吳昊 李昌龍 姜生秀

摘要? ? 通過(guò)模擬干旱荒漠區(qū)結(jié)皮發(fā)育過(guò)程中的流動(dòng)風(fēng)沙土、物理結(jié)皮沙地、生物結(jié)皮沙地等3種關(guān)鍵階段的生境樣地，研究不同土壤結(jié)皮類(lèi)型對(duì)土壤含水率及黃花補(bǔ)血草種子萌發(fā)的影響。結(jié)果表明，物理結(jié)皮類(lèi)型下黃花補(bǔ)血草的萌發(fā)率最高，達(dá)到了69.00%，顯著優(yōu)于對(duì)照組的2.83%。不同結(jié)皮類(lèi)型對(duì)土壤含水率影響顯著，對(duì)照風(fēng)沙土土壤含水率最低，僅為0.02%，物理結(jié)皮處理土壤含水率最高，能夠達(dá)到0.20%。不同結(jié)皮類(lèi)型中以物理結(jié)皮處理最有利于黃花補(bǔ)血草種子的生長(zhǎng)，平均高度達(dá)到3.34 cm，平均冠幅達(dá)到100.11 cm2，顯著優(yōu)于對(duì)照風(fēng)沙土處理。

關(guān)鍵詞? ? 黃花補(bǔ)血草;土壤結(jié)皮;土壤含水率;萌發(fā)率

中圖分類(lèi)號(hào)? ? S567.239? ? ? ? 文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼? ? A

Abstract? ? The effects of different types of soil crust on soil moisture content and seed germination of Limonium dahuricum were studied by simulating three key stages of habitat plots，i.e.mobile aeolian soil，physical crust sand and biological crust sand.The results showed that under physical crust type，the germination rate of Limonium dahuricum was the highest（69.00%），which was significantly higher than that of the control group （2.83%）.Different crust types had significant influence on soil moisture content.The soil moisture content of the aeolian sand soil control was the lowest，which reached 0.02%.The soil moisture content of physical crust treatment was the highest，which reached 0.20%.The physical skinning was the most beneficial to the growth of the seeds of Limonium dahuricum，with an average height of 3.34 cm and an average crown diameter of 100.11 cm2，which was significantly better than the aeolian sand soil control.

Key words? ? Limonium dahuricum;soil crust;soil moisture content;germination rate

土壤結(jié)皮是干旱荒漠地區(qū)特有條件下表層土壤由于受到風(fēng)沙、降水、溫度等物理因素和微生物藻類(lèi)等生物因素的參與作用，與下面相接土壤層共同形成的一個(gè)復(fù)合土壤層，在我國(guó)干旱半干旱荒漠地區(qū)廣泛存在[1]，是荒漠地區(qū)最具有特色的微自然現(xiàn)象景觀[2]。結(jié)皮的存在使土壤具有一定的穩(wěn)定性，減少了風(fēng)蝕、水蝕，能夠有效阻礙沙丘的移動(dòng)，積累土壤養(yǎng)分、改善土壤物理性狀結(jié)構(gòu)和水分情況等，可以促進(jìn)土壤的進(jìn)一步發(fā)育[3-6]，并顯著影響原始土壤環(huán)境，使干旱地區(qū)土壤表層受到保護(hù)，對(duì)植被稀疏的干旱地區(qū)沙丘活動(dòng)和沙化土壤改良等方面都發(fā)揮著重要的促進(jìn)作用[7]，在自然地理科學(xué)研究中也是熱點(diǎn)問(wèn)題之一[8-9]。土壤結(jié)皮對(duì)于干旱半干旱荒漠地區(qū)植物種子的萌發(fā)、生長(zhǎng)也發(fā)揮著重要作用，但目前土壤結(jié)皮對(duì)植物種子萌發(fā)的影響研究仍存在一定的爭(zhēng)議，主要存在促進(jìn)萌發(fā)[10-11]、抑制萌發(fā)[12]和因植物種類(lèi)而異[13]等幾種觀點(diǎn)。本研究特以干旱荒漠區(qū)黃花補(bǔ)血草為研究對(duì)象，通過(guò)設(shè)置物理結(jié)皮、生物結(jié)皮及風(fēng)沙對(duì)照等3種處理方式，系統(tǒng)研究不同土壤結(jié)皮類(lèi)型對(duì)黃花補(bǔ)血草種子萌發(fā)的影響。

黃花補(bǔ)血草（Limonium aureum）屬藍(lán)雪科（Plumbaginac-eae）補(bǔ)血草屬（Limonium Mill.）多年生草本植物，高4～35 cm，適生于土質(zhì)含鹽的礫石灘、黃土坡和干旱荒漠區(qū)的沙漠、戈壁。黃花補(bǔ)血草抗旱性極強(qiáng)，高度耐鹽堿、耐貧瘠，是優(yōu)良的防風(fēng)固沙植物[14]，在我國(guó)烏蘭布和沙漠、騰格里沙漠及甘肅河西走廊沙地、華北北部等地均有分布。群落多呈條、塊狀分布，常與沙米（Agriophyllum squarrosum）、蟲(chóng)實(shí)（Corispermum patellifo-rme）、白刺（Nitraria tangutorum）等沙、旱生植物混生。株叢較低矮，花朵密度大，花期長(zhǎng)，花形花色保持力極強(qiáng)，也是干旱荒漠地區(qū)為數(shù)不多的優(yōu)良野生觀賞花卉[15-17]。

國(guó)內(nèi)外專(zhuān)家學(xué)者對(duì)黃花補(bǔ)血草的研究也已經(jīng)開(kāi)展多年，但僅限于馴化引種、組織培養(yǎng)、栽培和受控條件下的光合特性[18-20]以及鹽分脅迫、種子儲(chǔ)藏、溫度、干旱脅迫對(duì)種子萌發(fā)的影響[21-26]、生殖配置、群落特征[27-28]等方面。而不同土壤結(jié)皮發(fā)育過(guò)程對(duì)黃花補(bǔ)血草的萌發(fā)及生長(zhǎng)等方面的相關(guān)研究尚未見(jiàn)報(bào)道。本文以黃花補(bǔ)血草為研究對(duì)象，通過(guò)野外調(diào)查、定位試驗(yàn)觀測(cè)和控制試驗(yàn)等方式，模擬衰敗梭梭林下土壤結(jié)皮發(fā)育不同階段（流動(dòng)沙地、物理結(jié)皮沙地、生物結(jié)皮沙地）對(duì)黃花補(bǔ)血草的萌發(fā)影響，探討不同土壤結(jié)皮發(fā)育的特定環(huán)境因子（土壤水分）與其種子萌發(fā)的相互作用，探尋黃花補(bǔ)血草種子萌發(fā)的人工促進(jìn)技術(shù)，為進(jìn)一步研究衰敗梭梭林下土壤結(jié)皮發(fā)育與黃花補(bǔ)血草種群定居和發(fā)育的關(guān)系打下基礎(chǔ)，同時(shí)也為干旱荒漠地區(qū)地被植被恢復(fù)與荒漠化綜合防治提供參考。

1? ? 材料與方法

1.1? ? 研究區(qū)概況

試驗(yàn)地設(shè)在巴丹吉林沙漠東南緣的民勤沙生植物園，地理位置為東經(jīng)103°52′、北緯38°38′，海拔1 379 m，屬典型的溫帶大陸性荒漠氣候。沙多風(fēng)大，光照充足，晝夜溫差明顯，太陽(yáng)輻射強(qiáng)烈，熱量豐富，年平均日照時(shí)數(shù)2 831.1 h，無(wú)霜期175 d;氣候干燥，最熱月7月，最冷月12月;降雨少，蒸發(fā)量大，年均降雨量113.2 mm，且集中在7—8月，占全年降水量的74%，年均蒸發(fā)量2 605.3 mm，年平均空氣相對(duì)濕度47.5%;≥10 ℃的活動(dòng)積溫3 037.2 ℃;冬季盛行西北風(fēng)，全年揚(yáng)沙天56 d，其中沙塵暴28 d，多集中在2—5月，年平均風(fēng)速2.7 m/s，風(fēng)速最大為23.2 m/s;土壤以堿性砂土為主，含鹽量0.141%，潛水埋深16.5 m以下。境內(nèi)有自然植被和人工植被2種類(lèi)型，原生植被主要以沙旱生、鹽生的灌木與半灌木及多年生草本構(gòu)成。

4—10月是研究區(qū)域內(nèi)種子萌發(fā)和幼苗生長(zhǎng)最重要的時(shí)期，降水量和溫度能夠滿足植物種子的萌發(fā)。由圖1可以看出，在試驗(yàn)周期內(nèi)，沒(méi)有出現(xiàn)極端天氣。7月降水量和平均氣溫都達(dá)到最高值，平均氣溫高達(dá)40.5 ℃，平均降水量達(dá)到了29.1 mm;9月開(kāi)始降水量逐漸減少，僅為2.8 mm;10月降水量有所回升，整個(gè)試驗(yàn)周期范圍內(nèi)平均降水量都不超過(guò)13 mm。但整個(gè)4—10月試驗(yàn)階段的平均氣溫都在33 ℃以上，總體表現(xiàn)為干旱少雨，能夠?yàn)辄S花補(bǔ)血草種子的萌發(fā)提供有利條件。

1.2? ? 試驗(yàn)材料

試驗(yàn)用黃花補(bǔ)血草種子于2016年采自民勤沙地。在實(shí)驗(yàn)室中自然晾曬后裝于袋中于通風(fēng)暗處進(jìn)行儲(chǔ)藏。試驗(yàn)前用土壤篩除沙土石子、枯枝殘葉，挑選生長(zhǎng)均勻一致、成熟飽滿、未受病蟲(chóng)害侵蝕的種子作為試驗(yàn)材料。

1.3? ? 試驗(yàn)方法

試驗(yàn)于4—10月在民勤沙生植物園進(jìn)行，選擇地勢(shì)平坦、土層深厚的地段作為試驗(yàn)樣地。共設(shè)置風(fēng)沙土（CK）、物理結(jié)皮與生物結(jié)皮3種不同結(jié)皮類(lèi)型處理。試驗(yàn)所用的土壤結(jié)皮均于當(dāng)年4月采自植物園周邊衰敗梭梭林下土壤結(jié)皮覆蓋區(qū)，以梭梭周邊受雨水沖擊黏合形成的天然硬殼結(jié)皮類(lèi)型作為物理結(jié)皮，以梭梭周邊天然形成且富含藻類(lèi)微生物的結(jié)皮類(lèi)型作為生物結(jié)皮，以梭梭林地流動(dòng)沙地表層未結(jié)皮的風(fēng)沙土作為對(duì)照。結(jié)皮均采用土壤刀和小鐵鏟進(jìn)行挪取，并削去結(jié)皮底部的多余土壤。統(tǒng)一鋪設(shè)在2 m×2 m的樣地內(nèi)，下層均為風(fēng)沙土，覆土厚度均為0.2 cm，每個(gè)處理4次重復(fù)，每個(gè)重復(fù)300粒種子。將種子均勻撒播于面積為4 m2（2 m×2 m）、深度為60 cm的培養(yǎng)池中。

1.4? ? 調(diào)查統(tǒng)計(jì)

每周觀測(cè)統(tǒng)計(jì)其萌發(fā)數(shù)，連續(xù)觀測(cè)直到種子不再萌發(fā)為止。待種子發(fā)芽萌發(fā)整齊時(shí)統(tǒng)計(jì)一次萌發(fā)率，并分別統(tǒng)計(jì)幼苗萌發(fā)率、萌發(fā)勢(shì)、萌發(fā)指數(shù)等指標(biāo)。然后每隔20 d測(cè)量土壤水分狀況，采用烘干法對(duì)不同處理、不同土層深度的土樣進(jìn)行含水量測(cè)定，每個(gè)小樣方分別取樣，取樣層次分別為0～0.5、0.5～10.0、10～20、20～40、40～60 cm，4次重復(fù)。在秋季試驗(yàn)結(jié)束后測(cè)定不同處理類(lèi)型苗木的生長(zhǎng)情況。每個(gè)培養(yǎng)池根據(jù)苗木生長(zhǎng)狀況隨機(jī)測(cè)定5～10株。計(jì)算公式如下：

土壤含水量（%）=（W1-W2）/（W2-W0）×100;GR（%）=n/N×100。

式中：W0為鋁盒重（g），W1為鋁盒重+濕土樣重（g），W2為鋁盒重+烘干土樣重（g），GR為萌發(fā)率，n為萌發(fā)種子數(shù)，N為供試種子數(shù)。

種子死亡率的計(jì)算公式與萌發(fā)率計(jì)算公式相同，但采用n為死亡種子數(shù)來(lái)進(jìn)行相應(yīng)的計(jì)算。

1.5? ? 數(shù)據(jù)處理

采用SPSS 18.0軟件進(jìn)行試驗(yàn)數(shù)據(jù)整理與分析，采用Excel 2013軟件進(jìn)行圖表制作，通過(guò)單因素方差分析（One-way ANOVA）的方式進(jìn)行差異性檢驗(yàn)。

2? ? 結(jié)果與分析

2.1? ? 不同結(jié)皮類(lèi)型對(duì)黃花補(bǔ)血草萌發(fā)率的影響

由表1可以看出，對(duì)照風(fēng)沙土（CK）的幼苗萌發(fā)率最低，整個(gè)試驗(yàn)周期內(nèi)平均僅有8.5株萌發(fā)，物理結(jié)皮處理最高，平均達(dá)到了207.0株，生物結(jié)皮處理平均為129.5株，萌發(fā)率分別達(dá)到了2.83%、69.00%、43.17%。不同土壤結(jié)皮類(lèi)型幼苗萌發(fā)率物理結(jié)皮>生物結(jié)皮>風(fēng)沙土（CK），且三者差異顯著（P<0.05）。整個(gè)生長(zhǎng)期幼苗死亡率差異不大。整個(gè)生長(zhǎng)期的萌發(fā)時(shí)間主要集中在7月末至8月中旬這一階段，之后趨于平穩(wěn)。隨著時(shí)間的變化，3種結(jié)皮類(lèi)型幼苗死亡率變化波動(dòng)明顯，萌發(fā)最集中（8月）的時(shí)間也是幼苗死亡率的高峰段。

2.2? ? 不同結(jié)皮類(lèi)型對(duì)不同土層深度土壤含水率的影響

本次試驗(yàn)在苗木整個(gè)生長(zhǎng)期內(nèi)每20 d采樣1次，總計(jì)采樣9次。對(duì)比3種不同結(jié)皮類(lèi)型對(duì)不同土層含水量的影響（圖2）可以看出，不同土層深度土壤含水率變化均存在顯著性差異（P<0.05）;其中5月3日和9月23日取樣為雨后2 d采集，土壤含水率相對(duì)均較高。整體來(lái)看，7月25日之前土壤含水率均較低，之后由于進(jìn)入雨季導(dǎo)致3個(gè)樣地土壤的含水率開(kāi)始升高。以對(duì)照風(fēng)沙土（CK）而言，20～40 cm深度土層變化較明顯，最高為0.09%，最低為0.02%;在0～0.5 cm深度，土層含水率最高為0.06%，最低為0.002%。物理結(jié)皮土層含水率在0～0.5 cm土層最高時(shí)可以達(dá)到0.18%，最低時(shí)僅為0.002%。生物結(jié)皮在0～0.5 cm土層含水率最高時(shí)達(dá)到了0.04%，最低時(shí)僅為0.003%，其在10～20 cm土層含水率表現(xiàn)最穩(wěn)定。由此可以看出，對(duì)照風(fēng)沙土（CK）對(duì)比其他2種結(jié)皮類(lèi)型整個(gè)生長(zhǎng)期含水率最低，生物結(jié)皮平均含水率整體變化幅度不大，物理結(jié)皮土壤含水率與生物結(jié)皮接近，但在0～0.5 cm深度土層變化幅度最大。

2.3? ? 不同土壤結(jié)皮類(lèi)型對(duì)黃花補(bǔ)血草生長(zhǎng)量的影響

從表2可以看出，幼苗生長(zhǎng)高度以生物結(jié)皮處理表現(xiàn)最好，平均能夠達(dá)到3.34 cm;物理結(jié)皮次之，平均為3.33 cm;最后為風(fēng)沙土處理（CK），僅為1.90 cm，最高生長(zhǎng)高度與最低生長(zhǎng)高度差異達(dá)到1.46 cm。幼苗冠幅生長(zhǎng)均以物理結(jié)皮處理表現(xiàn)最好，平均能夠達(dá)到100.11 cm2;生物結(jié)皮處理次之，平均為90.14 cm2;以對(duì)照風(fēng)沙土（CK）表現(xiàn)最差，平均只有33.25 cm2，最大生長(zhǎng)冠幅是最小生長(zhǎng)冠幅的9.5倍左右。

3? ? 結(jié)論與討論

試驗(yàn)結(jié)果表明，物理結(jié)皮處理下黃花補(bǔ)血草的萌發(fā)率（69.00%）要優(yōu)于生物結(jié)皮（43.17%）處理，且2種處理均顯著優(yōu)于對(duì)照風(fēng)沙土（2.83%），死亡率表現(xiàn)為生物結(jié)皮高于風(fēng)沙土。這一結(jié)果與相關(guān)學(xué)者的試驗(yàn)結(jié)論相符合，這可能是由于土壤生物結(jié)皮會(huì)降低土壤種子庫(kù)密度，抑制淺層土壤草本植物種子的萌發(fā)而導(dǎo)致[29]。

影響植物生長(zhǎng)的主要因素是溫度、土壤與水分。尤其在干旱半干旱地區(qū)，土壤水分往往是影響植物幼苗萌發(fā)的主要限制因子，導(dǎo)致幼苗死亡的首要原因絕大部分原因是由于土壤水分的缺乏，因而土壤類(lèi)型的不同對(duì)植物幼苗萌發(fā)及生長(zhǎng)有著重要的影響[30-31]。本研究表明，物理結(jié)皮的存在一定程度上改善了土壤的水分含量，能夠促進(jìn)生物結(jié)皮的發(fā)育。而生物結(jié)皮的出現(xiàn)對(duì)表層土壤的性質(zhì)具有重要的影響，進(jìn)而影響到旱生植物種子的萌芽、擴(kuò)散、定居及土壤種子庫(kù)儲(chǔ)備[32]。由不同結(jié)皮類(lèi)型下黃花補(bǔ)血草不同土層深度的土壤含水率變化可以看出，在0～20 cm土層深度上，不同結(jié)皮類(lèi)型土壤含水率波動(dòng)明顯，生物結(jié)皮含水率表現(xiàn)最優(yōu)，其次為物理結(jié)皮，風(fēng)沙土表現(xiàn)最差;在20～60 cm土層深度上，3種結(jié)皮類(lèi)型土壤含水率差異性不顯著。不同結(jié)皮類(lèi)型的土壤含水率均隨土層深度的增加而升高。由此可以證明，土壤結(jié)皮的出現(xiàn)對(duì)表層土壤含水率的變化具有顯著的改善作用，又以生物結(jié)皮的保水效果最好。

不同的結(jié)皮類(lèi)型中物理結(jié)皮和生物結(jié)皮均最有利于黃花補(bǔ)血草的生長(zhǎng)，且以物理結(jié)皮效果最好，2種處理在萌發(fā)率及生長(zhǎng)量等方面均顯著優(yōu)于對(duì)照風(fēng)沙土處理。這可能是由于風(fēng)沙土團(tuán)粒結(jié)構(gòu)較少，而民勤干旱荒漠區(qū)多風(fēng)多沙，植株種子的坐床萌發(fā)生長(zhǎng)都可能被風(fēng)沙吹走，導(dǎo)致風(fēng)沙土對(duì)照的黃花補(bǔ)血草種子在萌發(fā)率及生長(zhǎng)量等方面均明顯低于其他2種結(jié)皮處理。這一結(jié)果能夠說(shuō)明，在干旱荒漠地區(qū)，土壤結(jié)皮可以有效增加土壤含水率，為黃花補(bǔ)血草種子的萌發(fā)提供更為有利的水分環(huán)境，促進(jìn)種子萌發(fā)，對(duì)黃花補(bǔ)血草種子的生長(zhǎng)及發(fā)育也能夠起到積極作用。

4? ? 參考文獻(xiàn)

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