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        雜交水稻重要親本農(nóng)藝性狀配合力遺傳力分析

        2020-04-11 09:02:34張國豪車萬均胡運高
        廣東農(nóng)業(yè)科學(xué) 2020年1期
        關(guān)鍵詞:配合力遺傳力穗數(shù)

        劉 倩,張國豪,車萬均,肖 瑤,張 杰,胡運高

        (西南科技大學(xué)水稻研究所,四川 綿陽 621010)

        【研究意義】水稻(Oryza sativaL.)是世界重要的糧食作物之一,我國超過一半的人口以稻米為主食,2017年來,我國水稻種植面積達3 020萬hm2,總產(chǎn)量達2億t以上[1-4]。我國種植水稻的歷史長達幾千年,水稻從最早被人類馴服至今,產(chǎn)量、品質(zhì)、外觀等都有了質(zhì)和量的提升,現(xiàn)在乃至未來水稻仍是重要的糧食作物,育種工作者仍要不斷提高水稻的產(chǎn)量、口感、品質(zhì)、外觀。水稻雜交是獲得高產(chǎn)、優(yōu)質(zhì)水稻的主要方法,三系雜交水稻通過不育系、恢復(fù)系、保持系三系法途徑實現(xiàn)雙親優(yōu)良性狀基因的集中使后代性狀表現(xiàn)優(yōu)于親代。而具有優(yōu)良目標(biāo)性狀且其配合力較高的親本是獲得優(yōu)良性狀集中的雜交組合的重要前提。【前人研究進展】在我國14億人口的背景下,提高稻米產(chǎn)量仍然是雜交水稻育種的目標(biāo),在產(chǎn)量滿足需求的基礎(chǔ)上,對稻米的品質(zhì)提出了要求,而粒形往往和稻米外觀品質(zhì)和產(chǎn)量構(gòu)成性狀有聯(lián)系,早期優(yōu)質(zhì)稻谷標(biāo)準(zhǔn)是長寬比不低于2.8,最新的標(biāo)準(zhǔn)把糙米率、整精米率、精米率等作為優(yōu)質(zhì)稻谷評判標(biāo)準(zhǔn)(GB/T17891-2017),王瑩等[5]、石春海等[6]研究表明,稻米長寬比和糙米率、整精米率、精米率等都有相關(guān)關(guān)系。粒形尤其影響作為產(chǎn)量重要構(gòu)成要素的千粒重[7],還和稻米的加工品質(zhì)和蒸煮品質(zhì)緊密相關(guān),進而影響著稻米的商品性和產(chǎn)量[8-9]。另外,粒形細(xì)長的稻米有更好的外觀品質(zhì),育種家也將粒形作為選育優(yōu)質(zhì)米的重要指標(biāo)[10-12]。因此,利用高產(chǎn)、優(yōu)質(zhì)、大粒形的不育系親本選育粒形豐滿的水稻新品種是得到高產(chǎn)優(yōu)質(zhì)雜交水稻品種的共同要求?!颈狙芯壳腥朦c】稻米粒形對水稻商品性有直接影響,對水稻產(chǎn)量有間接影響,本研究擬用生產(chǎn)上常用的4個優(yōu)質(zhì)骨干不育系和5個骨干恢復(fù)系進行不完全雙列雜交,對各親本及其組合的農(nóng)藝性狀配合力及遺傳力進行分析?!緮M解決的關(guān)鍵問題】探討農(nóng)藝性狀的配合力規(guī)律及各親本在稻米粒形和產(chǎn)量上的配組潛力,獲得粒形飽滿且產(chǎn)量較高的組合,通過選育大而飽滿的雜交水稻組合,進一步增加稻米產(chǎn)量和稻米品質(zhì),為高產(chǎn)、優(yōu)質(zhì)稻米的選育提供依據(jù)。

        1 材料與方法

        1.1 試驗材料

        選用生產(chǎn)上廣泛應(yīng)用的4個雜交水稻骨干不育系岡46A、內(nèi)5A、宜香1A、B2A和5個恢復(fù)系西科恢2928、西科恢768、西科恢4761、蜀恢498、雅恢2115。

        1.2 試驗方法

        2018年冬,在海南按4×5配置20個不完全雙列雜交組合;2019年在四川綿陽西南科技大學(xué)農(nóng)園實驗基地進行栽種,4月10日播種,5月8日栽插,行距33.5 cm,株距16.67 cm,3次重復(fù),完全隨機排列,每區(qū)5行,每行插10穴。

        1.3 調(diào)查項目及方法

        水稻成熟后,對各小區(qū)按平均分蘗數(shù)取有代表性的植株進行考種,調(diào)查有效穗數(shù)、空粒實粒數(shù)、實粒重,測量穗長、粒長、粒寬,計算長寬比、千粒重、結(jié)實率、產(chǎn)量。

        配合力分析及群體遺傳參數(shù)的估算根據(jù)NCⅡ交配設(shè)計模型(模型Ⅰ固定效應(yīng))進行。

        試驗數(shù)據(jù)采用Excel2010進行統(tǒng)計和整理,用DPS數(shù)據(jù)分析軟件進行統(tǒng)計分析。

        2 結(jié)果與分析

        2.1 農(nóng)藝性狀方差分析

        對20個組合的9個農(nóng)藝性狀進行配合力方差分析,結(jié)果(表1)表明,除產(chǎn)量和結(jié)實率外其余性狀的一般配合力(General combining ability,GCA)方差都達到顯著或極顯著水平,說明不育系和恢復(fù)系的基因型對后代表現(xiàn)有顯著影響;除產(chǎn)量外其余性狀雙親或單親的一般配合力方差均大于特殊配合力(Special combining ability,SCA)方差,說明后代性狀受雙親或單親基因型的加性效應(yīng)影響;產(chǎn)量的特殊配合力方差達極顯著水平,但雙親的一般配合力方差并沒有表現(xiàn)出差異,說明雜交水稻農(nóng)藝性狀上雙親的互作效應(yīng)明顯。

        2.2 雙親一般配合力分析

        不同親本同一性狀、同一親本不同性狀的GCA不同,且部分親本的GCA在不同性狀上有正值也有負(fù)值,同一親本某些性狀GCA效應(yīng)值較高但在另一些性狀方面卻表現(xiàn)較差(表2),說明親本不同性狀的加性效應(yīng)不同,這與前人的研究結(jié)果相近[13-14]。由表2可知,產(chǎn)量上GCA較高的親本在有效穗數(shù)或穗粒數(shù)上也有較高的GCA,如不育系B2A產(chǎn)量GCA效應(yīng)值為3.66、有效穗數(shù)GCA效應(yīng)值為12.55,西科恢2928產(chǎn)量GCA效應(yīng)值為4.67、穗粒數(shù)GCA效應(yīng)值為11.20,西科恢4761產(chǎn)量GCA效應(yīng)值為8.37、有效穗數(shù)GCA效應(yīng)值為8.74;恢復(fù)系雅恢2115在粒長、粒寬、長寬比、千粒重、結(jié)實率穗長上有較高的GCA,更適合用于配組籽粒寬大、千粒重大的后代組合,組合后代粒形偏長,稻粒體積較大,單粒較重,是典型的“大粒米”;不育系內(nèi)5A可用于配長粒米,其長寬比和粒長的GCA效應(yīng)值分別為8.00和8.47,所配的組合后代粒型修長;而岡46A配組組合粒形大多為短圓形,其長寬比和粒長的GCA最低,粒寬的GCA最高,因此配組后代多為粒長小、粒寬大、長寬比小的短圓形籽粒。

        表1 農(nóng)藝性狀方差分析結(jié)果Table 1 Results of variance of agronomic traits

        表2 親本一般配合力效應(yīng)值Table 2 General combining ability effect values of parents

        2.3 組合在農(nóng)藝性狀上的特殊配合力分析

        同一親本所配的不同組合之間和同一組合的不同性狀上SCA與對應(yīng)性狀的影響和方向都有差異,說明后代受非加性效應(yīng)的影響較大(表3)。研究表明,親本的GCA和組合的SCA相互獨立,兩個GCA高的親本相組合所得的后代其SCA不一定高[15-17]。結(jié)合表2分析可知,除有效穗數(shù)外其余性狀GCA高的親本組合所得的后代SCA并不是所有組合中最高的,甚至有部分性狀表現(xiàn)出負(fù)效應(yīng),說明這些性狀也受非加性影響,而有效穗數(shù)受基因型的加性效應(yīng)影響較大;相應(yīng)地,部分GCA不高的雙親也可由于非加性效應(yīng)組合出SCA較高的后代。

        由表3可知,SCA整體表現(xiàn)較高的組合為岡46A/蜀恢498,其粒長、粒寬、穗長、穗粒數(shù)的SCA均為最高,長寬比的SCA居第2位,因此岡46A/蜀恢498所配的后代稻粒較大,粒形優(yōu)良,稻穗修長,產(chǎn)量適中;宜香1A/蜀恢498的結(jié)實率SCA為5.43,有效穗數(shù)SCA效應(yīng)值為12.04,產(chǎn)量SCA為20.04,說明產(chǎn)量相關(guān)性狀上表現(xiàn)較好,可作為多穗型高產(chǎn)水稻雜交組合;宜香1A/雅恢2115為粒形偏長的組合,親本在長寬比上有較高的SCA效應(yīng)值,該組合為大粒型二級優(yōu)米,因其米質(zhì)優(yōu),且籽粒寬大、飽滿,商品米率高[18],因此受到稻米加工企業(yè)的歡迎,已通過審定。這表明不完全雙列雜交技術(shù)在篩選雜交水稻組合方面的優(yōu)勢。

        表3 組合特殊配合力效應(yīng)值Table 3 Effect values of special combining ability of cross combination

        2.4 雙親在農(nóng)藝性狀上的方差貢獻率及遺傳力比較分析

        由雙親在不同農(nóng)藝性狀上的基因型方差貢獻率及遺傳力(表4)可見,產(chǎn)量、結(jié)實率的GCA基因型方差貢獻率分別為22.92%、50.00%,這2個性狀受非加性效應(yīng)的影響較大,尤其是產(chǎn)量的SCA基因型方差貢獻率達到77.08%,說明在產(chǎn)量上非加性效應(yīng)占主導(dǎo)地位;其余6個性狀上GCA基因型方差貢獻率均大于70%,說明在這些性狀上基因型的加性效應(yīng)影響較大。在親本的基因型方差貢獻率中,千粒重、穗粒數(shù)的不育系方差貢獻率分別為70.04%、51.44%,大于恢復(fù)系方差貢獻率,說明不育系親本基因型對性狀的影響比恢復(fù)系大,而在其余7個性狀上恢復(fù)系親本基因型對性狀的影響大[18-20]。除結(jié)實率、穗長、有效穗數(shù)、產(chǎn)量的狹義遺傳力小于50%外,其余性狀的遺傳力均大于50%,說明這些性狀受遺傳因素影響較大。結(jié)實率的廣義遺傳力為31.71%,狹義遺傳力為14.53%,說明結(jié)實率主要受環(huán)境影響;穗長和產(chǎn)量廣義遺傳力和狹義遺傳力的差值較大,說明這2個性狀受非加性效應(yīng)影響較大。對于影響稻米品相的長寬比、粒長、粒寬3個性狀,GCA基因型方差貢獻率遠大于SCA方差貢獻率,說明稻米粒型受基因的加性效應(yīng)影響遠大于非加性效應(yīng)影響[21-22]。長寬比和粒長的恢復(fù)系親本方差貢獻率分別為89.68%、63.75%,遠大于不育系親本方差貢獻率,說明這2個性狀受恢復(fù)系加性效應(yīng)影響較大;粒寬不育系和恢復(fù)系兩親本方差貢獻率均為40.68%,說明兩親本加性效應(yīng)對粒寬影響相當(dāng)[23]。

        2.5 不育系和恢復(fù)系親本利用價值分析

        一個親本在育種中利用價值的高低,可通過GCA效應(yīng)和SCA方差進行評判。按照莫惠棟[24]對親本利用價值分類的方法,將親本分為4類:Ⅰ類親本,GCA力效應(yīng)高,SCA方差大;Ⅱ類親本,GCA效應(yīng)高,SCA方差?。虎箢愑H本,GCA效應(yīng)低,SCA方差大;Ⅳ類親本,GCA效應(yīng)低,SCA方差小。

        由表5可知,在產(chǎn)量性狀上,不育系親本宜香1A和B2A、恢復(fù)系親本西科恢4761和蜀恢498為Ⅰ類親本,其中宜香1A在穗粒數(shù)上屬Ⅰ類親本,在穗長上屬Ⅱ類親本;B2A在粒長、千粒重、有效穗數(shù)上屬Ⅰ類親本;西科恢4761在有效穗數(shù)上屬Ⅰ類親本;蜀恢498在穗長上屬Ⅰ類親本,在千粒重上屬Ⅱ類親本。這4個親本從穗粒數(shù)、粒長、千粒重、有效穗數(shù)、穗長上均對產(chǎn)量產(chǎn)生正向影響。雅恢2115在長寬比、千粒重上屬Ⅰ類親本,在粒長、粒寬、結(jié)實率、穗長上屬Ⅱ類親本,可見雅恢2115所配的后代粒形飽滿、單穗粒數(shù)多且結(jié)實率高,在組配大粒型水稻品種方面較有優(yōu)勢。西科恢4761在有效穗數(shù)上屬Ⅰ類親本,可用于改良后代的有效穗數(shù)。

        表4 不同農(nóng)藝性狀雙親基因型方差貢獻率及遺傳力Table 4 Variance contribution rate and heritability of parental genotypes with different agronomic traits

        表5 親本在不同性狀上的利用價值分類Table 5 Utilization value classification of parents in different characters

        3 討論

        3.1 親本對稻米粒形性狀的影響

        研究表明,粒形可以影響千粒重[6],進而影響產(chǎn)量,選育粒形好的品種可以提升稻米的商品性和產(chǎn)量。在不同個性狀中粒形相關(guān)的性狀包括長寬比、粒長、粒寬,李凡等[19]研究表明粒形受親本基因型加性效應(yīng)影響較大,且受恢復(fù)系影響較大;高志強等[20]研究認(rèn)為粒形性狀還受環(huán)境影響。本試驗結(jié)果也表明粒形受親本基因型加性效應(yīng)影響較大,且主要受恢復(fù)系親本基因型加性效應(yīng)影響,不易受環(huán)境因素影響,選擇粒形較大且GCA高的親本較容易育出大粒型后代。

        余傳元等研究表明,GCA較高的親本更容易配出性狀表現(xiàn)良好的后代[21],大粒型的恢復(fù)系親本雅恢2115在粒形性狀上的GCA效應(yīng)值均較高,因此雅恢2115具有配出顆粒較大,粒形飽滿的優(yōu)質(zhì)稻米的潛力。

        宜香1A/雅恢2115組合的兩個親本在長寬比上均表現(xiàn)正效應(yīng),組合的長寬比、粒長SCA較高,后代籽粒寬大。該組合已通過審定[18],進一步驗證了本試驗方法及結(jié)果的可靠性。

        3.2 親本對水稻產(chǎn)量性狀的影響

        陳順輝研究表明,水稻產(chǎn)量性狀受環(huán)境影響大,且受非加性效應(yīng)影響大[22],導(dǎo)致有親本GCA效應(yīng)值高而后代SCA效應(yīng)值不高的情況,也有雙親GCA效應(yīng)值不高但后代表現(xiàn)雜種優(yōu)勢的組合。因此生產(chǎn)上除了選育高產(chǎn)品種,還要從栽培措施入手水稻高產(chǎn)環(huán)境建成,增加水稻物質(zhì)轉(zhuǎn)化來實現(xiàn)高產(chǎn)。產(chǎn)量構(gòu)成因素的性狀表現(xiàn)直接影響產(chǎn)量高低,于秋竹[23]研究表明,穗粒數(shù)對產(chǎn)量的影響最大,其次為結(jié)實率、有效穗數(shù)、千粒重。由于試驗材料差異,在本試驗結(jié)果中,穗粒數(shù)和有效穗數(shù)對產(chǎn)量的影響較大,因此選擇穗粒數(shù)和有效穗數(shù)上GCA較高的親本進行組合更容易得到高產(chǎn)的后代。

        3.3. 親本利用價值

        綜合上述討論,可知同一親本在不同農(nóng)藝性狀上的利用價值差異較大。產(chǎn)量利用價值較高的親本其在某一產(chǎn)量相關(guān)形狀上也有較高的利用價值,如宜香1A、B2A、西科恢4761、蜀恢498,并驗證了一個大粒形且結(jié)實率高的恢復(fù)系親本雅恢2115對后代長寬比、千粒重正向影響顯著。

        4 結(jié)論

        本試驗結(jié)果表明,稻米粒形受親本加性效應(yīng)影響,且主要由長寬比決定,而長寬比主要受恢復(fù)系影響,因此稻米粒形選育應(yīng)選擇一般遺傳力高的親本,尤其是選擇一般遺傳力高的恢復(fù)系;產(chǎn)量受非加性效應(yīng)影響較大且容易受環(huán)境影響,改善產(chǎn)量可選擇在穗粒數(shù)和有效穗數(shù)上一般遺傳力高的親本。本研究獲得了一個在水稻粒形上的Ⅰ類親本雅恢2115,可用于配粒形大而飽滿的組合;驗證了一個粒形大而飽滿的雜交組合宜香1A/雅恢2115,一個高產(chǎn)量的雜交組合宜香1A/蜀恢498。

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