息地預(yù)測結(jié)果檢驗

通過20次的重復(fù)，平均ROC曲線評價結(jié)果(圖2)為：大熊貓棲息地模型訓(xùn)練集的AUC值為0.969，表明MaxEnt模型的預(yù)測結(jié)果達(dá)到了非常好的水平。

3.2 大熊貓適宜棲息地分布結(jié)果

根據(jù)MaxEnt模型對大熊貓適宜棲息地分布分析，確定適宜最佳斷點為0.249。因此將棲息地重分類為2類：0

ArcGIS 10.3計算得出，在研究區(qū)域內(nèi)大熊貓的適宜棲息地面積為330.9 km2，占研究區(qū)域總面積的7.4%，占研究區(qū)域內(nèi)保護(hù)區(qū)總面積的23.2%。并且在該區(qū)域內(nèi)，龍溪虹口-白水河-九頂山一線的大熊貓的棲息地存在一定的破碎化現(xiàn)象。

4 討論

本研究盡量考慮了可能對大熊貓棲息地產(chǎn)生影響的各種因子，以期能夠較準(zhǔn)確地反映研究區(qū)域內(nèi)大熊貓棲息地現(xiàn)狀。結(jié)果發(fā)現(xiàn)，研究區(qū)域內(nèi)龍溪-虹口國家級自然保護(hù)區(qū)與白水河國家級自然保護(hù)區(qū)所在區(qū)域內(nèi)大熊貓的適宜棲息地存在一定的破碎化。這可能是由于“5·12汶川地震”引起的山體滑坡，對大熊貓棲息地產(chǎn)生了較大的破壞(王學(xué)志等，2008)，而經(jīng)過10年的自然恢復(fù)，破碎化的棲息地仍然未能恢復(fù)并連成片。破碎化的棲息地不僅會影響物種的擴(kuò)散行為，降低物種的擴(kuò)散成功率，還可能導(dǎo)致斑塊種群間相互隔離，從而使斑塊種群易受環(huán)境變化、種群波動及遺傳效應(yīng)的影響而發(fā)生局部滅絕(Mills & Smouse，1994)。因此，研究區(qū)域內(nèi)破碎化的棲息地可能會增大該種群滅絕的風(fēng)險。研究結(jié)果還發(fā)現(xiàn)大熊貓位點主要分布于斑塊較大的棲息地中，因此建議加強(qiáng)對棲息地破碎化較嚴(yán)重的龍溪-虹口國家級自然保護(hù)區(qū)和白水河國家級自然保護(hù)區(qū)所在區(qū)域的大熊貓監(jiān)測工作，加強(qiáng)保護(hù)區(qū)間的聯(lián)系，建立野生大熊貓的基因庫，及時了解該區(qū)域內(nèi)野生大熊貓的種群活動和交流動態(tài)。

圖2 大熊貓棲息地分布預(yù)測結(jié)果的平均ROC曲線驗證Fig. 2 ROC curve of habitat distribution of Ailuropoda melanoleuca

圖3 岷山山系南端大熊貓適宜棲息地分布Fig. 3 Habitat distribution of Ailuropoda melanoleuca at the southern of Minshan Mountains

同時繼續(xù)加強(qiáng)保護(hù)區(qū)內(nèi)的管理，減少干擾，促進(jìn)研究區(qū)域內(nèi)破碎化的棲息地的恢復(fù)。

已有研究認(rèn)為，由于省道302(茂縣-北川段)及人為活動的干擾，造成了大熊貓“虎牙種群”和“九頂山種群”的隔離(四川省林業(yè)廳，2015；青菁，2016)。本研究結(jié)果支持了這一觀點：岷山山系南端大熊貓“九頂山種群”棲息地與岷山山系中段“虎牙種群”棲息地未很好地連接到一起。由于土地嶺是連接寶頂溝自然保護(hù)區(qū)、九頂山自然保護(hù)區(qū)和千佛山自然保護(hù)區(qū)大熊貓棲息地的關(guān)鍵區(qū)域，是連接著大熊貓兩大種群的結(jié)合部和交流的唯一通道(王永健等，2006；汪太福，2008；青菁，2016)，因此土地嶺大熊貓廊道顯得格外重要。然而本研究結(jié)果發(fā)現(xiàn)，土地嶺大熊貓廊道作為大熊貓棲息地的適宜性并不高，且省道穿過和人類活動干擾對該廊道造成了較大影響，增大了“九頂山種群”與“虎牙種群”交流的難度。因此，有必要加強(qiáng)土地嶺廊道區(qū)域的干擾管控，促進(jìn)廊道區(qū)域內(nèi)大熊貓棲息地的恢復(fù)，提高棲息地的適宜性，增加大熊貓種群間交流的可能性。

雖然研究區(qū)域內(nèi)的大熊貓棲息地有廊道與其他棲息地相連，但是由于岷江河道、國道213和省道302等的隔離，研究區(qū)域內(nèi)的大熊貓“九頂山種群”被隔離成了相對孤立小種群，這可能會使該區(qū)域大熊貓面臨更高的滅絕風(fēng)險。因此，我們建議在必要時采取人為保護(hù)措施，例如大熊貓野化放歸等，向該區(qū)域引入新的大熊貓個體以保證該種群的維持。