張德丞， 和延龍， 馮一帆， 胡建成， 楊彪， 李生強(qiáng)

(1.四川農(nóng)業(yè)大學(xué)林學(xué)院，成都611130； 2. 四川勿角自然保護(hù)區(qū)管理處，四川九寨溝623400； 3.四川農(nóng)業(yè)大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院，成都611130； 4. 西華師范大學(xué)，西南野生動(dòng)植物資源保護(hù)教育部重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，四川南充637002；5. 廣西師范大學(xué)，廣西珍稀瀕危動(dòng)物生態(tài)學(xué)重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，廣西桂林541004)

作為我國生物多樣性和自然資源保護(hù)的關(guān)鍵區(qū)域，自然保護(hù)區(qū)對(duì)于珍稀瀕危物種和關(guān)鍵生態(tài)系統(tǒng)的保護(hù)有不可替代的重要意義。野生動(dòng)物多樣性作為生物多樣性監(jiān)測與保護(hù)管理評(píng)價(jià)的關(guān)鍵指標(biāo)，野生動(dòng)物資源的本底調(diào)查成為了自然保護(hù)區(qū)科研監(jiān)測的基本任務(wù)之一(肖治術(shù)，2016，2019)。

四川勿角自然保護(hù)區(qū)建立于1993年，是以保護(hù)大熊貓Ailuropodamelanoleuca及其棲息地為主的森林和野生動(dòng)物類型自然保護(hù)區(qū)，區(qū)內(nèi)科研調(diào)查工作起步較晚，針對(duì)區(qū)內(nèi)獸類和鳥類多樣性的研究報(bào)道并不多。根據(jù)2012年《四川勿角自然保護(hù)區(qū)綜合科學(xué)考察報(bào)告集》(內(nèi)部資料)，保護(hù)區(qū)有哺乳動(dòng)物7目22科75種，鳥類14目47科226種。在此之后，對(duì)保護(hù)區(qū)鳥獸物種的研究報(bào)道僅見于姜雪松等(2013)利用樣線法和訪問法，并結(jié)合文獻(xiàn)資料記錄區(qū)內(nèi)有獸類7目22科72種；胥昌詢和張澤鈞(2014)采用樣線法和固定半徑樣點(diǎn)法，并結(jié)合訪問調(diào)查及歷史資料記錄區(qū)內(nèi)有鳥類14目47科226種。這些調(diào)查為保護(hù)區(qū)積累了重要的基礎(chǔ)數(shù)據(jù)和信息，但仍不足以全面反映區(qū)內(nèi)的動(dòng)物多樣性現(xiàn)狀，制約了對(duì)動(dòng)物資源的了解和有效保護(hù)。

在野生動(dòng)物資源的調(diào)查上，目前已不再局限于樣線法、樣方法、痕跡法等傳統(tǒng)調(diào)查方法，新的野生動(dòng)物監(jiān)測技術(shù)——紅外相機(jī)技術(shù)已廣泛應(yīng)用于野生動(dòng)物生態(tài)學(xué)和保護(hù)學(xué)研究中(O’Connelletal.，2010)。通過合理的布設(shè)和長期監(jiān)測，紅外相機(jī)技術(shù)獲得的結(jié)果在一定程度上可以作為其他方法的印證和補(bǔ)充(張鵬等，2014；包欣欣，2017；張倩雯等，2018)。近5年來，全國絕大多數(shù)國家級(jí)自然保護(hù)區(qū)均建立了紅外相機(jī)監(jiān)測網(wǎng)絡(luò)，在野生動(dòng)物調(diào)查和評(píng)估中起到了重要作用(李晟等，2014；肖治術(shù)等，2014)。本研究采用紅外相機(jī)技術(shù)，于2014年1月—2018年9月在保護(hù)區(qū)內(nèi)開展了獸類和鳥類調(diào)查，初步分析區(qū)內(nèi)獸類和鳥類資源的多樣性，從而補(bǔ)充和完善采用傳統(tǒng)調(diào)查方法獲得的結(jié)果，以更全面客觀地反映保護(hù)區(qū)內(nèi)的獸類和鳥類資源現(xiàn)狀，同時(shí)為未來的長期監(jiān)測工作提供基礎(chǔ)資料。

1 研究方法

1.1 研究區(qū)概況

四川勿角自然保護(hù)區(qū)位于四川省九寨溝縣的勿角、馬家和草地三鄉(xiāng)境內(nèi)，是青藏高原向四川盆地過渡的岷山山系北段的高山峽谷區(qū)。地理位置103°59′～104°24′E，32°53′～33°13′N，海拔1 480～4 558 m，總面積362.80 km2(圖1)。年平均氣溫11.0 ℃，1月均溫-0.5 ℃，7月均溫20.0 ℃，年平均降水量610 mm，≥10 ℃積溫3 115 ℃，相對(duì)濕度64%，年平均日照1 637.5 h，無霜期224 d。自然植被具有典型的山地垂直帶譜特征，主要植被類型有落葉闊葉林、針闊混交林、針葉林、亞高山灌叢、高山灌叢、亞高山草甸、高山草甸及高山流石灘稀疏植被。

1.2 相機(jī)布設(shè)與數(shù)據(jù)收集

2014年1月—2018年9月，結(jié)合巡護(hù)路線，在保護(hù)區(qū)內(nèi)人為干擾小、生境類型豐富、物種分布痕跡較多的大燈盞窩、小燈盞窩、文縣溝、葫蘆溝、甲勿池、馬結(jié)果等6個(gè)區(qū)域，共布設(shè)65臺(tái)紅外相機(jī)，其中，2014年1月28日—12月18日，共布設(shè)7臺(tái)紅外相機(jī)(Ltl 6210)；2015年5月31日—12月20日，共布設(shè)4臺(tái)紅外相機(jī)(1臺(tái)SG-880V、3臺(tái)Ltl 6210)；2016年4月3日—9月12日共布設(shè)8臺(tái)紅外相機(jī)(2臺(tái)SG-880V、6臺(tái)Ltl 6210)；2017年4月21日—12月30日，共布設(shè)25臺(tái)紅外相機(jī)(10臺(tái)SG-880V、15臺(tái)Ltl 6210)；2018年1月1日—9月22日，共布設(shè)21臺(tái)紅外相機(jī)(5臺(tái)L710、8臺(tái)SG-880V、8臺(tái)Ltl 6210)。將整個(gè)保護(hù)區(qū)制作成公里網(wǎng)格地圖(網(wǎng)格大小為1 km2)，以網(wǎng)格占有率來初步評(píng)估物種的分布情況(肖治術(shù)等，2019)，研究期間共計(jì)39個(gè)相機(jī)監(jiān)測位點(diǎn)，涉及26個(gè)調(diào)查網(wǎng)格，相機(jī)位點(diǎn)的海拔為2 046～3 400 m(圖1)。紅外相機(jī)布設(shè)時(shí)兼顧不同植被類型、海拔、野生動(dòng)物的分布特點(diǎn)及相機(jī)的安全性等因素。相機(jī)捆綁在離地面0.5～1.3 m高度的樹干上，不設(shè)置誘餌。記錄每個(gè)相機(jī)位點(diǎn)的GPS信息(經(jīng)度、緯度、海拔)和其他小生境信息(動(dòng)物痕跡、喬木、灌木和草本的種類、蓋度和密度等)。相機(jī)重要參數(shù)設(shè)置包括拍攝模式(照片或視頻)、連拍(3張)、時(shí)間間隔(1 s)、靈敏度(中)等。

圖1 四川勿角自然保護(hù)區(qū)紅外相機(jī)布設(shè)位點(diǎn)Fig. 1 The distribution of infrared camera traps in the Wujiao Nature Reserve， Sichuan

1.3 數(shù)據(jù)分析

每3個(gè)月收集1次數(shù)據(jù)，同時(shí)檢查相機(jī)的性能并更換儲(chǔ)存卡。采集到的影像數(shù)據(jù)(照片和視頻)按照布設(shè)年份+相機(jī)點(diǎn)位進(jìn)行分類儲(chǔ)存?zhèn)浞?，并將影像?shù)據(jù)(照片和視頻)和相機(jī)點(diǎn)位的詳細(xì)信息上傳到四川自然保護(hù)區(qū)紅外相機(jī)數(shù)據(jù)管理信息化平臺(tái)(http：//www.datawild.cn：9090/Bioplatform/)。通過Camera Data Management System完成對(duì)采集的影像物種的識(shí)別和相關(guān)數(shù)據(jù)挖掘，最后導(dǎo)出Excel進(jìn)行綜合評(píng)估分析。

數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)中，獸類和鳥類的物種名及其分類主要參考《中國哺乳動(dòng)物多樣性(第2版)》(蔣志剛等，2017)和《中國鳥類分類與分布名錄(第三版)》(鄭光美，2017)，瀕危等級(jí)參考世界自然保護(hù)聯(lián)盟(IUCN)紅色名錄(IUCN，2019)。本研究以“捕獲日”作為紅外相機(jī)工作量的單位，定義為：1臺(tái)紅外相機(jī)在野外工作24 h記為1個(gè)有效捕獲日。利用稀疏化曲線擬合獸類、鳥類及二者物種數(shù)與相機(jī)捕獲日之間的關(guān)系，以檢驗(yàn)取樣是否充分。

利用相對(duì)豐富度指數(shù)(relative abundance index，RAI)評(píng)估物種種群相對(duì)數(shù)量(Azlan & Sharma，2006；O’Connelletal.，2010)。RAI以紅外相機(jī)調(diào)查中的拍攝率為基礎(chǔ)，RAI=Ai/T×100，其中，Ai表示第i類(i=1，……，n)動(dòng)物的獨(dú)立有效記錄(照片或視頻)數(shù)；T表示總的相機(jī)捕獲日(O’Connelletal.，2010)。獨(dú)立有效記錄(照片或視頻)的確定標(biāo)準(zhǔn)為同一相機(jī)位點(diǎn)含同種個(gè)體的相鄰有效記錄(照片或視頻)，間隔時(shí)間至少為 30 min(O’Brienetal.，2003)。

采用65臺(tái)紅外相機(jī)拍到的所有動(dòng)物物種來確定獸類和鳥類名錄，以26個(gè)調(diào)查網(wǎng)格為單位來分析物種的相對(duì)豐富度和網(wǎng)格占有率。同一調(diào)查網(wǎng)格有多臺(tái)紅外相機(jī)時(shí)，只隨機(jī)選擇其中一臺(tái)的結(jié)果來分析。所有數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)分析和制圖在Office 2016和ArcGIS 10.3上進(jìn)行處理。

2 結(jié)果與分析

2.1 監(jiān)測情況

本研究期間，累計(jì)3 039個(gè)相機(jī)有效捕獲日，共獲得照片2 162張，視頻774段。其中，含野生動(dòng)物的有效照片1 911張，有效視頻656段。有效照片中野生動(dòng)物識(shí)別到種1 815張，種級(jí)識(shí)別率94.98%。有效視頻中野生動(dòng)物識(shí)別到種605段，種級(jí)識(shí)別率92.23%。去除同一物種在同一相機(jī)位點(diǎn)的連續(xù)照片，共獲得明確鑒定出物種的獨(dú)立有效記錄723條，其中獸類305條，鳥類418條。單個(gè)相機(jī)位點(diǎn)拍攝的物種數(shù)最少為2種，最多為24種，平均每個(gè)位點(diǎn)所拍攝的物種數(shù)為5.74種±4.35種。共鑒定出19種獸類和21種鳥類(表1)。

2.2 取樣量分析

從相機(jī)有效監(jiān)測日來看，在同一監(jiān)測時(shí)間下，獸類物種數(shù)在約2 000個(gè)相機(jī)有效捕獲日時(shí)趨于平穩(wěn)，而鳥類物種數(shù)在整個(gè)監(jiān)測期間呈持續(xù)增長趨勢(圖2)。

圖2 四川勿角自然保護(hù)區(qū)獸類、鳥類及二者總物種數(shù)與相機(jī)有效捕獲日的關(guān)系Fig. 2 Relationships of species numbers of mammals，birds and the total with efficient camera daysin the Wujiao Nature Reserve， Sichuan

2.3 物種組成

本次紅外相機(jī)調(diào)查共拍攝到19種野生獸類，隸屬4目11科，其中靈長目Primates 1種，食肉目Carnivora 8種，偶蹄目Artiodactyla 6種，嚙齒目Rodentia 4種。RAI最高的前5位野生獸類依次是毛冠鹿Elaphoduscephalophus(5.13)、隱紋花松鼠Tamiopsswinhoei(1.50)、中華鬣羚Capricornismilneedwardsii(0.87)、花面貍Pagumalarvata(0.87)和大熊貓(0.79)。網(wǎng)格占有率最高的前5位野生獸類依次為毛冠鹿(69.23%)、中華鬣羚(34.62%)、黃喉貂Martesflavigula(26.92%)、大熊貓(23.08%)和花面貍(23.08%)。國家Ⅰ級(jí)重點(diǎn)保護(hù)野生動(dòng)物3種：川金絲猴Rhinopithecusroxellana、大熊貓和四川羚牛Budorcastibetanus；國家Ⅱ級(jí)重點(diǎn)保護(hù)野生動(dòng)物5種：豹貓Prionailurusbengalensis、黑熊Ursusthibetanus、黃喉貂、中華鬣羚和中華斑羚Naemorhedusgriseus。川金絲猴、大熊貓、黑熊、豬獾A(chǔ)rctonyxcollaris、四川羚牛和中華鬣羚被IUCN列為易危(VU)物種，毛冠鹿和中華斑羚被列為近危(NT)物種(表1)。

表1 四川勿角自然保護(hù)區(qū)紅外相機(jī)調(diào)查獲得的獸類和鳥類記錄Table 1 Mammals and birds recorded by infrared camera traps in the Wujiao Nature Reserve， Sichuan

二 形目Piciformes(二)啄木鳥科Picidae6. 大斑啄木鳥Dendrocopos majorLC43(11.54)0.32三 雀形目Passeriformes(三)柳鶯科Phylloscopidae7. 黃腰柳鶯Phylloscopus proregulusLC11(3.85)0.08(四)鴉科Corvidae8. 灰樹鵲Dendrocitta formosaeLC22(7.69)0.169. 星鴉Nucifraga caryocatactesLC11(3.85)0.08(五)噪鹛科Leiothrichidae10. 斑背噪鹛Garrulax lunulatusⅡLC64(15.38)0.4711. 眼紋噪鹛Garrulax ocellatusⅡLC21(3.85)0.1612. 橙翅噪鹛Trochalopteron elliotiiLC284(15.38)1.4213. 黑頂噪鹛Trochalopteron affinisLC246(23.08)0.79(六)鹟科Muscicapidae14. 紫嘯鶇Myiophoneus caeruleusLC11(3.85)0.0815. 金色林鴝Tarsiger chrysaeusLC43(11.54)0.2416. 栗腹歌鴝Larvivora brunnea11(3.85)0.08(七)鶇科Turdidae17. 虎斑地鶇Zoothera aureaLC33(11.54)0.2418. 長尾地鶇Zoothera dixoni31(3.85)0.2419. 寶興歌鶇Turdus mupinensisLC11(3.85)0.0820. 灰頭鶇Turdus rubrocanusLC125(19.23)0.63(八)蝗鶯科Locustellidae21. 棕褐短翅鶯Locustella luteoventrisLC81(3.85)0.39

注：*因物種鑒定困難， 鼠科物種的獨(dú)立有效記錄、網(wǎng)格數(shù)及相對(duì)豐富度均合并統(tǒng)計(jì)； IUCN紅色名錄： EN. 瀕危， VU. 易危， NT. 近危， LC. 無危

Notes：*Mice and rats were not identified to species， the independent effective records， grid numbers and relative abundance of Murine species were aggregated； IUCN Red List： EN. endangered， VU. vulnerable， NT. near threatened， LC. least concern

3 討論

本研究記錄了利用紅外相機(jī)對(duì)四川勿角自然保護(hù)區(qū)的初步監(jiān)測結(jié)果，獲得了保護(hù)區(qū)部分獸類和鳥類的分布信息。本研究為1993年保護(hù)區(qū)建立以來首次利用紅外相機(jī)對(duì)區(qū)內(nèi)鳥獸物種的監(jiān)測記錄，證實(shí)了部分鳥獸物種在保護(hù)區(qū)的存在。然而，與最新的研究結(jié)果相比，本研究獲得的19種獸類和21種鳥類僅分別占已記錄到獸類和鳥類物種數(shù)的26.39%和9.29%(姜雪松等，2013；胥昌詢，張澤鈞，2014)。此外有5.02%的照片和7.77%的視頻沒有鑒定出具體物種，主要是小型嚙齒類動(dòng)物和非雞形目鳥類，這些動(dòng)物由于體型太小，尤其是小型嚙齒類動(dòng)物外形相似且大多在夜間活動(dòng)，僅憑紅外相機(jī)照片或視頻難以進(jìn)行準(zhǔn)確的鑒定，這是紅外相機(jī)本身的局限性(劉芳等，2012；李晟等，2014)。

紅外相機(jī)技術(shù)應(yīng)用以來，其對(duì)地棲性的大中型獸類和鳥類有較好的監(jiān)測效果，然而對(duì)非地棲性的獸類(如翼手目Chiroptera)、鳥類以及小型獸類(如嚙齒目)的監(jiān)測仍存在一定不足(李晟等，2014)。盡管如此，很多地區(qū)在開展紅外相機(jī)監(jiān)測工作后，均發(fā)現(xiàn)了部分物種的新記錄，有效補(bǔ)充了傳統(tǒng)方法的調(diào)查結(jié)果(汪國海等，2016；李佳等，2018；劉佳等，2018；蔣忠軍等，2019)。本研究與之前保護(hù)區(qū)利用傳統(tǒng)調(diào)查方法調(diào)查的結(jié)果對(duì)比時(shí)(姜雪松等，2013；胥昌詢，張澤鈞，2014)，同樣發(fā)現(xiàn)鳥獸物種新記錄，包括黃腹鼬Mustelakathiah和小麂Muntiacusreevesi2種獸類，以及灰樹鵲Dendrocittaformosae、斑背噪鹛、金色林鴝Tarsigerchrysaeus、栗腹歌鴝Larvivorabrunnea、虎斑地鶇Zootheraaurea、寶興歌鶇Turdusmupinensis和灰頭鶇7種鳥類，這進(jìn)一步表明紅外相機(jī)監(jiān)測可以作為傳統(tǒng)調(diào)查方法的有益補(bǔ)充。因此，今后保護(hù)區(qū)開展有針對(duì)性的物種調(diào)查時(shí)，建議采用多種調(diào)查方法相結(jié)合的方式進(jìn)行，以獲得更加準(zhǔn)確的結(jié)果。

野生動(dòng)物多樣性監(jiān)測是生物多樣性資源管理的基本步驟，是自然保護(hù)區(qū)開展保護(hù)管理工作的基礎(chǔ)，及時(shí)更新和修訂保護(hù)區(qū)物種名錄，也是自然保護(hù)區(qū)的重要職責(zé)之一(呂一河等，2001；肖治術(shù)，2016)。通過稀疏化曲線得知本次紅外相機(jī)監(jiān)測獸類物種上取樣較為充分，表明本研究基本捕獲了保護(hù)區(qū)內(nèi)數(shù)量較多且分布較廣的獸類物種。然而，與保護(hù)區(qū)最新的獸類歷史名錄(18種食肉目和9種偶蹄目獸類；姜雪松等，2013)相比，本次調(diào)查僅分別拍到8種和6種。歷史記錄的犬科Canidae動(dòng)物(包括藏狐Vulpesferrilata、赤狐Vulpesvulpes、豺Cuonalpinus)、除豹貓Prionailurusbengalensis之外的其他貓科Felidae動(dòng)物(包括豹Pantherapardus、金貓Catopumatemminckii、猞猁Lynxlynx、兔猻Felismanul、大靈貓Viverrazibetha)以及麝科Moschidae動(dòng)物(包括林麝Moschusberezovskii、馬麝Moschuschrysogaster)等均未發(fā)現(xiàn)，原因可能是保護(hù)區(qū)物種的原始記錄大多來自傳統(tǒng)的樣線法、痕跡法、訪問法等，由于缺乏實(shí)體標(biāo)本，數(shù)據(jù)的準(zhǔn)確性有待考證。另外，未被記錄的這些物種在保護(hù)區(qū)內(nèi)的種群數(shù)量可能極為稀少，而有些物種(如豹)可能已經(jīng)從該區(qū)域消失。本次紅外相機(jī)監(jiān)測共拍到5種雞形目鳥類，保護(hù)區(qū)歷史記錄的13種雞形目鳥類(胥昌詢，張澤鈞，2014)有8種未出現(xiàn)在本研究結(jié)果中，這可能與相機(jī)布設(shè)所覆蓋的海拔區(qū)域有關(guān)，如綠尾虹雉Lophophoruslhuysii、雪鶉Lerwalerwa、藏雪雞Tetraogallustibetanus主要在雪線以上活動(dòng)，而本研究紅外相機(jī)布設(shè)最高海拔僅3 400 m。

紅外相機(jī)技術(shù)在促進(jìn)我國自然保護(hù)區(qū)野生動(dòng)物資源編目調(diào)查中發(fā)揮著日益重要的作用(肖治術(shù)，2016)。本研究獲得的數(shù)據(jù)和信息，進(jìn)一步完善了保護(hù)區(qū)內(nèi)野生動(dòng)物名錄，豐富了動(dòng)物多樣性基礎(chǔ)信息，為保護(hù)區(qū)野生動(dòng)物的生態(tài)學(xué)研究和保護(hù)管理提供了重要的數(shù)據(jù)。通過稀疏化曲線分析可知，全面掌握區(qū)域性物種多樣性需要較長的監(jiān)測時(shí)長才能夠得到更客觀的評(píng)價(jià)。因此，在保護(hù)區(qū)建立一個(gè)長期的監(jiān)測網(wǎng)絡(luò)對(duì)掌握區(qū)內(nèi)的野生動(dòng)物本底資源、物種多樣性波動(dòng)以及科學(xué)研究至關(guān)重要。目前，保護(hù)區(qū)已經(jīng)開始建立長期穩(wěn)定的監(jiān)測網(wǎng)絡(luò)，以期通過網(wǎng)格化的長時(shí)間監(jiān)測獲得更多的后續(xù)監(jiān)測數(shù)據(jù)。

致謝：四川勿角自然保護(hù)區(qū)工作人員李謙、劉永華、吳興明、王玉平、楊長青、張代全、李奉平、李強(qiáng)、王國元、馬五云等人參加了紅外相機(jī)的野外安裝和數(shù)據(jù)回收，在此一并致謝！