張德丞， 和延龍， 馮一帆， 胡建成， 楊彪， 李生強

(1.四川農業(yè)大學林學院，成都611130； 2. 四川勿角自然保護區(qū)管理處，四川九寨溝623400； 3.四川農業(yè)大學生命科學學院，成都611130； 4. 西華師范大學，西南野生動植物資源保護教育部重點實驗室，四川南充637002；5. 廣西師范大學，廣西珍稀瀕危動物生態(tài)學重點實驗室，廣西桂林541004)

作為我國生物多樣性和自然資源保護的關鍵區(qū)域，自然保護區(qū)對于珍稀瀕危物種和關鍵生態(tài)系統(tǒng)的保護有不可替代的重要意義。野生動物多樣性作為生物多樣性監(jiān)測與保護管理評價的關鍵指標，野生動物資源的本底調查成為了自然保護區(qū)科研監(jiān)測的基本任務之一(肖治術，2016，2019)。

四川勿角自然保護區(qū)建立于1993年，是以保護大熊貓Ailuropodamelanoleuca及其棲息地為主的森林和野生動物類型自然保護區(qū)，區(qū)內科研調查工作起步較晚，針對區(qū)內獸類和鳥類多樣性的研究報道并不多。根據(jù)2012年《四川勿角自然保護區(qū)綜合科學考察報告集》(內部資料)，保護區(qū)有哺乳動物7目22科75種，鳥類14目47科226種。在此之后，對保護區(qū)鳥獸物種的研究報道僅見于姜雪松等(2013)利用樣線法和訪問法，并結合文獻資料記錄區(qū)內有獸類7目22科72種；胥昌詢和張澤鈞(2014)采用樣線法和固定半徑樣點法，并結合訪問調查及歷史資料記錄區(qū)內有鳥類14目47科226種。這些調查為保護區(qū)積累了重要的基礎數(shù)據(jù)和信息，但仍不足以全面反映區(qū)內的動物多樣性現(xiàn)狀，制約了對動物資源的了解和有效保護。

在野生動物資源的調查上，目前已不再局限于樣線法、樣方法、痕跡法等傳統(tǒng)調查方法，新的野生動物監(jiān)測技術——紅外相機技術已廣泛應用于野生動物生態(tài)學和保護學研究中(O’Connelletal.，2010)。通過合理的布設和長期監(jiān)測，紅外相機技術獲得的結果在一定程度上可以作為其他方法的印證和補充(張鵬等，2014；包欣欣，2017；張倩雯等，2018)。近5年來，全國絕大多數(shù)國家級自然保護區(qū)均建立了紅外相機監(jiān)測網絡，在野生動物調查和評估中起到了重要作用(李晟等，2014；肖治術等，2014)。本研究采用紅外相機技術，于2014年1月—2018年9月在保護區(qū)內開展了獸類和鳥類調查，初步分析區(qū)內獸類和鳥類資源的多樣性，從而補充和完善采用傳統(tǒng)調查方法獲得的結果，以更全面客觀地反映保護區(qū)內的獸類和鳥類資源現(xiàn)狀，同時為未來的長期監(jiān)測工作提供基礎資料。

1 研究方法

1.1 研究區(qū)概況

四川勿角自然保護區(qū)位于四川省九寨溝縣的勿角、馬家和草地三鄉(xiāng)境內，是青藏高原向四川盆地過渡的岷山山系北段的高山峽谷區(qū)。地理位置103°59′～104°24′E，32°53′～33°13′N，海拔1 480～4 558 m，總面積362.80 km2(圖1)。年平均氣溫11.0 ℃，1月均溫-0.5 ℃，7月均溫20.0 ℃，年平均降水量610 mm，≥10 ℃積溫3 115 ℃，相對濕度64%，年平均日照1 637.5 h，無霜期224 d。自然植被具有典型的山地垂直帶譜特征，主要植被類型有落葉闊葉林、針闊混交林、針葉林、亞高山灌叢、高山灌叢、亞高山草甸、高山草甸及高山流石灘稀疏植被。

1.2 相機布設與數(shù)據(jù)收集

2014年1月—2018年9月，結合巡護路線，在保護區(qū)內人為干擾小、生境類型豐富、物種分布痕跡較多的大燈盞窩、小燈盞窩、文縣溝、葫蘆溝、甲勿池、馬結果等6個區(qū)域，共布設65臺紅外相機，其中，2014年1月28日—12月18日，共布設7臺紅外相機(Ltl 6210)；2015年5月31日—12月20日，共布設4臺紅外相機(1臺SG-880V、3臺Ltl 6210)；2016年4月3日—9月12日共布設8臺紅外相機(2臺SG-880V、6臺Ltl 6210)；2017年4月21日—12月30日，共布設25臺紅外相機(10臺SG-880V、15臺Ltl 6210)；2018年1月1日—9月22日，共布設21臺紅外相機(5臺L710、8臺SG-880V、8臺Ltl 6210)。將整個保護區(qū)制作成公里網格地圖(網格大小為1 km2)，以網格占有率來初步評估物種的分布情況(肖治術等，2019)，研究期間共計39個相機監(jiān)測位點，涉及26個調查網格，相機位點的海拔為2 046～3 400 m(圖1)。紅外相機布設時兼顧不同植被類型、海拔、野生動物的分布特點及相機的安全性等因素。相機捆綁在離地面0.5～1.3 m高度的樹干上，不設置誘餌。記錄每個相機位點的GPS信息(經度、緯度、海拔)和其他小生境信息(動物痕跡、喬木、灌木和草本的種類、蓋度和密度等)。相機重要參數(shù)設置包括拍攝模式(照片或視頻)、連拍(3張)、時間間隔(1 s)、靈敏度(中)等。

圖1 四川勿角自然保護區(qū)紅外相機布設位點Fig. 1 The distribution of infrared camera traps in the Wujiao Nature Reserve， Sichuan

1.3 數(shù)據(jù)分析

每3個月收集1次數(shù)據(jù)，同時檢查相機的性能并更換儲存卡。采集到的影像數(shù)據(jù)(照片和視頻)按照布設年份+相機點位進行分類儲存?zhèn)浞荩⒂跋駭?shù)據(jù)(照片和視頻)和相機點位的詳細信息上傳到四川自然保護區(qū)紅外相機數(shù)據(jù)管理信息化平臺(http：//www.datawild.cn：9090/Bioplatform/)。通過Camera Data Management System完成對采集的影像物種的識別和相關數(shù)據(jù)挖掘，最后導出Excel進行綜合評估分析。

數(shù)據(jù)統(tǒng)計中，獸類和鳥類的物種名及其分類主要參考《中國哺乳動物多樣性(第2版)》(蔣志剛等，2017)和《中國鳥類分類與分布名錄(第三版)》(鄭光美，2017)，瀕危等級參考世界自然保護聯(lián)盟(IUCN)紅色名錄(IUCN，2019)。本研究以“捕獲日”作為紅外相機工作量的單位，定義為：1臺紅外相機在野外工作24 h記為1個有效捕獲日。利用稀疏化曲線擬合獸類、鳥類及二者物種數(shù)與相機捕獲日之間的關系，以檢驗取樣是否充分。

利用相對豐富度指數(shù)(relative abundance index，RAI)評估物種種群相對數(shù)量(Azlan & Sharma，2006；O’Connelletal.，2010)。RAI以紅外相機調查中的拍攝率為基礎，RAI=Ai/T×100，其中，Ai表示第i類(i=1，……，n)動物的獨立有效記錄(照片或視頻)數(shù)；T表示總的相機捕獲日(O’Connelletal.，2010)。獨立有效記錄(照片或視頻)的確定標準為同一相機位點含同種個體的相鄰有效記錄(照片或視頻)，間隔時間至少為 30 min(O’Brienetal.，2003)。

采用65臺紅外相機拍到的所有動物物種來確定獸類和鳥類名錄，以26個調查網格為單位來分析物種的相對豐富度和網格占有率。同一調查網格有多臺紅外相機時，只隨機選擇其中一臺的結果來分析。所有數(shù)據(jù)統(tǒng)計分析和制圖在Office 2016和ArcGIS 10.3上進行處理。

2 結果與分析

2.1 監(jiān)測情況

本研究期間，累計3 039個相機有效捕獲日，共獲得照片2 162張，視頻774段。其中，含野生動物的有效照片1 911張，有效視頻656段。有效照片中野生動物識別到種1 815張，種級識別率94.98%。有效視頻中野生動物識別到種605段，種級識別率92.23%。去除同一物種在同一相機位點的連續(xù)照片，共獲得明確鑒定出物種的獨立有效記錄723條，其中獸類305條，鳥類418條。單個相機位點拍攝的物種數(shù)最少為2種，最多為24種，平均每個位點所拍攝的物種數(shù)為5.74種±4.35種。共鑒定出19種獸類和21種鳥類(表1)。

2.2 取樣量分析

從相機有效監(jiān)測日來看，在同一監(jiān)測時間下，獸類物種數(shù)在約2 000個相機有效捕獲日時趨于平穩(wěn)，而鳥類物種數(shù)在整個監(jiān)測期間呈持續(xù)增長趨勢(圖2)。

圖2 四川勿角自然保護區(qū)獸類、鳥類及二者總物種數(shù)與相機有效捕獲日的關系Fig. 2 Relationships of species numbers of mammals，birds and the total with efficient camera daysin the Wujiao Nature Reserve， Sichuan

2.3 物種組成

本次紅外相機調查共拍攝到19種野生獸類，隸屬4目11科，其中靈長目Primates 1種，食肉目Carnivora 8種，偶蹄目Artiodactyla 6種，嚙齒目Rodentia 4種。RAI最高的前5位野生獸類依次是毛冠鹿Elaphoduscephalophus(5.13)、隱紋花松鼠Tamiopsswinhoei(1.50)、中華鬣羚Capricornismilneedwardsii(0.87)、花面貍Pagumalarvata(0.87)和大熊貓(0.79)。網格占有率最高的前5位野生獸類依次為毛冠鹿(69.23%)、中華鬣羚(34.62%)、黃喉貂Martesflavigula(26.92%)、大熊貓(23.08%)和花面貍(23.08%)。國家Ⅰ級重點保護野生動物3種：川金絲猴Rhinopithecusroxellana、大熊貓和四川羚牛Budorcastibetanus；國家Ⅱ級重點保護野生動物5種：豹貓Prionailurusbengalensis、黑熊Ursusthibetanus、黃喉貂、中華鬣羚和中華斑羚Naemorhedusgriseus。川金絲猴、大熊貓、黑熊、豬獾Arctonyxcollaris、四川羚牛和中華鬣羚被IUCN列為易危(VU)物種，毛冠鹿和中華斑羚被列為近危(NT)物種(表1)。

表1 四川勿角自然保護區(qū)紅外相機調查獲得的獸類和鳥類記錄Table 1 Mammals and birds recorded by infrared camera traps in the Wujiao Nature Reserve， Sichuan

二 形目Piciformes(二)啄木鳥科Picidae6. 大斑啄木鳥Dendrocopos majorLC43(11.54)0.32三 雀形目Passeriformes(三)柳鶯科Phylloscopidae7. 黃腰柳鶯Phylloscopus proregulusLC11(3.85)0.08(四)鴉科Corvidae8. 灰樹鵲Dendrocitta formosaeLC22(7.69)0.169. 星鴉Nucifraga caryocatactesLC11(3.85)0.08(五)噪鹛科Leiothrichidae10. 斑背噪鹛Garrulax lunulatusⅡLC64(15.38)0.4711. 眼紋噪鹛Garrulax ocellatusⅡLC21(3.85)0.1612. 橙翅噪鹛Trochalopteron elliotiiLC284(15.38)1.4213. 黑頂噪鹛Trochalopteron affinisLC246(23.08)0.79(六)鹟科Muscicapidae14. 紫嘯鶇Myiophoneus caeruleusLC11(3.85)0.0815. 金色林鴝Tarsiger chrysaeusLC43(11.54)0.2416. 栗腹歌鴝Larvivora brunnea11(3.85)0.08(七)鶇科Turdidae17. 虎斑地鶇Zoothera aureaLC33(11.54)0.2418. 長尾地鶇Zoothera dixoni31(3.85)0.2419. 寶興歌鶇Turdus mupinensisLC11(3.85)0.0820. 灰頭鶇Turdus rubrocanusLC125(19.23)0.63(八)蝗鶯科Locustellidae21. 棕褐短翅鶯Locustella luteoventrisLC81(3.85)0.39

注：*因物種鑒定困難， 鼠科物種的獨立有效記錄、網格數(shù)及相對豐富度均合并統(tǒng)計； IUCN紅色名錄： EN. 瀕危， VU. 易危， NT. 近危， LC. 無危

Notes：*Mice and rats were not identified to species， the independent effective records， grid numbers and relative abundance of Murine species were aggregated； IUCN Red List： EN. endangered， VU. vulnerable， NT. near threatened， LC. least concern

3 討論

本研究記錄了利用紅外相機對四川勿角自然保護區(qū)的初步監(jiān)測結果，獲得了保護區(qū)部分獸類和鳥類的分布信息。本研究為1993年保護區(qū)建立以來首次利用紅外相機對區(qū)內鳥獸物種的監(jiān)測記錄，證實了部分鳥獸物種在保護區(qū)的存在。然而，與最新的研究結果相比，本研究獲得的19種獸類和21種鳥類僅分別占已記錄到獸類和鳥類物種數(shù)的26.39%和9.29%(姜雪松等，2013；胥昌詢，張澤鈞，2014)。此外有5.02%的照片和7.77%的視頻沒有鑒定出具體物種，主要是小型嚙齒類動物和非雞形目鳥類，這些動物由于體型太小，尤其是小型嚙齒類動物外形相似且大多在夜間活動，僅憑紅外相機照片或視頻難以進行準確的鑒定，這是紅外相機本身的局限性(劉芳等，2012；李晟等，2014)。

紅外相機技術應用以來，其對地棲性的大中型獸類和鳥類有較好的監(jiān)測效果，然而對非地棲性的獸類(如翼手目Chiroptera)、鳥類以及小型獸類(如嚙齒目)的監(jiān)測仍存在一定不足(李晟等，2014)。盡管如此，很多地區(qū)在開展紅外相機監(jiān)測工作后，均發(fā)現(xiàn)了部分物種的新記錄，有效補充了傳統(tǒng)方法的調查結果(汪國海等，2016；李佳等，2018；劉佳等，2018；蔣忠軍等，2019)。本研究與之前保護區(qū)利用傳統(tǒng)調查方法調查的結果對比時(姜雪松等，2013；胥昌詢，張澤鈞，2014)，同樣發(fā)現(xiàn)鳥獸物種新記錄，包括黃腹鼬Mustelakathiah和小麂Muntiacusreevesi2種獸類，以及灰樹鵲Dendrocittaformosae、斑背噪鹛、金色林鴝Tarsigerchrysaeus、栗腹歌鴝Larvivorabrunnea、虎斑地鶇Zootheraaurea、寶興歌鶇Turdusmupinensis和灰頭鶇7種鳥類，這進一步表明紅外相機監(jiān)測可以作為傳統(tǒng)調查方法的有益補充。因此，今后保護區(qū)開展有針對性的物種調查時，建議采用多種調查方法相結合的方式進行，以獲得更加準確的結果。

野生動物多樣性監(jiān)測是生物多樣性資源管理的基本步驟，是自然保護區(qū)開展保護管理工作的基礎，及時更新和修訂保護區(qū)物種名錄，也是自然保護區(qū)的重要職責之一(呂一河等，2001；肖治術，2016)。通過稀疏化曲線得知本次紅外相機監(jiān)測獸類物種上取樣較為充分，表明本研究基本捕獲了保護區(qū)內數(shù)量較多且分布較廣的獸類物種。然而，與保護區(qū)最新的獸類歷史名錄(18種食肉目和9種偶蹄目獸類；姜雪松等，2013)相比，本次調查僅分別拍到8種和6種。歷史記錄的犬科Canidae動物(包括藏狐Vulpesferrilata、赤狐Vulpesvulpes、豺Cuonalpinus)、除豹貓Prionailurusbengalensis之外的其他貓科Felidae動物(包括豹Pantherapardus、金貓Catopumatemminckii、猞猁Lynxlynx、兔猻Felismanul、大靈貓Viverrazibetha)以及麝科Moschidae動物(包括林麝Moschusberezovskii、馬麝Moschuschrysogaster)等均未發(fā)現(xiàn)，原因可能是保護區(qū)物種的原始記錄大多來自傳統(tǒng)的樣線法、痕跡法、訪問法等，由于缺乏實體標本，數(shù)據(jù)的準確性有待考證。另外，未被記錄的這些物種在保護區(qū)內的種群數(shù)量可能極為稀少，而有些物種(如豹)可能已經從該區(qū)域消失。本次紅外相機監(jiān)測共拍到5種雞形目鳥類，保護區(qū)歷史記錄的13種雞形目鳥類(胥昌詢，張澤鈞，2014)有8種未出現(xiàn)在本研究結果中，這可能與相機布設所覆蓋的海拔區(qū)域有關，如綠尾虹雉Lophophoruslhuysii、雪鶉Lerwalerwa、藏雪雞Tetraogallustibetanus主要在雪線以上活動，而本研究紅外相機布設最高海拔僅3 400 m。

紅外相機技術在促進我國自然保護區(qū)野生動物資源編目調查中發(fā)揮著日益重要的作用(肖治術，2016)。本研究獲得的數(shù)據(jù)和信息，進一步完善了保護區(qū)內野生動物名錄，豐富了動物多樣性基礎信息，為保護區(qū)野生動物的生態(tài)學研究和保護管理提供了重要的數(shù)據(jù)。通過稀疏化曲線分析可知，全面掌握區(qū)域性物種多樣性需要較長的監(jiān)測時長才能夠得到更客觀的評價。因此，在保護區(qū)建立一個長期的監(jiān)測網絡對掌握區(qū)內的野生動物本底資源、物種多樣性波動以及科學研究至關重要。目前，保護區(qū)已經開始建立長期穩(wěn)定的監(jiān)測網絡，以期通過網格化的長時間監(jiān)測獲得更多的后續(xù)監(jiān)測數(shù)據(jù)。

致謝：四川勿角自然保護區(qū)工作人員李謙、劉永華、吳興明、王玉平、楊長青、張代全、李奉平、李強、王國元、馬五云等人參加了紅外相機的野外安裝和數(shù)據(jù)回收，在此一并致謝！