劉 旭，羅桂杰，陳 芬，王 昊

(江蘇省農(nóng)業(yè)科學(xué)院 宿遷農(nóng)科所,江蘇 宿遷 223800)

泡桐為玄參科(Scrophulariaceae)泡桐屬(Paulownia)的樹(shù)種，屬于落葉喬木，原產(chǎn)于中國(guó)，是一種喜光的速生樹(shù)種，生長(zhǎng)快、分布廣、材質(zhì)好、用途多，也是良好的綠化和行道樹(shù)種，與其他樹(shù)種搭配形成混交林。

由于泡桐的適應(yīng)性較強(qiáng)，一般在酸性或堿性較強(qiáng)的土壤中，或在較瘠薄的低山、丘陵或平原地區(qū)均能生長(zhǎng)，耐干旱但不耐積水。關(guān)于泡桐病害特別是叢枝病和干旱脅迫研究較多[1-6]，而關(guān)于泡桐漬害卻鮮有報(bào)道。漬害是影響植物生長(zhǎng)的自然災(zāi)害之一，在適度的漬水條件下，植物能通過(guò)自身的調(diào)節(jié)消除影響，而過(guò)度漬害則影響植物生長(zhǎng)，甚至造成死亡[7]。而在造林綠化中泡桐遇到陰雨排水不暢易積水，從而發(fā)生漬害，嚴(yán)重影響泡桐生長(zhǎng)，甚至導(dǎo)致死亡[8]。本實(shí)驗(yàn)主要探討了淹水條件對(duì)泡桐幼苗生長(zhǎng)及生理生化特征的影響，以期獲得在淹水條件下生長(zhǎng)及生理生化機(jī)制，篩選可能抗?jié)n品種，為泡桐綠化造林提供指導(dǎo)。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)設(shè)計(jì)和材料

試驗(yàn)采用二因素隨機(jī)區(qū)組試驗(yàn)設(shè)計(jì)，試驗(yàn)在宿遷市農(nóng)科院避雨大棚中進(jìn)行，試驗(yàn)于2019年4月30日開(kāi)始進(jìn)行，采用盆栽土培，進(jìn)行淹水脅迫試驗(yàn)。盆規(guī)格為25 cm(徑)×30 cm(高)，盆栽基質(zhì)為砂壤土，干土過(guò)篩，每盆裝干土7.5 kg。土壤水解N為128 g/kg，有效P為29 g/kg，速效K為15 mg/kg，有機(jī)質(zhì)含量為4.8%。供試品種為蘇桐3號(hào)、9501、9503、陜桐3號(hào)、陜桐4號(hào)，選用當(dāng)年種根萌發(fā)長(zhǎng)勢(shì)一致的幼苗(高約10 cm，地徑約為10 mm)作為供試材料，每盆1株。共3個(gè)處理：W1處理，土壤含水量為田間持水量的75%(對(duì)照)；W2處理，田間持水量使土壤水分達(dá)到飽和(輕度漬害)；W3處理,水分高出土面2 cm(重度漬害)。每一處理重復(fù)4盆。采用稱重法控制土壤含水量。

在實(shí)驗(yàn)期間，每天傍晚測(cè)定土壤容積含水量，用天平稱重補(bǔ)充其失去水分。對(duì)重度水分脅迫采用刻度觀察法保持水面高出土壤表層2 cm。淹水15 d后，5月15日對(duì)供試苗木進(jìn)行測(cè)定處理，5月20日試驗(yàn)結(jié)束。

1.2 測(cè)定方法

淹水處理之前和試驗(yàn)結(jié)束后，用游標(biāo)卡尺分別測(cè)定每株泡桐幼苗苗高、地徑，冠幅，并取樣測(cè)定生物量。生物量測(cè)定：將泡桐幼苗取出，沖洗干凈，在105 ℃殺青，80 ℃恒溫烘干后稱重。相對(duì)生長(zhǎng)量=(淹水處理后的生長(zhǎng)量-淹水處理前的生長(zhǎng)量)/淹水處理前的生長(zhǎng)量；生物量增量=淹水處理后生物量-淹水處理前生物量。

葉綠素含量用鄒琦的方法進(jìn)行測(cè)定[9]；游離脯氨酸、可溶性糖、可溶性蛋白質(zhì)含量以及超氧化物歧化酶(SOD)活性采用比色法測(cè)定[10]；膜相對(duì)透性采用相對(duì)電導(dǎo)率來(lái)測(cè)定[11]；MDA含量的測(cè)定參照朱廣廉等的方法[12]；過(guò)氧化物酶(POD)活性、過(guò)氧化氫酶(CAT)活性測(cè)定采用愈創(chuàng)木酚法[13]。每個(gè)樣品重復(fù)測(cè)定3次，試驗(yàn)結(jié)果采用Excel及DPS軟件進(jìn)行分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 水分脅迫對(duì)泡桐生物量增量、相對(duì)高生長(zhǎng)、相對(duì)地徑生長(zhǎng)以及相對(duì)冠幅的影響

由表1可知，隨著淹水程度的加劇，5個(gè)泡桐品種的生物量增量、相對(duì)高生長(zhǎng)、相對(duì)地徑生長(zhǎng)和相對(duì)冠幅生長(zhǎng)都逐漸下降。觀察生物量增量的數(shù)值可見(jiàn)，在3種淹水條件下泡桐生物量增量最大值和最小值的差值以陜桐4號(hào)最為明顯，兩者相差近1.5倍，9502雖有下降但都未達(dá)到顯著差異；5個(gè)泡桐品種相對(duì)高生長(zhǎng)均達(dá)到顯著水平，表明淹水條件下，5個(gè)品種生長(zhǎng)矮??；相對(duì)地徑生長(zhǎng)以蘇桐3號(hào)最為明顯，在3個(gè)淹水處理下，最大值和最小值相差1倍多；相對(duì)冠幅生長(zhǎng)除9502之外，其它4個(gè)品種均達(dá)到顯著水平。

雙因素方差分析表明，淹水水平、品種因素以及淹水水平和品種互作對(duì)泡桐生物量增量(F淹=1044.55，F(xiàn)品種=1828.21，F(xiàn)淹+品=260.01)、相對(duì)高生長(zhǎng)(F淹=5000.41，F(xiàn)品種=202.15，F(xiàn)淹+品=101.25)、相對(duì)地徑生長(zhǎng)(F淹=6024.22，F(xiàn)品種=240.21，F(xiàn)淹+品=80.14)、相對(duì)冠幅生長(zhǎng)(F淹=500.51，F(xiàn)品種=104.24，F(xiàn)淹+品=40.32)以及生物量增量(F淹=600.21，F(xiàn)品種=150.24，F(xiàn)淹+品=70.55)的影響均達(dá)極顯著水平。淹水水平因素差異顯著說(shuō)明泡桐生長(zhǎng)隨著漬害加深受影響加??；品種因素差異顯著說(shuō)明不同的泡桐品種反應(yīng)不同；淹水和品種互作顯著表明漬害加深泡桐的生長(zhǎng)影響，這種影響程度因泡桐品種不同而不同。

2.2 淹水脅迫對(duì)泡桐幼苗生理生化特征的影響

2.2.1 淹水脅迫對(duì)泡桐葉片葉綠素含量的影響 從表2可以看出，泡桐幼苗葉片葉綠素含量隨著漬害加重而逐漸降低，除9502變化不明顯外，其他4個(gè)品種都有不同程度下降，且下降幅度因淹水程度和品種的不同而不同。方差分析結(jié)果表明，4個(gè)品種在3種淹水條件下差異均達(dá)到顯著水平，表明漬害嚴(yán)重影響泡桐幼苗葉綠素的合成，從而影響其光合能力；而9502在漬害嚴(yán)重時(shí)仍然變化不明顯，表明嚴(yán)重漬害對(duì)9502葉片葉綠素合成的影響不大。

2.2.2 淹水脅迫對(duì)葉片滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)的影響 游離脯氨酸含量多少?zèng)Q定植株受逆境傷害的程度，5個(gè)品種在不同淹水下均呈升高趨勢(shì)，其中蘇桐3號(hào)和陜桐3號(hào)在輕度漬害下較對(duì)照變化不顯著，表明輕度的漬害并未對(duì)這2個(gè)品種造成傷害；隨著漬害加重，MDA含量變化呈升高趨勢(shì)，這表明漬害越嚴(yán)重，泡桐幼苗葉片膜脂氧化程度越重；5個(gè)泡桐品種都隨著漬害加重，可溶性蛋白質(zhì)含量升高，除9502變化不顯著外，其他4個(gè)品種都有升高趨勢(shì)，表明泡桐幼苗通過(guò)增加可溶性蛋白質(zhì)含量來(lái)抵御漬害，而9502本身含量較高，通過(guò)微調(diào)即可抵御漬害；可溶性糖含量隨著漬害加重表現(xiàn)升高趨勢(shì)，表明泡桐幼苗葉片可溶性糖含量增加以抵御漬害，但蘇桐3號(hào)、9501、9502的差異并不顯著；相對(duì)脂膜透性越大植株受到傷害越大，在淹水條件下，5個(gè)泡桐品種的相對(duì)脂膜透性都有增大的趨勢(shì)，其中9502、陜桐3號(hào)和陜桐4號(hào)變化不明顯(表2)。

表1 淹水脅迫對(duì)泡桐幼苗生物量增量、相對(duì)高生長(zhǎng)、相對(duì)地徑生長(zhǎng)、相對(duì)冠幅生長(zhǎng)的影響

表2 淹水脅迫對(duì)葉片葉綠素含量及滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)的影響

2.2.3 淹水脅迫對(duì)泡桐幼苗抗氧化酶活性的影響 由表3可知，隨著淹水脅迫的加劇，品種的3種抗氧化酶活性大部分呈降低趨勢(shì)，但也有例外，如9502的SOD活性在嚴(yán)重漬害時(shí)反而升高。觀察5個(gè)泡桐幼苗品種在不同程度漬害下的表現(xiàn)，除9502之外，其他4個(gè)品種從輕度漬害到重度漬害之間SOD活性下降幅度均較大，其原因可能是9502在漬害加重時(shí)通過(guò)提高SOD活性來(lái)抵御漬害帶來(lái)的傷害；5個(gè)品種的POD和CAT活性在漬害加重時(shí)均下降，且都達(dá)到顯著水平。

3 討論

從以上分析可以看出，不同品種泡桐生長(zhǎng)對(duì)淹水反應(yīng)不同。有研究表明，淹水脅迫顯著降低桑樹(shù)幼苗株高,增加地上部鮮重、干重和莖粗[14]。也有研究表明，淹水脅迫會(huì)抑制湖北海棠幼苗的苗高生長(zhǎng)和地徑增長(zhǎng)[15],這與本研究結(jié)果在本質(zhì)上是一致的。土壤水分含量增大甚至達(dá)到飽和，將減少植株的根冠比，一方面通過(guò)抑制根系生長(zhǎng)減少根系與土壤接觸面積從而減少吸收的水分；另一方面通過(guò)葉面不斷蒸騰散失多余的水分，同時(shí)淹水條件下，植株生長(zhǎng)緩慢，光合能力減弱，從而造成植株生長(zhǎng)矮小，甚至死亡。本實(shí)驗(yàn)品種因素差異顯著表明，5個(gè)不同品種泡桐對(duì)淹水反應(yīng)不同；同時(shí)品種和淹水互作因素差異顯著，表明泡桐對(duì)淹水反應(yīng)因品種不同而不同。因而在泡桐造林中，特別是在易積水、排水不暢的低洼地方，通過(guò)適當(dāng)?shù)钠贩N選擇可減輕漬害對(duì)泡桐生長(zhǎng)造成的傷害。

表3 淹水脅迫對(duì)泡桐幼苗抗氧化酶活性的影響

植物葉片的游離脯氨酸含量、丙二醛(MDA)含量、可溶性糖含量、可溶性蛋白質(zhì)含量以及相對(duì)脂膜透性增強(qiáng)表明植株受到了傷害；在輕度漬害下，這些指標(biāo)變化不明顯表明泡桐幼苗受到傷害并不大，通過(guò)調(diào)節(jié)葉片滲透物質(zhì)來(lái)抵御漬害帶來(lái)的傷害；但是在漬害加重時(shí)，這些滲透物質(zhì)變化顯著表明漬害傷害很嚴(yán)重。

植株保護(hù)酶系統(tǒng)中幾種關(guān)鍵性的酶(SOD、POD、CAT)活性變化能直接反映膜質(zhì)過(guò)氧化和細(xì)胞膜受傷害程度。泡桐幼苗在淹水條件下積累大量有毒物質(zhì)，這3種酶能有效清除活性氧自由基以及過(guò)氧化物使植株免受傷害[16]。隨著漬害加深這3種酶活性逐漸升高，但當(dāng)在W3處理，即嚴(yán)重漬害時(shí)，3種保護(hù)酶活性(除9502外)均降低甚至失活，表明在嚴(yán)重漬害時(shí)，泡桐幼苗受傷害嚴(yán)重，但9502在嚴(yán)重漬害時(shí)SOD活性增強(qiáng)，其原因可能是9502泡桐幼苗在漬害加深時(shí)，通過(guò)提高自身超氧化物歧化酶(SOD)活性來(lái)抵御因漬害產(chǎn)生的傷害。有研究表明[17]，隨著淹水脅迫加劇，湖北海棠SOD活性先上升后下降，這一點(diǎn)與本研究結(jié)果相符；也有研究表明淹水脅迫對(duì)美洲黑楊SOD活性呈先降低后升高影響[18],其原因可能是淹水脅迫程度和植物種類不同，其SOD活性表現(xiàn)不一。這些從另一方面證明飽和田間持水量是大部分泡桐幼苗的耐受極限，當(dāng)淹水超過(guò)這個(gè)程度時(shí)泡桐幼苗可能死亡。

綜上所述，泡桐在淹水條件下受到傷害，其自身通過(guò)調(diào)節(jié)滲透物質(zhì)，通過(guò)提高保護(hù)酶的活性來(lái)抵抗?jié)n害帶來(lái)的傷害，其調(diào)節(jié)能力大小也是反映泡桐抗?jié)n害的依據(jù)，也看到在漬害嚴(yán)重時(shí)，生長(zhǎng)(生物量增量、相對(duì)株高、相對(duì)地徑、相對(duì)冠幅)并未受到影響的泡桐品種，探究其生理生化特征發(fā)現(xiàn)其自身滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)含量和保護(hù)酶活性較其他品種不同。因而在選擇泡桐綠化造林時(shí)盡可能選擇在地勢(shì)高的地區(qū)，同時(shí)開(kāi)溝排水。然而在一些容易發(fā)生漬害地區(qū)種植泡桐時(shí)，也可通過(guò)適當(dāng)?shù)钠贩N選擇(即選擇耐漬品種)減輕漬害造成的傷害。