陳琳, 張儷文, 劉子亭, 路峰, 顏坤, 韓廣軒

S2–和Na+脅迫下黃河三角洲高潮灘蘆葦光合作用和抗氧化酶活性的響應(yīng)

陳琳1, 2, 張儷文2,*, 劉子亭1,*, 路峰3, 顏坤2, 韓廣軒2

1. 聊城大學(xué), 環(huán)境與規(guī)劃學(xué)院, 山東 聊城 252000 2. 中國(guó)科學(xué)院海岸帶環(huán)境過(guò)程與生態(tài)修復(fù)重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室(煙臺(tái)海岸帶研究所), 山東省海岸帶環(huán)境過(guò)程重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室, 中國(guó)科學(xué)院煙臺(tái)海岸帶研究所, 山東 煙臺(tái), 264003 3. 山東黃河三角洲國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)管理委員會(huì), 山東 東營(yíng) 257500

潮汐濕地的土壤硫含量和鈉離子含量很高, 然而該生境中的S2–以及S2–與Na+聯(lián)合脅迫對(duì)植物生理生態(tài)影響認(rèn)識(shí)不足。以黃河三角洲高潮灘蘆葦為材料, 進(jìn)行了對(duì)比實(shí)驗(yàn)(S2–濃度相同處理: 50 mmol·L–1Na2S VS. 50 mmol·L–1K2S處理; Na+離子濃度相同處理: 40 mmol·L–1Na2S VS. 80 mmol·L–1NaCl處理), 研究了S2–、Na+的聯(lián)合脅迫以及它們的單獨(dú)脅迫對(duì)蘆葦?shù)墓夂献饔眉翱寡趸富钚缘挠绊懖町?。結(jié)果表明: Na2S比K2S和NaCl處理對(duì)蘆葦光合速率的抑制作用更顯著, 因此S2–和Na+的聯(lián)合脅迫比它們的單獨(dú)脅迫作用更強(qiáng)。對(duì)于抗氧化酶活性, 50 mmol·L–1Na2S處理后過(guò)氧化氫(H2O2)、過(guò)氧化物酶(POD)、超氧化物歧化酶(SOD)濃度顯著升高, 說(shuō)明在抵御S2–和Na+離子脅迫時(shí), POD和SOD發(fā)揮重要的作用, 而在 Na2S處理下, 過(guò)氧化氫酶(CAT)則呈顯著下降的趨勢(shì)?？傊? 硫和鈉離子的同時(shí)存在嚴(yán)重抑制高潮灘蘆葦?shù)墓夂纤俾? 而POD和SOD、CAT對(duì)于抵御S2–和Na+脅迫起到重要的作用。

黃河三角洲; 鹽脅迫; 蘆葦; 光合作用; 抗氧化酶活性

0 前言

硫元素是植物生長(zhǎng)代謝的重要元素之一, 參與多種生理代謝過(guò)程[1–2]。硫元素為植物生長(zhǎng)所需的營(yíng)養(yǎng)元素, 但硫過(guò)量會(huì)抑制植物的光合作用[2], 并破壞植物細(xì)胞膜的結(jié)構(gòu)及功能的表達(dá), 影響植物的生長(zhǎng)發(fā)育[1]。Na+脅迫會(huì)抑制植物根系吸收水分, 導(dǎo)致植物出現(xiàn)生理干旱。同時(shí), 植物吸收過(guò)多的Na+, 抑制其它離子的吸收, 造成營(yíng)養(yǎng)不均衡[3]。此外, Na+脅迫還會(huì)抑制植物的光合作用[4-6], 抑制植物的生長(zhǎng)發(fā)育。環(huán)境脅迫包括鹽脅迫使得植物產(chǎn)生大量的活性氧(ROS)[7-8], 植物產(chǎn)生多種抗氧化酶對(duì)活性氧進(jìn)行清除, 以適應(yīng)環(huán)境脅迫。因此, 抗氧化酶活性是表征植物適應(yīng)脅迫的重要生理生態(tài)指標(biāo)。對(duì)于鹽脅迫對(duì)植物生理生態(tài)影響的研究非常多[3, 9], 然而未見(jiàn)比較S2–和Na+離子對(duì)植物生理生態(tài)指標(biāo)的單獨(dú)作用和聯(lián)合影響的研究。

在潮汐濕地生態(tài)系統(tǒng), S2–和Na+離子普遍存在。潮汐帶來(lái)大量的硫酸鹽, 而潮汐的浸淹導(dǎo)致厭氧環(huán)境, 造成大量S2–的產(chǎn)生。同時(shí), 潮汐作用控制著鹽分運(yùn)移, 不規(guī)律的潮水漲、退使潮灘處于非淹水與淹水的交互過(guò)程, 在淹水期間, 潮汐作用帶來(lái)了大量的鹽, 在非淹水期間, 地下水?dāng)y帶鹽分向土壤表層富集, 使土壤表層鹽分析出, 加重土壤鹽漬化[10]。因此, 生長(zhǎng)在潮汐濕地的植物受到S2–和Na+的雙重影響, 那么這兩種離子雙重影響比單獨(dú)脅迫作用大嗎?比較S2–和Na+對(duì)植物生理生態(tài)指標(biāo)的單獨(dú)作用和聯(lián)合影響有助于加深了解潮汐濕地環(huán)境條件對(duì)植物生長(zhǎng)的影響機(jī)制。

黃河三角洲位于山東省東營(yíng)市黃河入?？? 渤海灣南岸和萊州灣西岸[11]。黃河三角洲土壤以粉砂和細(xì)砂為主, 地下水中的鹽分容易集聚到地表。由于受咸、淡水影響, 以及地下水較淺等原因, 黃河三角洲土壤鹽漬化程度嚴(yán)重[12]。黃河三角洲濱海濕地土壤含硫量也很高[13-14], 其空間分布為從黃河河灘到近海光灘逐漸升高[15]。蘆葦()是黃河三角洲潮汐濕地高潮灘植物群落重要的優(yōu)勢(shì)種群, 在氣候和環(huán)境的調(diào)節(jié)及維持生物多樣性等方面也具有重要作用[16]。黃河三角洲高潮灘蘆葦具有明顯的遺傳分化和獨(dú)特的遺傳信息[17]。目前, 部分關(guān)于黃河三角洲濱海濕地蘆葦對(duì)鹽脅迫的研究主要表現(xiàn)在滲透物質(zhì)及其貢獻(xiàn)[18]、氣體交換[19–20]以及生長(zhǎng)[20]等方面。而本研究對(duì)黃河三角洲濱海濕地高潮灘蘆葦在S2–和Na+脅迫下的光合特征和抗氧化酶活性指標(biāo)進(jìn)行了研究, 以期探明S2-和Na+離子單獨(dú)脅迫及聯(lián)合脅迫對(duì)高潮灘蘆葦?shù)墓夂献饔糜绊懘笮? 對(duì)于S2–和Na+的脅迫植物抗氧化酶活性如何響應(yīng), 為黃河三角洲濱海濕地的生態(tài)修復(fù)提供參考。

1 材料與方法

1.1 實(shí)驗(yàn)材料

于2017年5月15日, 在山東黃河三角洲國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)的高潮灘(37°43′32.3″N, 119°13′ 55.61″E), 采集蘆葦?shù)牡叵赂o并帶回中國(guó)科學(xué)院煙臺(tái)海岸帶研究所人工氣候室。將蘆葦根莖泡入水中, 待其生須根發(fā)芽后, 將其栽入花盆(上口徑為11.0 cm、底徑為8.0 cm、盆高為10 cm)。每?jī)商煜蚧ㄅ柚袧补?50 mL的Hoagland營(yíng)養(yǎng)液。人工氣候室內(nèi)的晝溫為(28±2) ℃, 夜溫為(20±2) ℃, 光周期為14 h(光照)+10 h(黑暗)。培養(yǎng)60 d后, 于2017年7月17日, 開(kāi)始進(jìn)行鹽脅迫實(shí)驗(yàn)。

1.2 Na2S與K2S脅迫實(shí)驗(yàn)設(shè)計(jì)

為了探明Na2S對(duì)蘆葦?shù)拿{迫影響是否是由S2–單獨(dú)脅迫引起的, 開(kāi)展Na2S與K2S處理對(duì)比實(shí)驗(yàn)(K+對(duì)植物不存在脅迫作用而且營(yíng)養(yǎng)液中有充足的K+), 對(duì)比S2-單獨(dú)脅迫(即K2S處理)和Na+、S2–聯(lián)合脅迫(即Na2S處理)對(duì)高潮灘蘆葦?shù)墓夂献饔煤涂寡趸到y(tǒng)的影響。挑選110 cm左右的蘆葦9株, 設(shè)置三個(gè)濃度, 即0 mmol·L–1(CK)、50 mmol·L–1K2S或Na2S處理, 每個(gè)濃度3個(gè)重復(fù)。將各濃度所需的K2S與Na2S分別溶解于營(yíng)養(yǎng)液中, 為避免鹽沖擊效應(yīng), 先進(jìn)行預(yù)處理, 第一天的濃度分別為0 mmol·L–1(CK)、25 mmol·L–1, 每次遞增25 mmol·L–1, 第二天達(dá)到處理濃度, 每次150 mL溶液, 預(yù)處理第三天達(dá)到最終濃度。正式處理時(shí), 隔一天處理一次, 共處理四次,每?jī)纱翁幚砗鬁y(cè)一次光合指標(biāo), 共測(cè)兩次。處理時(shí)通過(guò)盆下墊底盤(pán)重復(fù)淋洗三次后回收外滲溶液, 最后一次光合指標(biāo)測(cè)定后進(jìn)行葉片采集, 立即用液氮冷凍, 放置于-80 ℃冰箱保存待測(cè)。

1.3 Na2S與NaCl脅迫實(shí)驗(yàn)設(shè)計(jì)

為了探明Na2S對(duì)蘆葦?shù)拿{迫影響是否是由Na+單獨(dú)脅迫引起的, 開(kāi)展Na2S與NaCl脅迫對(duì)比實(shí)驗(yàn)(Cl-在80 mmol·L–1時(shí)未夠成脅迫作用), 對(duì)比Na+單獨(dú)脅迫(即NaCl處理)和Na+、S2-聯(lián)合脅迫(即Na2S處理)對(duì)高潮灘蘆葦?shù)墓夂献饔煤涂寡趸到y(tǒng)的影響。挑選蘆葦9株, 設(shè)置三個(gè)濃度, 即0 mmol·L–1(CK)、40 mmol·L–1Na2S、80 mmol·L–1NaCl。將各濃度所需的Na2S與NaCl分別溶解于營(yíng)養(yǎng)液中, 進(jìn)行預(yù)處理, 第一天的處理濃度分別為0 mmol·L–1(CK)、10 mmol·L–1Na2S、20 mmol·L–1NaCl, 每次遞增20 mmol·L–1濃度第四天達(dá)到處理濃度。其余實(shí)驗(yàn)步驟同1.2。

1.4 測(cè)定指標(biāo)與方法

光合指標(biāo)測(cè)定[21]: 取每株蘆葦頂端向下第3片完全展開(kāi)、成熟的葉片, 保持葉片自然受光狀態(tài), 利用LI-6400便攜式光合儀測(cè)定蘆葦?shù)墓夂纤俾?)、實(shí)際光化學(xué)效率(φ)、光化學(xué)猝滅()和非光化學(xué)猝滅(), 測(cè)定時(shí)間為8: 00-18: 00, 設(shè)置光強(qiáng)為800 μmol·(m2·s)–1, 葉室溫度為25 ℃, 待各指標(biāo)達(dá)到穩(wěn)定后記錄?？寡趸到y(tǒng)指標(biāo): 超氧化物歧化酶(superoxide dismutase, SOD), 過(guò)氧化氫酶(catalase, CAT), 過(guò)氧化物酶(per-oxidase, POD)和過(guò)氧化氫含量(H2O2)測(cè)定均采用南京建成生物工程公司試劑盒提取粗酶液, 利用紫外可見(jiàn)分光光度計(jì)測(cè)定酶的活性[22]。

1.5 數(shù)據(jù)處理

對(duì)本研究中所有測(cè)定的指標(biāo), 采用R軟件進(jìn)行殘差正態(tài)性與方差齊性檢驗(yàn), 利用單因素方差分析(One-way ANOVA)分析各處理對(duì)高潮灘蘆葦葉片光合指標(biāo)和抗氧化酶活性是否具有顯著影響, 并用TukeyHSD法進(jìn)行多重比較。本文中的百分?jǐn)?shù)均為平均值百分比。

2 結(jié)果與分析

2.1 Na2S與K2S處理對(duì)高潮灘蘆葦葉片光合指標(biāo)和抗氧化系統(tǒng)的影響

2.1.1 Na2S與K2S處理對(duì)高潮灘蘆葦葉片光合指標(biāo)的影響

由圖1可知, 隨著處理次數(shù)的增加, 在 Na2S處理下的高潮灘蘆葦凈光合速率()呈顯著下降趨勢(shì)。50 mmol·L–1Na2S處理下, 第二次處理和第四次處理存在極顯著差異, 分別較CK顯著降低94.1%(<0.05)和90.5%(<0.05)；50 mmol·L–1K2S處理下, 第二次和第四次處理分別較CK降低12.96%(=0.089)和10.42%(=0.07)。

由圖1可知, 隨著處理次數(shù)的增加, 高潮灘蘆葦?shù)膶?shí)際光化學(xué)量子效率()、光化學(xué)猝滅()、非光化學(xué)猝滅(), 在50 mmol·L–1Na2S處理均顯著下降,第二次和第四次處理分別較CK顯著降低47.4%(<0.05)和60.8%(<0.05), 下降的原因可能與碳同化反應(yīng)的強(qiáng)度受到抑制有關(guān)；第二次和第四次處理分別較CK顯著降低47.4%(<0.05)和60.8%(<0.05)；第二次和第四次處理分別與對(duì)照相比顯著下降23.3%(<0.05)和26.1%(<0.05)。而與空白處理相比, K2S脅迫下這些光合作用指標(biāo)均無(wú)顯著變化。由此表明, K2S處理對(duì)高潮灘蘆葦光合作用無(wú)影響, Na2S處理中, 50 mmol·L–1Na2S處理則明顯抑制蘆葦葉片的光合作用, 因此, 單獨(dú)S2-脅迫不能抑制蘆葦葉片光合作用, 可能是單獨(dú)Na+脅迫或者Na+和S2–聯(lián)合脅迫對(duì)高潮灘蘆葦光合作用產(chǎn)生抑制作用。

注: 圖中標(biāo)注不同的小寫(xiě)字母表示CK(0 mmol·L–1)與2種處理因子間差異水平顯著(P<0.05), 下同；圖中數(shù)值均為3次重復(fù)平均值+標(biāo)準(zhǔn)誤, 下同。

Figure 1 Changes of photosynthesis in leaves ofunder Na2S and K2S stress

2.1.2 Na2S與K2S處理對(duì)高潮灘蘆葦抗氧化酶的影響

實(shí)驗(yàn)中以H2O2為代表分析了兩種鹽處理下高潮灘蘆葦葉片活性氧的變化情況, 由表1可知, 50 mmol·L–1Na2S處理下, H2O2的含量及POD、SOD的活性顯著升高。但CAT活性呈顯著下降趨勢(shì)；在50 mmol·L–1K2S處理下H2O2顯著升高, 其他抗氧化酶與CK無(wú)顯著變化, 說(shuō)明高潮灘蘆葦?shù)目寡趸到y(tǒng)對(duì)K2S處理無(wú)響應(yīng)。

2.2 Na2S與NaCl處理對(duì)高潮灘蘆葦葉片光合指標(biāo)和抗氧化系統(tǒng)的影響

2.2.1 Na2S與NaCl處理對(duì)高潮灘蘆葦光合指標(biāo)的影響

由圖2可知, 40 mmol·L–1Na2S處理對(duì)高潮灘蘆葦有顯著下降趨勢(shì), 40 mmol·L–1Na2S第四次處理較CK顯著下降30.5%(<0.01)。80 mmol·L–1NaCl處理無(wú)顯著差異。隨著脅迫次數(shù)的增加, 顯然是Na2S處理比NaCl處理對(duì)高潮灘蘆葦凈光合速率的影響大；由圖2可知, 40 mmol·L–1Na2S和80 mmol·L–1NaCl處理對(duì)高潮灘蘆葦?shù)?、、等光合作用指?biāo)無(wú)顯著差異。因此單獨(dú)Na+脅迫也對(duì)高潮灘蘆葦?shù)墓夂献饔糜绊懖伙@著, 再結(jié)合Na2S VS. K2S處理的對(duì)比實(shí)驗(yàn)結(jié)果(即單獨(dú)S2–脅迫不起作用), Na2S處理抑制高潮灘蘆葦?shù)墓夂纤俾适怯蒒a+和S2–聯(lián)合脅迫的結(jié)果。

表1 Na2S與K2S處理下蘆葦葉片抗氧化酶活性的變化

注: 不同小寫(xiě)字母表示CK與處理因子間差異顯著(<0.05), 表中數(shù)值均為3次重復(fù)平均值±SE, 下同；各抗氧化系統(tǒng)指標(biāo)是基于蛋白計(jì)算。

圖2 Na2S和NaCl處理下蘆葦葉片光合指標(biāo)的變化

Figure 2 Changes of photosynthesis in leaves ofunder Na2S and NaCl stress

2.2.2 Na2S與NaCl處理對(duì)高潮灘蘆葦抗氧化指標(biāo)的影響

由表2可知, 40 mmol·L–1Na2S處理的高潮灘蘆葦產(chǎn)生的H2O2的含量與CK、80 mmol·L–1NaCl相比顯著增加148.48%、298.86%, 且POD、SOD活性也無(wú)顯著差異, 但CAT活性較CK、80 mmol·L–1NaCl顯著下降。

3 討論

隨著濱海濕地土壤鹽漬化程度加重, 研究鹽脅迫對(duì)植物的危害及植物對(duì)脅迫的響應(yīng)迫在眉睫。在我們的前期研究中發(fā)現(xiàn), 40 mmol·L–1Na2S處理下, 高潮灘蘆葦?shù)闹旮呱L(zhǎng)受到Na2S處理的抑制(空白處理株高的增長(zhǎng): 44 cm；40 mmol.L–1Na2S處理株高增長(zhǎng): 5.5 cm(<0.01))由此可見(jiàn)鹽脅迫會(huì)造成高潮灘蘆葦發(fā)育緩慢。鹽脅迫不僅抑制植物生長(zhǎng), 還能使發(fā)育期提前[23], 造成生長(zhǎng)代謝的紊亂。為了進(jìn)一步闡明高潮灘蘆葦對(duì)S2–和Na+離子脅迫的生理生態(tài)響應(yīng)機(jī)制, 本研究測(cè)定了高潮灘蘆葦在Na2S脅迫下的生理生態(tài)指標(biāo)并討論其內(nèi)在調(diào)控機(jī)理。

在兩個(gè)對(duì)比實(shí)驗(yàn)中, 在相同的S2–和Na+濃度下, 單獨(dú)S2–(K2S)和Na+(NaCl)脅迫不能抑制蘆葦葉片光合作用, 而Na+和S2–聯(lián)合脅迫對(duì)高潮灘蘆葦光合作用產(chǎn)生抑制作用。鹽脅迫對(duì)光合作用造成影響主要表現(xiàn)為顯著降低光合速率, 從而抑制植物的光合作用[24]。本研究結(jié)果表明, 在兩個(gè)對(duì)比實(shí)驗(yàn)中的Na2S處理下, 高潮灘蘆葦葉片的凈光合速率均呈顯著下降的趨勢(shì), 這與胡楚琦等[2]的研究結(jié)果類(lèi)似。已有研究表明, 鹽脅迫可以使 PSII受到損害, 進(jìn)而導(dǎo)致光合作用下降[21], 而在50 mmol·L–1Na2S處理下,呈顯著下降的趨勢(shì), 說(shuō)明50 mmol·L–1Na2S處理降低了碳同化的運(yùn)轉(zhuǎn)。兩種熒光猝滅和反應(yīng)的是植物熱耗散能力的變化[25], 且均呈顯著下降趨勢(shì), 說(shuō)明鹽脅迫下高潮灘蘆葦?shù)娜~片PSII的激發(fā)能分配方式發(fā)生變化, PSII的電子傳遞的活性減弱, 葉片不能通過(guò)非光化學(xué)猝滅提高熱耗散消耗過(guò)多的激發(fā)能, 從而導(dǎo)致光合作用的顯著下降。過(guò)高的S2-也會(huì)降低電子的活性, 并且當(dāng)Na2S處理后逐漸產(chǎn)生的H2S氣體對(duì)C3植物的光合作用也造成影響, 在葉青等[26]的研究中發(fā)現(xiàn), 外源加入H2S會(huì)導(dǎo)致植物氣孔的關(guān)閉。而Na2S產(chǎn)生的H2S也可能誘導(dǎo)葉片氣孔關(guān)閉后, 作為C3植物的蘆葦不能進(jìn)行光合作用, 致使各光合指標(biāo)下降, 從而降低光合作用。Na+的存在可能加劇了這些抑制作用, 但是兩種離子如何聯(lián)合抑制可能需要更深層次的分子實(shí)驗(yàn)來(lái)深入探討。

植物在受到生物脅迫(葉綠體和過(guò)氧化物酶等)和非生物脅(鹽度、干旱和重金屬等)迫時(shí)會(huì)增加活性氧含量[27], 還會(huì)通過(guò)一系列的生理代謝等氧化傷害破壞植物的正常生長(zhǎng)[28]。有研究表明高鹽脅迫會(huì)增加活性氧含量[29], 且含量過(guò)高會(huì)使植物體受到傷害, 甚至死亡[30]。本研究結(jié)果表明, S2–和Na+共同抑制植物的光合作用, 但有研究表明H2S也提高H2O2的含量[26]。但本研究中的K2S處理未提高H2O2的含量。在Na2S和NaCl 處理實(shí)驗(yàn)中, 40 mmol·L–1Na2S處理下高潮灘蘆葦活H2O2含量較CK顯著上升, CAT較CK顯著下降, 而SOD和POD活性無(wú)顯著性差異。在Na2S和K2S實(shí)驗(yàn)處理中, 50 mmol·L–1K2S處理下, 高潮灘蘆葦?shù)母骺寡趸傅幕钚宰兓幻黠@, 可能是鹽、硫脅迫在該處理的濃度較低, 不足以對(duì)高潮灘蘆葦?shù)目寡趸到y(tǒng)造成影響。在50 mmol·L–1Na2S處理下, H2O2、SOD和POD活性較CK顯著升高, SOD是防御系統(tǒng)的第一關(guān), 它可以催化自由基[31], SOD過(guò)量表達(dá)表明, SOD酶能有效地防御氧自由基對(duì)生物組織的損傷[32], POD可以表現(xiàn)為保護(hù)效應(yīng), 也表現(xiàn)為植物體衰老到一定階段的產(chǎn)物[33], SOD和POD均可消除H2O2。而CAT的活性較CK顯著下降, 這與彭立新等[34]人的研究結(jié)果類(lèi)似。CAT也是重要的抗氧化酶, 有研究也表明, CAT活性的下降和含量的降低, 細(xì)胞清除過(guò)氧化氫的能力下降, 也導(dǎo)致過(guò)氧化氫含量的積累[35], 最終可導(dǎo)致細(xì)胞的死亡。因此, 在50 mmol·L–1Na2S處理下, 可能是由于CAT活力下降和SOD活力上升形成過(guò)多的H2O2, 從而打破蘆葦細(xì)胞活性氧代謝平衡, 造成生理代謝紊亂, 并且結(jié)合光合指標(biāo)也發(fā)現(xiàn), 凈光合速率及熒光猝滅顯著下降, 且電子傳遞效率下降, 蘆葦不能消耗過(guò)多的激發(fā)能, 導(dǎo)致一系列的生理紊亂。因此, 從光合指標(biāo)和抗氧化系統(tǒng)指標(biāo)來(lái)綜合判定在相同的S2–和Na+濃度下, S2–和Na+聯(lián)合脅迫(Na2S)比單獨(dú)S2–(K2S)、Na+(NaCl)脅迫對(duì)蘆葦?shù)纳L(zhǎng)的抑制更嚴(yán)重?？傊? 本研究中在兩個(gè)對(duì)比實(shí)驗(yàn)中表明, S2–和Na+的聯(lián)合脅迫顯著降低了黃河三角洲高潮灘蘆葦?shù)墓夂献饔? 最終影響生長(zhǎng)發(fā)育, 這可能是蘆葦長(zhǎng)期適應(yīng)鹽、硫脅迫的響應(yīng)機(jī)制, 其深層機(jī)制還有待從蛋白質(zhì)組學(xué)等分子機(jī)制角度來(lái)進(jìn)一步探討。研究鹽、硫聯(lián)合脅迫以期為退化濕地的生態(tài)修復(fù)中提供數(shù)據(jù)支撐和理論支持。另外, 在退化濕地生態(tài)修復(fù)中, 我們應(yīng)采取一定的措施減少其中一種離子來(lái)減輕甚至避免植物受到S2–和Na+的雙重脅迫。

表2 Na2S和NaCl處理下蘆葦葉片抗氧化酶活性的變化

注: 各抗氧化指標(biāo)是基于葉片重量計(jì)算。

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The response of the photosynthesis and antioxidant enzyme activities into S2–and Na+stress

CHEN Lin1, 2, ZHANG Liwen2,*, LIU Ziting1,*, LU Feng3, YAN Kun2, HAN Guangxuan2

1.College of Environment and Planning, Liaocheng University, Liaocheng 252000, Shandong, China 2. CAS Key Laboratory of Coastal Environmental Processes and Ecological Remediation, Yantai Institute of Coastal Zone Research (YIC), Chinese Academy of Sciences(CAS); Shandong Key Laboratory of Coastal Environmental Processes, YICCAS, Yantai264003, Shandong, China 3. Administration Committee of the Yellow River Delta National Nature Reserve, Dongying 257091, Shandong, China

The soil sulfur content and Na+are very high in the tidal wetland. The physiological ecological response ofto S2–stress and S2–& Na+joint stress is unclear. Usingfrom the high tidal marsh in the Yellow River Delta as experimental materials, two comparison experiments were conducted (The same S2–concentration: 50 mmol·L–1Na2S VS. K2S; The same Na+concentration: 40 mmol·L–1Na2S VS. 80 mmol·L–1NaCl). The effects of S2-, Na+and their joint stress on photosynthesis and antioxidant enzyme activities were compared. The results showed that: Na2S inhibited the photosynthetic rate more strongly than the K2S and NaCl, and thus the joint effect of S2–and Na+stress was more serious than their single effect. Furthermore, for the antioxidant enzyme activities, under 50 mmol·L–1Na2S stress, the activities of H2O2, POD and SOD were higher than the control treatment, thus POD and SOD played an important role in resisting Na2S stress. Overall, the coexistence of S2–and Na+depressed themore severely, and POD and SOD played an important role in resisting S2-and Na+stress.

Yellow River Delta; salt stress;; photosynthetic indexes; autioxidant enzyme activities

10.14108/j.cnki.1008-8873.2020.02.021

Q945.79

A

1008-8873(2020)02-175-07

2019-07-07;

2019-10-10

國(guó)家自然科學(xué)基金項(xiàng)目(31670533); 中國(guó)科學(xué)院青年創(chuàng)新促進(jìn)會(huì)項(xiàng)目(2018247)

陳琳(1990—), 女, 山東省聊城人, 碩士研究生, 主要從事濱海濕地植物生態(tài)學(xué)研究, E-mail: 463973219@qq.com

張儷文, 副研究員, E-mail: lwzhang@yic.ac.cn;劉子亭, 副教授, E-mail: zitingliu@126.com.

陳琳, 張儷文, 劉子亭, 等. S2–和Na+脅迫下黃河三角洲高潮灘蘆葦光合作用和抗氧化酶活性的響應(yīng)[J]. 生態(tài)科學(xué), 2020, 39(2): 175–181.

CHEN Lin, ZHANG Liwen, LIU Ziting, et al. The response of the photosynthesis and antioxidant enzyme activities intoS2–and Na+stress [J]. Ecological Science, 2020, 39(2): 175–181.