馬思思 辛建攀 田如男

(南京林業(yè)大學(xué)，南京，210037)

銅離子(Cu2+)是植物生長發(fā)育必需的微量營養(yǎng)元素之一[1]，廣泛分布在植物細(xì)胞內(nèi)多種酶的活性中心，參與光合作用、呼吸作用、碳水化合物代謝、氮代謝、細(xì)胞壁合成和激素信號(hào)傳遞等多項(xiàng)生理生化代謝過程[2]。Cu2+在光合電子傳遞過程中承擔(dān)著重要作用[3]，PSI的電子先傳遞給質(zhì)體藍(lán)素(銅蛋白)，通過Cu2+化合價(jià)的變化，再將電子傳遞到PSII[4]。研究表明，低質(zhì)量濃度Cu2+可提高植物葉片葉綠素、類胡蘿卜素質(zhì)量分?jǐn)?shù)及PSII的綜合活性，進(jìn)而提高光能轉(zhuǎn)化效率和光合速率，促進(jìn)植物生長[5]。但是，由于多數(shù)植物體內(nèi)金屬平衡網(wǎng)絡(luò)缺乏應(yīng)對(duì)高質(zhì)量濃度重金屬離子的能力，植物會(huì)遭遇高質(zhì)量濃度重金屬離子的毒害作用[6]，當(dāng)生長介質(zhì)中Cu2+質(zhì)量濃度超過一定范圍時(shí)，植物細(xì)胞中會(huì)積累過量的過氧化氫、羥基自由基、單線態(tài)氧等活性氧自由基，對(duì)光合系統(tǒng)(如葉綠體結(jié)構(gòu)、D1蛋白質(zhì))造成一定的破壞作用，從而不利于葉片光合代謝過程[7]。

梭魚草(Pontederiacordata)為雨久花科(Pontederiaceae)梭魚草屬(Pontederia)多年生大型挺水植物，植株高大，頂生穗狀花序，小花藍(lán)紫色，園林觀賞價(jià)值較高，是濕地重建和恢復(fù)、城市景觀水體綠化的良好材料[8]；其根系發(fā)達(dá)，生物量大，在重金屬污染環(huán)境修復(fù)中具有較大潛力，以往有學(xué)者對(duì)梭魚草去除重金屬銅的效率進(jìn)行比較分析，發(fā)現(xiàn)當(dāng)初始Cu溶解態(tài)質(zhì)量濃度為1.804 mg·L-1時(shí)，修復(fù)30d后，梭魚草對(duì)Cu2+質(zhì)量濃度的去除率為58%，表明梭魚草對(duì)Cu2+具有一定的富集能力[9]。植物光合作用是植物各種代謝活動(dòng)中對(duì)環(huán)境因子最敏感的生理過程之一，可以用來判斷植物對(duì)重金屬污染環(huán)境的適應(yīng)能力[10]。陸奇杰等[11]研究發(fā)現(xiàn)，Cu2+質(zhì)量濃度的增加會(huì)使植物葉片葉綠素質(zhì)量分?jǐn)?shù)和Pn、Gs下降速度急劇加快。張文斌等[12]研究了不同Cu2+質(zhì)量濃度下水葫蘆葉片初始熒光、光化學(xué)淬滅系數(shù)和光合電子傳遞量子效率顯著下降?？梢?，重金屬脅迫會(huì)對(duì)植物光合系統(tǒng)產(chǎn)生嚴(yán)重的影響。本研究采用液培法，研究了不同質(zhì)量濃度Cu2+對(duì)梭魚草葉片光合色素質(zhì)量分?jǐn)?shù)、光合生理學(xué)參數(shù)及葉綠素?zé)晒鈪?shù)的影響，以探究梭魚草葉片光合機(jī)構(gòu)對(duì)Cu2+的適應(yīng)能力，為梭魚草在Cu2+污染水體生態(tài)修復(fù)中的應(yīng)用提供理論指導(dǎo)。

1 材料與方法

1.1 供試材料及處理

試驗(yàn)于南京林業(yè)大學(xué)國家級(jí)園林實(shí)驗(yàn)示范教學(xué)中心溫室進(jìn)行。供試的梭魚草采購于杭州市天景水生植物園。于2018年4月份，在池塘水中培養(yǎng)，待植株高40～50 cm時(shí)，選取長勢(shì)一致，生長狀況良好的植株，置于1/2 Hoagland營養(yǎng)液中適應(yīng)性培養(yǎng)20 d后用于試驗(yàn)。

試驗(yàn)采用水培的方法，培養(yǎng)液采用1/2 Hoagland營養(yǎng)液配制重金屬處理液，試劑以分析純CuSO4·5H2O配制，Cu2+質(zhì)量濃度梯度設(shè)置為0、5、10、20 mg·L-1(以純Cu2+計(jì)算)，分別為GB 3838—2002國家地表水環(huán)境質(zhì)量標(biāo)準(zhǔn)中V類水的0、5、10、20倍，處理組分別以T1、T2、T3表示，對(duì)照組用CK表示。處理時(shí)，每個(gè)小桶加入2 L重金屬處理液，每桶1株植物，試驗(yàn)期間定期補(bǔ)充蒸餾水至初始體積。每個(gè)處理10株，重復(fù)3次。

1.2 測(cè)定方法

1.2.1 葉片光合色素質(zhì)量分?jǐn)?shù)測(cè)定

參考李合生[13]的方法，并略加修改，用去離子水將葉片清洗干凈，用濾紙吸干，去除主脈，剪碎混勻，稱取0.2 g，共3份，置于20 mL的試管中，加入15 mL 95%乙醇，避光浸泡24 h，至組織變白無綠色，期間振蕩試管使萃取液顏色均勻。以95%乙醇為空白對(duì)照，在波長665、649、470 nm下測(cè)定提取液吸光值。

1.2.2 光合氣體交換參數(shù)的測(cè)定

銅處理5 d后，于晴朗無云的09:00—11:30選取植株上部功能葉片，采用英國PP-Systems便攜式光合測(cè)定儀(CIRAS-2)測(cè)定各氣體交換參數(shù)，包括葉片凈光合速率(Pn)、蒸騰速率(E)、氣孔導(dǎo)度(Gs)、飽間CO2摩爾分?jǐn)?shù)(Ci)、葉面飽和蒸氣壓虧缺(VP，D)等。氣孔限制值(Ls)按照吳克寧等[14]的計(jì)算方法：Ls=1-Ci/Cr(Cr為大氣CO2質(zhì)量濃度)，水分利用效率(WU，E)按照張正斌[15]的計(jì)算方法：WU，E=Pn/E。測(cè)定控制光合有效輻射參數(shù)(PA，R)為1 000 μmol·m-2·s-1，葉室溫度25 ℃，CO2摩爾分?jǐn)?shù)為380～420 μmol·mol-1。

1.2.3 葉綠素?zé)晒鈪?shù)的測(cè)定

銅處理5 d后，于晴朗無云的09:00—11:30，選取與測(cè)定氣體交換參數(shù)相同的功能葉片測(cè)定葉綠素?zé)晒鈪?shù)。測(cè)定前先將葉片暗適應(yīng)20 min，然后利用連續(xù)激發(fā)式熒光儀(Handy PEA)測(cè)定各處理梭魚草葉片葉綠素?zé)晒鈪?shù)，包括暗適應(yīng)狀態(tài)的最大熒光(Fm)、可變熒光產(chǎn)量(Fv)、潛在光合活性(Fv/Fo)、PSⅡ最大光化學(xué)效率(Fv/Fm)、光合性能指數(shù)(PI，a，b，s)、反應(yīng)中心凈關(guān)閉速率(dV，G/dt，o和dV/dt，o)、單位面積吸收的光能(AB，S/CS，o)、單位面積捕獲的光能(TR，o/CS，o)、單位面積電子傳遞的量子產(chǎn)額(ET，o/CS，o)、單位面積的熱耗散(DI，o/CS，o)等。

1.3 數(shù)據(jù)處理

采用SPSS 24.0統(tǒng)計(jì)軟件對(duì)數(shù)據(jù)進(jìn)行單因素方差分析，并用Duncan新復(fù)極差法檢驗(yàn)差異顯著性(P<0.05，P<0.01)。采用Excel 2003軟件進(jìn)行數(shù)據(jù)處理及作圖。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同質(zhì)量濃度Cu2+對(duì)梭魚草葉片光合色素質(zhì)量分?jǐn)?shù)的影響

由表1可知，5 mg·L-1Cu2+處理下，梭魚草葉片葉綠素a、葉綠素b和葉綠素總質(zhì)量分?jǐn)?shù)與CK無明顯差異，表明梭魚草葉片葉綠素對(duì)較低質(zhì)量濃度Cu2+具有較強(qiáng)的耐受性。隨溶液中Cu2+質(zhì)量濃度的繼續(xù)增加，梭魚草葉片葉綠素a、葉綠素b和葉綠素總質(zhì)量分?jǐn)?shù)呈下降趨勢(shì)，其質(zhì)量分?jǐn)?shù)比CK分別下降了17.43%～43.65%、19.85%～42.14%和31.30%～43.24%。在5～20 mg·L-1Cu2+處理下，梭魚草葉片類胡蘿卜素質(zhì)量分?jǐn)?shù)呈先上升后下降趨勢(shì)。當(dāng)溶液中Cu2+質(zhì)量濃度為5 mg·L-1時(shí)，葉片類胡蘿卜素質(zhì)量分?jǐn)?shù)比CK增加了13.2%，這有利于保護(hù)葉綠素免遭活性氧自由基的破壞；當(dāng)溶液中Cu2+質(zhì)量濃度為10、20 mg·L-1時(shí)，葉片類胡蘿卜素質(zhì)量分?jǐn)?shù)比CK分別下降了17.03%、31.30%。

表1 不同質(zhì)量濃度Cu2+對(duì)梭魚草葉片光合色素質(zhì)量分?jǐn)?shù)的影響

注：表中數(shù)據(jù)為3次重復(fù)的平均值±標(biāo)準(zhǔn)誤差；同列不同大寫字母表示差異極顯著(P<0.01)，不同小寫字母表示差異顯著(P<0.05)。

2.2 不同質(zhì)量濃度Cu2+對(duì)梭魚草葉片氣體交換參數(shù)的影響

如表2所示，隨溶液中質(zhì)量濃度Cu2+的增加，梭魚草葉片Pn、E、Gs和WU，E均呈下降趨勢(shì)。經(jīng)不同質(zhì)量濃度Cu2+處理5 d時(shí)，梭魚草葉片Pn、E、Gs比CK分別降低了43.77%～63.56%、61.85%～77.12%和70.07%～85.29%，而葉片Ci、Ls無明顯變化，表明非氣孔因素是Cu2+處理下梭魚草葉片Pn下降的主要原因。與CK相比，經(jīng)5～20 mg·L-1Cu2+處理5 d時(shí)，梭魚草葉片WU，E降低了40.00%～52.31%，葉片蒸氣壓虧缺(VP，D)則表現(xiàn)出相反的變化趨勢(shì)，表明Cu2+質(zhì)量濃度對(duì)梭魚草葉片水分代謝活動(dòng)產(chǎn)生了不利影響。

表2 不同質(zhì)量濃度Cu2+對(duì)梭魚草葉片氣體交換參數(shù)的影響

注：表中數(shù)據(jù)為3次重復(fù)的平均值±標(biāo)準(zhǔn)誤差；同列不同大寫字母表示差異極顯著(P<0.01)，不同小寫字母表示差異顯著(P<0.05)。

2.3 不同質(zhì)量濃度Cu2+對(duì)梭魚草葉片葉綠素?zé)晒鈪?shù)的影響

2.3.1對(duì)梭魚草葉綠素?zé)晒鈪?shù)Fm、Fv和Fv/Fo的影響

Fm為暗適應(yīng)下的最大熒光強(qiáng)度，反映通過光系統(tǒng)Ⅱ(PSⅡ)的電子傳遞情況。Fv為最大可變熒光強(qiáng)度，表征參與PSⅡ光化學(xué)反應(yīng)的光能輻射部分，反映了PSⅡ原初電子受體QA的還原情況。隨著溶液中Cu2+質(zhì)量濃度的增加，梭魚草葉片F(xiàn)m、Fv均呈下降趨勢(shì)(表3)。與CK相比，經(jīng)5、10 mg·L-1Cu2+處理5 d，葉片F(xiàn)m、Fv無明顯變化；25 mg·L-1Cu2+處理導(dǎo)致Fm下降48.30%，表明高質(zhì)量濃度Cu2+導(dǎo)致梭魚草葉片PSⅡ反應(yīng)中心電子傳遞受阻。同時(shí)，當(dāng)溶液中Cu2+質(zhì)量濃度最高時(shí)，梭魚草葉片F(xiàn)v、Fv/Fo(PSⅡ潛在光合活性)比CK分別下降了59.93%、61.62%，表明高質(zhì)量濃度Cu2+降低了梭魚草葉片PSⅡ潛在光合活性，導(dǎo)致光合機(jī)構(gòu)光能利用率下降[16]。

2.3.2對(duì)梭魚草葉片PI，a，b，s和Fv/Fm的影響

PI，a，b，s是以吸收光能為基礎(chǔ)的性能指數(shù)，可以反映植物葉片PSⅡ的功能和結(jié)構(gòu)的總體狀況。隨溶液中Cu2+質(zhì)量濃度的增加，梭魚草葉片PI，a，b，s總體呈下降趨勢(shì)(表3)。與CK相比，經(jīng)5～25 mg·L-1Cu2+處理5 d時(shí)，葉片PI，a，b，s降低了51.16%～87.44%，表明Cu2+破壞了梭魚草葉片PSⅡ反應(yīng)中心的功能和結(jié)構(gòu)。Fv/Fm為PSⅡ反應(yīng)中心最大光化學(xué)量子產(chǎn)量，是反映PSⅡ原初光能轉(zhuǎn)化效率的重要指標(biāo)。梭魚草植株在25 mg·L-1Cu2+處理下，葉片F(xiàn)v/Fm比CK降低了24.39%，表明較高質(zhì)量濃度Cu2+會(huì)導(dǎo)致梭魚草葉片光合作用產(chǎn)生光抑制，從而降低光合機(jī)構(gòu)的光能轉(zhuǎn)化效率。

表3 不同質(zhì)量濃度Cu2+對(duì)梭魚草葉片葉綠素?zé)晒鈪?shù)的影響

注：表中數(shù)據(jù)為3次重復(fù)的平均值±標(biāo)準(zhǔn)誤差；同列不同大寫字母表示差異極顯著(P<0.01)，不同小寫字母表示差異顯著(P<0.05)。

2.3.3 對(duì)梭魚草葉片反應(yīng)中心關(guān)閉凈速率的影響

dV，G/dt，o和dV/dt，o能夠反映植物葉片PSII反應(yīng)中心關(guān)閉的凈速率。如表3所示，不同質(zhì)量濃度銅處理下梭魚草葉片反應(yīng)中心凈關(guān)閉速率(dV，G/dt，o和dV/dt，o)呈升高趨勢(shì)。與CK相比，在5 mg·L-1和10 mg·L-1處理下葉片dV，G/dt，o和dV/dt，o無顯著變化，在25 mg·L-1處理下葉片dV，G/dt，o和dV/dt，o與CK相比差異極顯著，分別是對(duì)照的2.46倍和1.11倍，表明較高質(zhì)量濃度的Cu2+處理導(dǎo)致梭魚草葉片單位時(shí)間光反應(yīng)中心的關(guān)閉速度顯著減慢，說明高質(zhì)量濃度Cu2+處理下電子傳遞的速率減慢。

2.3.4 對(duì)梭魚草葉片比活性及表觀能量流參數(shù)的影響

隨溶液中Cu2+質(zhì)量濃度的增加，梭魚草葉片單位反應(yīng)中心吸收的光能(AB，S/RC)、單位反應(yīng)中心捕獲的用于還原QA的能量(TR，o/RC)和單位反應(yīng)中心消耗的能量(DI，o/RC)呈增加趨勢(shì)，而單位反應(yīng)中心捕獲的用于電子傳遞的能量(ET，o/RC)無顯著變化(表4)。與CK相比，在25 mg·L-1Cu2+處理下，葉片AB，S/RC增加了91.02%；5、10 mg·L-1Cu2+處理下，葉片TR，o/RC分別增加了24.29%、40.95%；25 mg·L-1Cu2+處理5 d時(shí)，葉片DI，o/RC升高至CK的4.20倍。上述分析表明，在較高質(zhì)量濃度Cu2+處理下，梭魚草葉片捕獲電子的能力及捕光天線面積增加，并以熱耗散的形式來減緩過量Cu2+對(duì)PSⅡ反應(yīng)中心的破壞。

如表5所示，各處理組中梭魚草葉片AB，S/CS，o、TR，o/CS，o與CK相比無明顯變化。在最高質(zhì)量濃度Cu2+處理下，葉片ET，o/CS，o比CK降低了55.27%，且達(dá)到極顯著水平，表明單位激發(fā)態(tài)面積的葉片光合能力下降。隨溶液中Cu2+質(zhì)量濃度的增加，葉片DI，o/CS，o呈上升趨勢(shì)；當(dāng)溶液中Cu2+質(zhì)量濃度為25 mg·L-1時(shí)，葉片DI，o/CS，o為CK的2.29倍，這有利于減緩過剩激發(fā)能對(duì)PSⅡ反應(yīng)中心的破壞。

表4不同質(zhì)量濃度Cu2+對(duì)梭魚草葉片比活性參數(shù)的影響

處理AB,S/RCTR,o/RCET,o/RCDI,o/RCCK(2.56±0.11)Bb (2.10±0.07)Bb (1.11±0.01)Aa(0.46±0.04)AbT1(3.42±0.41)ABab(2.53±0.15)ABab(1.18±0.01)Aa(0.88±0.26)AabT2(3.64±0.51)ABab(2.61±0.17)ABa(1.26±0.06)Aa(1.03±0.33)AabT3(4.89±0.68)Aa(2.96±0.13)Aa(0.77±0.38)Aa(1.93±0.55)Aa

注：表中數(shù)據(jù)為3次重復(fù)的平均值±標(biāo)準(zhǔn)誤差；同列不同大寫字母表示差異極顯著(P<0.01)，不同小寫字母表示差異顯著(P<0.05)。

3 結(jié)論與討論

葉綠素的質(zhì)量分?jǐn)?shù)可以反映植物利用光能和適應(yīng)外界環(huán)境的能力。研究表明，重金屬脅迫會(huì)抑制植物光合色素的生物合成，破壞PSII反應(yīng)中心電子傳遞，不利于光合作用[7]。本研究發(fā)現(xiàn)，較高質(zhì)量濃度Cu2+處理下梭魚草葉片出現(xiàn)明顯的褪綠現(xiàn)象，與葉片光合色素質(zhì)量分?jǐn)?shù)的下降密切相關(guān)。產(chǎn)生這一結(jié)果的原因可能是，過量Cu2+使葉綠素酶活性增加，葉綠素分解速率加快[17]；Cu2+與葉綠素中的蛋白質(zhì)巰基結(jié)合或取代其中的Fe2+、Mg2+、Zn2+，改變?nèi)~綠素蛋白結(jié)構(gòu)[17]。類胡蘿卜素是一類非酶促活性氧淬滅劑，能夠中斷鏈活性氧的反應(yīng)[18]，5 mg·L-1的Cu2+處理下類胡蘿卜素質(zhì)量分?jǐn)?shù)顯著增加，這可能與葉片通過積累類胡蘿卜素清除單線態(tài)氧(1O2)等活性氧，使葉片免受活性氧傷害有關(guān)[19]。

表5不同質(zhì)量濃度Cu2+對(duì)梭魚草葉片表觀能量流參數(shù)的影響

處理AB,S/CS,oTR,o/CS,oDI,o/CS,oET,o/CS,oCK(560.78±19.30)Aa(460.89±12.43)Aa(99.88±7.89)Ab (243.11±7.73)Aa T1(609.33±22.06)Aa(464.15±34.64)Aa(145.18±17.16)Aab(219.90±22.83)ABaT2(606.89±44.28)Aa(454.13±52.00)Aa(152.76±7.72)Aab(224.96±28.66)ABaT3(593.75±100.25)Aa(370.41±25.42)Aa(228.43±74.84)Aa(108.74±41.30)Bb

注：表中數(shù)據(jù)為3次重復(fù)的平均值±標(biāo)準(zhǔn)誤差；同列不同大寫字母表示差異極顯著(P<0.01)，不同小寫字母表示差異顯著(P<0.05)。

在逆境條件下，植物光合速率下降的原因包括氣孔因素和非氣孔限制因素。Farquhar et al.[20]認(rèn)為，若隨葉片Gs的下降，氣孔限制值(Ls)下降，則說明Pn下降的原因?yàn)闅饪滓蛩?；若隨氣孔導(dǎo)度(Gs)的下降，Ci不變或升高，則說明Pn下降為非氣孔限制因素，即葉肉細(xì)胞光合活性下降，如核酮糖-1，5-二磷酸羧化酶(Rubisco)、1，5-二磷酸核酮糖(RuBP)羧化酶活性的降低[21]。本試驗(yàn)中，隨溶液中Cu2+質(zhì)量濃度的增加，梭魚草葉片Ci無明顯變化，Gs與Pn均呈下降趨勢(shì)，這與其他學(xué)者在水稻(Oryzasativa)[22]上的研究結(jié)果相一致，表明隨Cu2+質(zhì)量濃度增加，梭魚草葉片Pn的下降主要是由受非氣孔因素引起的。葉片水分利用效率(WU，E)能夠表征植物對(duì)自身蒸騰耗水量的利用能力，是決定植物在逆境中能否正常生長的重要因素[23]。本研究中，Cu2+質(zhì)量濃度≥10 mg·L-1時(shí)，梭魚草葉片WU，E比對(duì)照組下降了43.85%～52.31%，表明Cu2+破壞了梭魚草植株對(duì)水分的吸收和利用，試驗(yàn)期間觀察的梭魚草葉片干枯、卷曲支持了這一觀點(diǎn)。氣孔是外界水分和氣體進(jìn)入植物葉肉細(xì)胞的重要門戶，能夠直接感知葉片VP，D的變化，并隨葉片VP，D增加呈下降趨勢(shì)[24]。本研究中，梭魚草葉片VP，D與Gs具有明顯的負(fù)相關(guān)關(guān)系(y=-19.495x+822.11，R2=0.900 5)，表明Cu2+處理導(dǎo)致葉片VP，D的增加誘使氣孔導(dǎo)度下降，從而妨礙蒸騰作用，導(dǎo)致葉片水分代謝失衡。

在環(huán)境脅迫條件下，合理調(diào)整和分配PSⅡ反應(yīng)中心的能量是提高植物光合適應(yīng)性的重要途徑之一。植物葉片PSⅡ反應(yīng)中心吸收的光能(AB，S/RC、AB，S/CS，o)主要用于電子傳遞(ET，o/RC、ET，o/CS，o)、能量耗散(DI，o/RC、DI，o/CS，o)和質(zhì)體醌還原(TR，o/RC)等[30，34]。本研究中，在最高質(zhì)量濃度Cu2+處理下，梭魚草葉片AB，S/RC、TR，o/RC顯著高于對(duì)照組，這是由于單位面積的反應(yīng)中心數(shù)目減少及剩余有效反應(yīng)中心效率增強(qiáng)，以更好的耗散電子傳遞鏈中的能量[35]。表明葉片天線色素吸收和捕獲的光能大部分以熱量形式耗散，導(dǎo)致DI，o/RC升高，這可能有利于維持梭魚草葉片光能吸收與利用能量之間的平衡[36]。但也有學(xué)者認(rèn)為脅迫下反應(yīng)中心密度下降，導(dǎo)致單個(gè)反應(yīng)中心接受的光能負(fù)擔(dān)急劇增加，使得AB，S/RC、TR，o/RC、DI，o/RC增大，這種現(xiàn)象會(huì)加速脅迫對(duì)有活性反應(yīng)中心的破壞[37]。因此，對(duì)脅迫下植物光合機(jī)構(gòu)的能量傳遞、利用過程需要更進(jìn)一步的研究。高質(zhì)量濃度Cu2+還會(huì)導(dǎo)致梭魚草反應(yīng)中心光能利用率下降，表現(xiàn)為電子傳遞能量(ET，o/CS，o)的下降和熱耗散能量(DI，o/RC和DI，o/CS，o)的增加，與重金屬脅迫下浮萍(Lemnagibba)[38]葉片光合反應(yīng)中心能量分配的變化相一致，表明過剩的激發(fā)能主要以熱耗散的形式淬滅，這可能是較高質(zhì)量濃度Cu2+處理下梭魚草葉片光合機(jī)構(gòu)進(jìn)行自我保護(hù)的機(jī)制之一，有利于減緩過剩激發(fā)能損傷葉綠體類囊體膜和光系統(tǒng)ⅡD1蛋白周轉(zhuǎn)[27]。

綜上所述，梭魚草對(duì)低質(zhì)量濃度(5 mg·L-1)Cu2+綜合表現(xiàn)出較好的光合適應(yīng)能力，能夠維持相對(duì)穩(wěn)定的光合色素質(zhì)量分?jǐn)?shù)和光合生理活性，這很可能與類胡蘿卜素質(zhì)量分?jǐn)?shù)的增加有關(guān)。隨Cu2+質(zhì)量濃度升高，非氣孔因素是導(dǎo)致梭魚草葉片Pn下降的主要原因。同時(shí)，較高質(zhì)量濃度Cu2+會(huì)降低梭魚草葉片PSII反應(yīng)中心活性，但其可通過關(guān)閉部分反應(yīng)中心、增加熱耗散等途徑減緩Cu2+對(duì)光合機(jī)構(gòu)的破壞。