李忠芹，高尚坤，耿翠翠，張 雪，姜 明，李 陽，季英超，周成剛

1.山東農(nóng)業(yè)大學(xué)植物保護(hù)學(xué)院，山東 泰安 271018

2.山東省林業(yè)有害生物防控工程技術(shù)研究中心，山東 泰安 271018

3.山東醫(yī)藥技師學(xué)院，山東 泰安 271000

4.威海市林業(yè)局，山東 威海 264200

花絨寄甲Dstarcus helophoroides（Fairmaire）屬鞘翅目Coleoptera 寄甲科Bothrideridae，是目前防治中大型天牛老熟幼蟲、蛹及剛羽化成蟲的重要外寄生性天敵昆蟲[1]。與多數(shù)外寄生性膜翅目天敵昆蟲以雌成蟲搜索、制服寄主，其幼蟲孵化后“被動(dòng)”地于寄主體表完成發(fā)育的過程不同[2-4]，花絨寄甲以成蟲產(chǎn)卵于寄主附近，孵化后的一齡幼蟲依靠發(fā)達(dá)胸足，“主動(dòng)”地定位、搜索寄主，通過上顎叮咬住寄主，頭部深入寄主體內(nèi)進(jìn)行取食，完成寄生[5-7]?；ńq寄甲這種以寄生性幼蟲完成寄主搜索、寄主選擇的策略，遵循“選擇-表現(xiàn)”假說[8]，即證明花絨寄甲初孵幼蟲在巨大的自然選擇壓力下，具有很強(qiáng)的寄主搜尋和選擇能力。因此，一定程度上可將寄生性的花絨寄甲幼蟲視為部分雌性膜翅目昆蟲的生態(tài)等效體（Ecological equivalent）[9，10]，并期望表現(xiàn)出類似后者的寄生行為和發(fā)育策略。

在“寄生蜂-寄主”的寄生系統(tǒng)中，寄主日齡與寄生性天敵的寄主選擇有著密切相關(guān)的聯(lián)系，寄主日齡的增加會(huì)引起寄主體壁厚度與角質(zhì)化厚度進(jìn)而影響寄生蜂的寄生選擇[4，11，12]。寄主體內(nèi)營養(yǎng)、免疫系統(tǒng)等其生理狀態(tài)也會(huì)隨寄主日齡增加產(chǎn)生很大差異，進(jìn)而影響寄生蜂的寄生選擇和發(fā)育表現(xiàn)[13][14]。本研究擬通過建立“花絨寄甲幼蟲—大麥蟲蛹”寄生系統(tǒng)，測定花絨寄甲幼蟲在不同日齡寄主上發(fā)育歷期的變化及羽化成蟲體長、體寬、單頭重、總重等適合度差異，分析寄主日齡增加對(duì)花絨寄甲發(fā)育表現(xiàn)的影響，為明確花絨寄甲幼蟲的發(fā)育策略和提高花絨寄甲的繁育效率提供科學(xué)依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 供試?yán)ハx

花絨寄甲種群為山東農(nóng)業(yè)大學(xué)植保學(xué)院森林害蟲生物防治研究室人工大量繁育。試驗(yàn)前將花絨寄甲卵卡置于塑料盒（14 cm×14 cm×10 cm）中，放入25 ℃±1 ℃，RH 70%±5%，L:D=16 h:8 h 的人工氣候箱中孵化、待用。替代寄主大麥蟲蛹為人工繁育的大麥蟲老熟幼蟲，在化蛹盒中常溫化蛹。

1.2 試驗(yàn)方法

從化蛹盒中挑選出羽化不超過24 h 的大麥蟲蛹，定義為1 日齡大麥蟲蛹，將其放置在25 ℃±1 ℃，RH 70%±5%，L:D=16 h:8 h 的人工氣候箱24 h、48 h、72 h、96 h、108 h、132 h，即視為2 日齡、3 日齡、4 日齡、5 日齡、6 日齡、7 日齡大麥蟲蛹，將各日齡大麥蟲蛹分別稱重后，選取重量為300～310 mg 的大麥蟲蛹作為供試寄主。

挑選活躍的、孵化不超過24 h 的花絨寄甲幼蟲，均接種6 頭至不同日齡的大麥蟲蛹腹部腹面的節(jié)間膜處[15]，接種后的大麥蟲蛹放入直徑14 mm×高42 mm 的透明無蓋的平底塑料管中，每個(gè)處理重復(fù)30 次，按日齡分裝于塑料盒中，置于人工氣候箱（溫度：25 ℃±1 ℃，相對(duì)濕度：70%±5%，光照：L:D=16 h:8 h）內(nèi)培養(yǎng)。每天8:00 和20:00 于體視顯微鏡下觀察、記錄結(jié)繭日期和羽化日期，統(tǒng)計(jì)花絨寄甲的幼蟲期和繭期，計(jì)算結(jié)繭率、成蟲羽化率。待所有的成蟲羽化后，統(tǒng)計(jì)每頭寄主繁育出的花絨寄甲成蟲數(shù)量，并利用體式顯微鏡測定每頭成蟲的體長、體寬、單頭重量和總重。

幼蟲期=每個(gè)管中所有幼蟲結(jié)繭日期的平均值—接種日期

繭期=所有成蟲羽化日期的均值—所有幼蟲結(jié)繭日期的平均值

結(jié)繭率=每頭大麥蟲蛹上花絨寄甲結(jié)繭數(shù)量/接種花絨寄甲幼蟲數(shù)量×100%

羽化率=羽化成蟲的數(shù)量/結(jié)繭數(shù)量×100%

2 結(jié)果與分析

2.1 寄主日齡對(duì)花絨寄甲幼蟲發(fā)育歷期的影響

表1 花絨寄甲幼蟲于不同日齡寄主上的發(fā)育歷期Table 1 Developmental durations of D.helophoroide larvae on different day-old hosts

由表1 可知，隨寄主日齡的增加，花絨寄甲的幼蟲期顯著增長（F=2.369，df=6，119，P=0.0338），表明寄主日齡的增加降低了花絨寄甲幼蟲的寄生適合度。但寄主日齡增加對(duì)花絨寄甲幼蟲的結(jié)繭率無顯著影響（F=1.835，df=6，203，P=0.0939），結(jié)繭率為40%左右。當(dāng)寄主日齡超過4 d 時(shí)，花絨寄甲的繭期開始顯著降低（F=4.749，df=6，472，P=0.0001），表明寄主日齡超過4 d 后，花絨寄甲發(fā)育進(jìn)度逐漸加快?；ńq寄甲的羽化率受寄主日齡影響顯著，隨寄主日齡增加，成蟲羽化率顯著增加（F=3.868，df=6，180，P=0.0012），均在90%以上。表明寄主日齡越長，花絨寄甲成蟲羽化率越高。

2.2 寄主日齡對(duì)花絨寄甲成蟲適合度的影響

由圖1A 可知，隨寄主日齡的增加，花絨寄甲成蟲的羽化數(shù)量無顯著影響（F=9.9750.806，df=6，175，P=0.5666），即單頭大麥蟲蛹平均可育出2.5 頭左右的花絨寄甲成蟲。花絨寄甲成蟲的體長、體寬和單重均隨寄主日齡增加而顯著降低（體長：F=9.975，df=6，472，P=0.0001，見圖B；體寬：F=10.215，df=6，472，P=0.0001，見圖C；單重：F=13.323，df=6，472，P=0.0001，見圖D），表明寄主日齡的增加降低了單頭花絨寄甲成蟲的個(gè)體大小。其中寄主日齡為2 d 時(shí)，花絨寄甲成蟲的個(gè)體最大，體長、體寬和單頭重分別為9.04±0.063 mm、3.53±0.022 mm、0.03±0.0006 g。寄主日齡為6 d 時(shí)，花絨寄甲成蟲個(gè)體最小，體長、體寬和單頭重分別為8.25±0.098 mm、3.22±0.036 mm、0.024±0.0008 g。單頭大麥蟲蛹育出花絨寄甲成蟲的總重受寄主日齡影響顯著，即隨寄主日齡增加，花絨寄甲總重顯著降低（F=2.337，df=6，174，P=0.034），見圖E。將大麥蟲蛹的日齡分別與花絨寄甲成蟲數(shù)量、體長、體寬、單頭重及總重進(jìn)行擬合，擬合方程分別為體長：y=-0.0081x2-0.0238x+8.9377，R2=0.629；體寬：y=0.0036x2-0.0576x+3.5318，R2=0.4188；單頭重：y=0.0001x2-0.0019x+0.0322，R2=0.8366；總重：y=0.0009x2-0.0095x+0.0915，R2=0.3121，表明大麥蟲蛹日齡對(duì)花絨寄甲成蟲體長和單頭重的影響較大。

圖1 不同日齡寄主上羽化的花絨寄甲成蟲數(shù)量Fig.1 Numbers,body length,body width,weight of a single adult and total weight of D.helophoroides adults emerged from different day-old hosts

3 結(jié)論與討論

天敵昆蟲的人工繁育是害蟲生物防控的重要基礎(chǔ)，同時(shí)也是害蟲綜合管理（IPM）項(xiàng)目中的一項(xiàng)重要策略。作為外寄生性天敵昆蟲，花絨寄甲不同于多數(shù)膜翅目寄生蜂：（1）由寄生蜂成蟲完成寄主資源、質(zhì)量、大小等寄生適合度評(píng)價(jià)，而人工大量繁育花絨寄甲過程中屬被動(dòng)寄生，且由幼蟲去評(píng)價(jià)寄生適合度[16-22]；（2）寄生蜂可根據(jù)評(píng)價(jià)結(jié)果，決定產(chǎn)卵數(shù)量或子代數(shù)量，子代之間的競爭程度是由母蜂決定的，屬主動(dòng)競爭[23-25]，而花絨寄甲幼蟲密度是由人為決定的，其競爭程度是人為造成的，屬于被動(dòng)競爭；（3）從寄主資源角度，寄生蜂子代成蟲的適合度（性別）主要由母蜂決定，而花絨寄甲成蟲的適合度是由其幼蟲生長發(fā)育過程中競爭結(jié)果決定的[8，26，27]。

隨寄主日齡的增加，寄主會(huì)經(jīng)歷一系列形態(tài)和生理上的變化，從而對(duì)寄生性天敵的發(fā)育產(chǎn)生影響[16]。寄主日齡增加導(dǎo)致體壁厚度和角質(zhì)化程度等生理變化往往影響寄生蜂雌成蟲的產(chǎn)卵適合度，如寄主日齡的增加使得蝶蛹金小蜂Pteromalus puparum穿刺產(chǎn)卵的時(shí)間明顯延長[14]。本研究中花絨寄甲幼蟲幼蟲期隨寄主日齡的增加而顯著降低，表明寄主日齡的增加引起的體壁變化及內(nèi)在免疫反應(yīng)的增強(qiáng)延緩了花絨寄甲幼蟲的取食行為，使其發(fā)育進(jìn)度變慢，與陳聰?shù)壤没ńq寄甲寄生黃粉蟲蛹的結(jié)果一致[28]。花絨寄甲幼蟲的結(jié)繭率無顯著差異，表明一旦花絨寄甲幼蟲取食成功，寄主日齡的增加不影響花絨寄甲幼蟲的正常生長。對(duì)多數(shù)膜翅目寄生蜂來說，蛹齡或卵齡的增加會(huì)導(dǎo)致其后代發(fā)育歷期縮短，后代出蜂率或適合度均降低[29]。研究中花絨寄甲的繭期在高于寄主4 日齡后明顯降低，但其成蟲羽化率明顯升高，表明花絨寄甲幼蟲偏好4 日齡以上的大麥蟲蛹，可能此時(shí)大麥蟲蛹內(nèi)營養(yǎng)成分的變化更適合花絨寄甲幼蟲的生長的營養(yǎng)需要。而不同于寄生蜂攻擊寄主大齡卵或蛹后，可能會(huì)導(dǎo)致子代生長過程中寄主卵已孵化或蛹已羽化的現(xiàn)象[30]?；ńq寄甲幼蟲這種發(fā)育表現(xiàn)與與林間花絨寄甲偏好寄生中大型天牛類害蟲的老熟幼蟲、蛹和剛羽化成蟲的跨期寄生現(xiàn)象基本一致。

對(duì)抑性寄生蜂來說，寄主日齡的增加會(huì)顯著降低寄主的營養(yǎng)成分，從而使得后代不能正常發(fā)育或者能夠正常發(fā)育但個(gè)體較小或畸形。非洲角蠅金小蜂Muscidifurar[31]、頸雙緣姬蜂Diadromus collar[32]和東方實(shí)蠅蛹俑小蜂Spalangia endius[33]后代個(gè)體隨寄主日齡增加而減小。本研究中花絨寄甲成蟲的個(gè)體大?。w長、體寬、單頭重和總重）均隨寄主日齡增加而減小。東方實(shí)蠅蛹俑小蜂的后代數(shù)量與寄主日齡呈負(fù)相關(guān)[33]，但本研究中單頭大麥蟲蛹育出的花絨寄甲成蟲數(shù)量與寄主日齡關(guān)系不大，均在2.5 頭左右。原因可能是在“花絨寄甲幼蟲—大麥蟲蛹”的寄生系統(tǒng)中，后代的數(shù)量與接種花絨寄甲幼蟲密度及大麥蟲蛹體重關(guān)系較大。

花絨寄甲作為罕見的寄生性鞘翅目天敵昆蟲，以寄生性幼蟲實(shí)現(xiàn)寄生、生長和發(fā)育的獨(dú)特繁育策略，與常見的膜翅目寄生蜂存在較大差異。作為目前防治中大型天牛害蟲和木蜂害蟲的重要寄生性天敵昆蟲，弄清其寄生和發(fā)育策略，為提高繁育效率及豐富寄生性幼蟲的基礎(chǔ)性研究有重要意義。