許建偉

(福建省三明市國有林場工作站，三明 ，365000)

林下植被層和凋落物層是森林生態(tài)系統(tǒng)的重要組成部分[1-2]，二者對(duì)森林生態(tài)系統(tǒng)的營養(yǎng)元素循環(huán)與積累[3-4]、固碳[5]、水源涵養(yǎng)[6]以及生物多樣性[7]均有重要的科學(xué)意義。林下植被主要是通過植被的高頻率更新和其凋落物較高的分解歸還速率，以及為上層林木提供適宜的環(huán)境而促進(jìn)上層林木生長[8-10]；通過降低降水對(duì)地表的直接沖擊和侵蝕，增加土壤根系系統(tǒng)，增強(qiáng)森林水源涵養(yǎng)功能[6，11-12]；通過增加物種的豐富度，儲(chǔ)備一些幼苗或幼樹，增強(qiáng)森林生態(tài)系統(tǒng)的穩(wěn)定性[1，13]。凋落物主要在于改變土壤的理化性質(zhì)和生物學(xué)特性，起到培肥土壤的作用[14-16]；同時(shí)阻緩地表徑流、抑制土壤水分蒸發(fā)，起到水土保持和水源涵養(yǎng)的功能[17-19]。雖然兩者的生態(tài)作用原理已基本清晰，但是在不同林分中生態(tài)功能的表現(xiàn)力存在差異[20-21]；去除外力干擾，在相似的氣候條件下，現(xiàn)有研究認(rèn)為，差異主要和林下植被種類、凋落物組成及二者數(shù)量有關(guān)[17，22]。

馬尾松(Pinusmassoniana)是我國南方主要的用材樹種，造林范圍廣，特別是在20世紀(jì)80年代以前(綠化荒山時(shí)期)，主要營造易成活、易生長的馬尾松。以福建省三明市為例，現(xiàn)有馬尾松林分565 636 hm2，占林分面積39.69%，并且大部分為純林。近些年，松材線蟲病呈現(xiàn)總體爆發(fā)的趨勢(shì)，加上松脂采割等人為的破壞，現(xiàn)有馬尾松林分質(zhì)量不斷下降；馬尾松純林本身的水土保持和水源涵養(yǎng)等生態(tài)功能也比較脆弱[6，23]，因此，開展馬尾松林分改造已成為縣級(jí)林業(yè)主管部門的一項(xiàng)重要任務(wù)。目前，在馬尾松純林改造后林木生長、土壤理化性質(zhì)、水源涵養(yǎng)功能和生物多樣性等方面已有研究報(bào)道[6，24-25]，但關(guān)于馬尾松純林改造后林下植被和凋落物的研究較少，且存在改造后監(jiān)測(cè)時(shí)間短的問題[26-27]。文中主要是針對(duì)馬尾松套種不同闊葉樹20 a后，幾種改造模式下林下植被和凋落物的差異進(jìn)行研究，為開展馬尾松林分改造，特別是生態(tài)公益林、重點(diǎn)區(qū)位商品林、城鎮(zhèn)景觀林等重要生態(tài)功能位的馬尾松林分近自然化改造提供理論支持與技術(shù)支撐。

1 試驗(yàn)地概況

研究地區(qū)位于福建省尤溪縣，地理坐標(biāo)(117°80′～118°60′E，25°80′～26°40′N)，地處閩中、戴云山脈北部低山丘陵區(qū)，為火山巖系中山地貌。該區(qū)域?qū)僦衼啛釒ШＱ笮约撅L(fēng)氣候，年平均氣溫18.9 ℃，年積溫5 783～7 161 ℃，無霜期299～322 d；年平均降水量1 580 mm，多集中在3—6月份，年蒸發(fā)量1 380 mm，年相對(duì)濕度83%。

試驗(yàn)地設(shè)在福建尤溪國有林場城關(guān)工區(qū)水南山場，海拔200～400 m，土層40～80 cm，土壤肥力較差。林分為1974年?duì)I造的馬尾松純林，現(xiàn)已成為尤溪縣城鎮(zhèn)景觀林(表1)。1995年選擇坡向相同、坡位相似的林分進(jìn)行疏伐改造試驗(yàn)，伐后郁閉度為0.5～0.6，平均保留株數(shù)600株·hm-2。同年11月份進(jìn)行挖穴，穴位密度1 500穴·hm-2；翌年1月份劃分3個(gè)區(qū)塊分別栽植閩楠(Phoebebournei)、細(xì)柄阿丁楓(Altingiagracilipes)和木荷(Schimasuperba)，套種3 a后，每年采用塊狀鋤草撫育2次。另外，保留1個(gè)疏伐區(qū)塊進(jìn)行對(duì)照?？偣?種模式，分別為馬尾松純林模式(CK)，即疏伐未套種闊葉樹，為對(duì)照林分；馬尾松×閩楠模式(PP)，即改造套種閩楠林分；馬尾松×細(xì)柄阿丁楓模式(PA)，即改造套種細(xì)柄阿丁楓林分；馬尾松×木荷模式(PS)，即改造套種木荷林分。

表1 4種林分基本情況

2 研究方法

2.1 樣地設(shè)置與調(diào)查方法

2.1.1 林下植被調(diào)查

2016年10月份，在4種模式內(nèi)，分上、中、下3個(gè)坡位隨機(jī)設(shè)置3塊標(biāo)準(zhǔn)地，標(biāo)準(zhǔn)地規(guī)格20 m×20 m，共12塊。每塊標(biāo)準(zhǔn)地分A方向和B方向，各以5 m為間隔分成A1、A2、A3、A4和B1、B2、B3、B4，將標(biāo)準(zhǔn)地劃分為16個(gè)小樣方。林下植被調(diào)查時(shí)，固定A1隨機(jī)選取B1、B2、B3、B4,如選取B1，則對(duì)應(yīng)A1B1(圖1)；同樣，固定A2隨機(jī)選取B1、B2、B3、B4，A3和A4也如此。這樣每塊標(biāo)準(zhǔn)地選取4個(gè)小樣方，分別調(diào)查林下植被(含1.5 m以下天然更新的喬木幼苗)。每塊標(biāo)準(zhǔn)地選取1個(gè)小樣方，全面收割地上部分，測(cè)其鮮質(zhì)量；分枝莖、葉、草本3部分分別各隨機(jī)取5份樣品，80 ℃恒溫下烘干至恒質(zhì)量，測(cè)算含水率，根據(jù)含水率計(jì)算林下植被生物量。

圖1 標(biāo)準(zhǔn)地設(shè)計(jì)示意圖

2.1.2 凋落物調(diào)查

2015—2016年，在每塊標(biāo)準(zhǔn)地近中心位置選取1個(gè)點(diǎn)，4種模式在標(biāo)準(zhǔn)地外另選2個(gè)點(diǎn)，每點(diǎn)放置1組凋落物收集器(1組2個(gè)收集器)。收集器為1.0 m×1.0 m×0.5 m的上方開口、四點(diǎn)固定的尼龍網(wǎng)框。每月月末取回收集器內(nèi)凋落物，帶回實(shí)驗(yàn)室；分樹種(馬尾松、閩楠、細(xì)柄阿丁楓、木荷)、分部位(枝、葉、花果)，此外的列為其他，全部80 ℃恒溫烘干24 h，稱質(zhì)量。

2015年3月份，在4種模式下收取凋落物帶回實(shí)驗(yàn)室，80 ℃恒溫烘干24 h，分10份質(zhì)量100 g置于50 cm×50 cm的尼龍網(wǎng)袋內(nèi)(尼龍網(wǎng)規(guī)格12目)。另外，4種模式下，在收集的凋落物中分別取馬尾松、閩楠、細(xì)柄阿丁楓和木荷的葉子，同樣100 g、10份，置于同樣規(guī)格的網(wǎng)袋內(nèi)。將以上網(wǎng)袋分別放回對(duì)應(yīng)林分，置于凋落物收集器上坡位2 m范圍內(nèi)。2016年4月1日、2017年4月1日，在4種模式中分別取走5袋不同類型的樣品，帶回實(shí)驗(yàn)室，80 ℃恒溫烘干24 h，稱質(zhì)量。

2.2 數(shù)據(jù)處理

數(shù)據(jù)采用Spss 17.0單因素方差分析，差異顯著性用LSD檢驗(yàn)，結(jié)果以平均值±標(biāo)準(zhǔn)誤表示。圖1手繪；圖2采用SigmaPlot 10.0進(jìn)行繪制。

3 結(jié)果與分析

3.1 不同改造模式林下植被的差異

林分改造20 a后，在4種模式的試驗(yàn)地中共調(diào)查出林下植被62種(表2)，其中草本植物29種(含蕨類12種、竹類5種)、木本植物33種(含藤本或藤狀灌木12種、小灌木15種、喬木幼苗6種)。CK中共發(fā)現(xiàn)林下植被18種，其中蕨類2種、竹類4種、其他草類2種，草本植物占44.44%；小灌木6種、喬木幼苗4種、藤本未發(fā)現(xiàn)，木本植物占55.56%。PP中共發(fā)現(xiàn)林下植被30種，其中蕨類4種、竹類未發(fā)現(xiàn)、其他草類6種，草本植物占33.33%；小灌木9種、喬木幼苗3種、藤本8種，木本植物占66.67%。PA中共發(fā)現(xiàn)林下植被44種，其中蕨類10種、竹類1種、其他草類8種，草本植物占43.18%；小灌木12種、喬木幼苗4種、藤本9種，木本植物占56.82%。PS中共發(fā)現(xiàn)林下植被37種，其中蕨類5種、竹類1種、其他草類8種，草本植物占37.84%；小灌木9種、喬木幼苗3種、藤本11種，木本植物占62.16%。

林分改造20 a后，4種模式的林下植被生物量差異顯著(P<0.05)。CK的林下植被生物量最大，為(9.68±0.49)t·hm-2；其次是PP，林下植被生物量為(6.09±0.51)t·hm-2；PA的林下植被生物量最小，為(4.33±0.57)t·hm-2；PS的林下植被生物量為(4.73±0.52)t·hm-2，和PP、PA的差異均不顯著(P>0.05)(表3)。

表2 不同改造模式林下植被的種類變化

注：√表示對(duì)應(yīng)模式出現(xiàn)相應(yīng)植被種類。

表3 不同改造模式林下植被生物量和凋落物產(chǎn)量的差異

注：表中數(shù)據(jù)為平均值±標(biāo)準(zhǔn)差；同列不同小寫字母表示LSD檢驗(yàn)結(jié)果差異顯著性(P<0.05)。

3.2 不同改造模式林分凋落物產(chǎn)量的差異

林分改造20 a后，4種模式下凋落物產(chǎn)量存在顯著差異(P<0.05)。CK的凋落物產(chǎn)量顯著低于其他模式，為(198.55±2.88)g·cm-2；PP的凋落物產(chǎn)量為(224.54±3.30)g·cm-2，顯著高于CK，但顯著低于PA(P<0.05)；PA的凋落物產(chǎn)量最高，為(319.95±3.95)g·cm-2，但和PS的凋落物產(chǎn)量間差異不顯著(P>0.05)(表3)。

不同月份，凋落物產(chǎn)量也存在顯著差異(P<0.05)。從圖2可以看出，1年中凋落物產(chǎn)量出現(xiàn)2個(gè)峰值，分別是，春季3月份，PA、PS出現(xiàn)相應(yīng)改造模式的第一個(gè)峰值，此時(shí)PA的凋落物產(chǎn)量最大，為(51.23±1.10)g·cm-2；春季4月份，PP、CK出現(xiàn)相應(yīng)改造模式的第一個(gè)峰值，此時(shí)PP的凋落物產(chǎn)量最大，為(39.95±0.41)g·cm-2；冬季12月份，4種模式同時(shí)出現(xiàn)第二個(gè)峰值，也是相應(yīng)改造模式的全年最大值，此時(shí)PS的凋落物產(chǎn)量最大，為(68.99±0.88)g·cm-2。

圖2 不同時(shí)間凋落物產(chǎn)量的差異

3.3 不同改造模式林分凋落物組成的差異

林分改造20 a后，每種模式凋落物組成比例存在顯著差異(P<0.05)。每種模式下，葉的占比均占有顯著優(yōu)勢(shì)(P<0.05)。除CK外，剩余3種模式枝的占比顯著高于花果和其他的占比(P<0.05)。4種模式下，花果的占比均最小，除PS外，LSD檢驗(yàn)結(jié)果均存在差異顯著性(P<0.05)。其他成分主要是一些樹皮、非目的樹種的枯落物等，在CK中，其他的占比顯著高于枝的占比(P<0.05)；在PP、PA、PS中，其他的占比顯著低于枝的占比(P<0.05)(表4)。

表4 不同改造模式林分凋落物的差異

注：表中數(shù)據(jù)為平均值±標(biāo)準(zhǔn)差；同列數(shù)據(jù)后不同小寫字母表示產(chǎn)量LSD檢驗(yàn)結(jié)果差異顯著性(P<0.05)；同行數(shù)據(jù)后不同大寫字母表示所占比例LSD檢驗(yàn)結(jié)果差異顯著性(P<0.05)。

同樣，林分改造20 a后，凋落物的組成成分在不同改造模式下也存在顯著差異(P<0.05)。4種模式中，CK的葉產(chǎn)量[(148.57±2.71)g·cm-2]顯著低于其他3種模式(P<0.05)；PA的葉產(chǎn)量最大，為(263.87±3.23)g·cm-2，略高于PS(P>0.05)，顯著高于CK和PP(P<0.05)。枝產(chǎn)量在4種模式中的變化規(guī)律和葉產(chǎn)量類似，由低到高依次是CK、PP、PS、PA(P<0.05)。4種模式中PP的花果產(chǎn)量最小，為(7.33±0.30)g·cm-2，CK的花果產(chǎn)量次之，為(8.33±0.27)g·cm-2，兩者差異不顯著(P>0.05)；PA的花果產(chǎn)量[(10.05±0.42)g·cm-2]顯著高于前兩者(P<0.05)，同時(shí)顯著低于PS[(12.91±0.50)g·cm-2，P<0.05]。其他成分產(chǎn)量，CK顯著高于另外3種模式(P<0.05)，另外3種模式之間差異不顯著(P>0.05)(表4)。

3.4 不同改造模式林分凋落物分解的差異

從表5可以看出，凋落物無論是置放1 a后回收還是置放2 a后回收，CK和PP的凋落物剩余量差異不顯著(P>0.05)，PA和PS的凋落物剩余量差異不顯著(P>0.05)，但前兩者顯著高于后兩者(P<0.05)。凋落物1 a剩余量最多的是CK，剩余量為(70.66±1.15)g；1 a剩余量最少的是PA，剩余量為(61.28±1.01)g。凋落物2 a剩余量最多的是PP，剩余量為(47.86±1.33)g；2年剩余量最少的是PA，剩余量為(37.31±1.03)g。

對(duì)凋落物主要成葉進(jìn)行分解速率測(cè)定發(fā)現(xiàn)，不同模式間葉的分解速率存在顯著差異(P<0.05)。針葉1 a分解速率最快的是PA(36.46%±1.33%)，最慢的是PP(32.84%±1.02%)，兩者之間差異顯著(P<0.05)，但兩者分別和其他模式差異不顯著(P>0.05)。PA的針葉2 a分解速率為61.84%±0.92%，顯著高于其他模式(P<0.05)；PP的針葉2 a分解速率仍最慢，為57.42%±0.91%，但和CK、PS的差異不顯著(P>0.05)。PA的闊葉1 a和2 a分解速率均最快，分別為48.66%±1.28%、72.22%±0.86%；PP的闊葉1 a和2 a分解速率均最慢，分別為28.52%±1.46%、50.90%±1.02%，且闊葉分解速率低于同模式的針葉分解速率。除對(duì)照模式外，3種套種闊葉樹的改造模式的闊葉樹分解速率均兩兩差異顯著(P<0.05)(表5)。

表5 不同改造模式林分凋落物分解剩余量和葉的分解速率的差異

注：表中數(shù)據(jù)為平均值±標(biāo)準(zhǔn)差；同列數(shù)據(jù)后不同小寫字母表示LSD檢驗(yàn)結(jié)果差異顯著性(P<0.05)。

4 結(jié)論與討論

通過采取不同的改造措施，發(fā)現(xiàn)馬尾松林分改造后林下植被和凋落物的形成與發(fā)育存在顯著差異。

不同的林分改造模式，20 a后出現(xiàn)不同的林下植被層。從林下植被的物種組成來看，PA林下植被種類最多，共發(fā)現(xiàn)44種；CK林下植被種類最少，只發(fā)現(xiàn)18種。從林下植被的生物量來看，CK林下植被生物量最大，為(9.68±0.49)t·hm-2；PA林下植被生物量最小，為(4.33±0.57)t·hm-2，前者約是后者的2.24倍。筆者認(rèn)為不同林分改造模式林下植被層的差異主要和改造后林內(nèi)微環(huán)境有關(guān)。按照王瑞華等[27]的觀點(diǎn)，林內(nèi)光照是影響林下植被生物多樣性和生物量的主要因素，可以很好的解釋林下植被生物量在不同改造模式中的變化規(guī)律；但是不能解釋文中林下植被層種類的變化。筆者推斷，林分改造20 a后，由于林下套種的闊葉樹占據(jù)亞林層形成異齡復(fù)層林，光照又成為影響林下植被生長的主要因子，此時(shí)林內(nèi)光照強(qiáng)度由強(qiáng)到弱的順序是CK、PP、PS、PA，因此，對(duì)應(yīng)的生物量由強(qiáng)到弱的順序也是CK、PP、PS、PA。與此同時(shí)，土壤也成為植被競爭的另一重要因素。由于馬尾松針葉的凋落助于土壤酸化[28]，所以在CK中耐酸性的芒萁能夠生存下來；又因芒萁具有生命力旺盛和多年生的特點(diǎn)，而促使植被層朝單一化方向發(fā)展。在套種闊葉樹的改造模式中，由于闊葉樹凋落物參與土壤養(yǎng)分循環(huán)，改良了土壤[29]，更利于植被的生存，林下灌木層逐漸豐富。特別是PA，由于凋落物分解最快，林下植被種類也更多。因此，認(rèn)為馬尾松林分改造20 a后，土壤是影響林下植被層種類的主要因素，光照是影響林下植被生物量的主要因素。

林分改造20 a后，4種林分由于樹種組成變化分別形成各自的群落結(jié)構(gòu)特征，因而導(dǎo)致凋落物產(chǎn)量出現(xiàn)顯著差異[30]。文中4種林分的凋落物組成主要以喬木層的葉為主，占74.81%～82.47%，特別是PA葉產(chǎn)量達(dá)到(263.87±3.23)g·cm-2。因?yàn)?，改造時(shí)馬尾松保留密度相同，改造林分栽植闊葉樹的密度也相同，所以認(rèn)為闊葉樹對(duì)凋落物產(chǎn)量有著重要影響。首先，闊葉樹胸徑由大到小的順序是細(xì)柄阿丁楓、木荷、閩楠，在文中映證了前人提出的胸高斷面積是影響凋落物產(chǎn)量的最直接因素[30-31]。其次，在正常林木生長過程中細(xì)柄阿丁楓的葉量也會(huì)多于其他兩種闊葉樹的葉量。在凋落物分解方面，PA中，無論是1 a闊葉分解速率還是2 a闊葉分解速率均顯著高于其他模式；同時(shí)也加快了針葉和其他成分的分解，試驗(yàn)中該模式的1 a或2 a凋落物剩余量均最少。因此，在馬尾松林分改造中，細(xì)柄阿丁楓無論是在生物多樣性方面還是在凋落物產(chǎn)量和分解貢獻(xiàn)方面都優(yōu)于木荷和閩楠。