蘇順德

(福建省林業(yè)科學(xué)研究院、國家林業(yè)局南方山地用材林培育重點實驗室、福建省森林培育與林產(chǎn)品加工利用重點實驗室，福建 福州 350012)

福建柏(Fokieniahodginsii(Dunn) Henry et Thomas)為柏科(Cupressaceae)福建柏屬唯一種，被《中國物種紅色名錄(第一卷)：紅色名錄》列為易危(VU)物種[1]，主要分布在中亞熱帶濕潤氣候區(qū)，介于22°—28°30′N、102°—120°E間[2-3]，是分布區(qū)內(nèi)常綠闊葉和針闊混交天然林的重要組成樹種[4]。福建柏具有生長快、耐瘠薄、樹干通直，木材紋理直、結(jié)構(gòu)細(xì)、切面光滑、膠粘性良好的特點，是建筑、裝飾裝璜、雕刻的優(yōu)良用材[2]。由于過度砍伐，福建柏天然資源極度匱乏[1]，但在中國南方林區(qū)廣泛栽培[5]。中國于1996年將福建柏育種研究列入國家“九五”林業(yè)科技攻關(guān)項目，重點開展的全分布區(qū)種源試驗發(fā)現(xiàn)福建柏生長在種源水平受到高度的遺傳控制，幼林期樹高、胸徑的廣義遺傳力達(dá)到0.6以上[6-8]。在現(xiàn)存天然育種資源遺傳多樣性不高的背景下[3-4]，如何利用人工林種質(zhì)資源，廣泛構(gòu)建福建柏選擇群體，提高可利用種質(zhì)的遺傳多樣性和目的性狀的優(yōu)良性，有力推進福建柏育種進程，支撐福建柏人工林建設(shè)成為福建柏遺傳改良面臨的重要問題。因此，福建省林業(yè)科學(xué)研究院在前期種源試驗基礎(chǔ)上，利用從1998年營建的福建柏種源試驗林[9]中篩選的優(yōu)良單株的自由授粉家系開展子代測定，估算這些優(yōu)良單株生長性狀的育種值和基因型值，據(jù)此篩選速生家系和無性繁殖原株，以充分發(fā)掘保存的福建柏種質(zhì)資源的應(yīng)用潛力。

1 材料與方法

1.1 試驗點概況

試驗點位于福建省邵武衛(wèi)閩國有林場、福建省沙縣官莊國有林場和福建省大田梅林國有林場，均屬亞熱帶季風(fēng)氣候。各點試驗地概況見表1。

1.2 試驗材料與方法

根據(jù)1998年營建在福建省南靖國有林場和福建省永春碧卿國有林場的福建柏種源試驗林、種源內(nèi)家系試驗林[7]的生長性狀遺傳變異分析結(jié)果[8]，于2008年從中篩選速生種源、家系中的優(yōu)良單株采集自由授粉種子，2009年春育苗，2010年春在福建省邵武衛(wèi)閩國有林場、福建省沙縣官莊國有林場和福建省大田梅林國有林場營建自由授粉子代測定林。參試家系均為相同的24個，以福建省安溪白瀨國有林場(現(xiàn)福建省安溪豐田國有林場)初級種子園混合種為對照(表2)。田間試驗為完全隨機區(qū)組設(shè)計(RCB)，25個處理，10次重復(fù)，4株單列小區(qū)。株行距2.0 m×2.0 m，種植穴規(guī)格50 cm×40 cm×30 cm。根據(jù)《福建柏豐產(chǎn)林培育技術(shù)規(guī)程》[10]管理試驗林，但未修枝和間伐。試驗林1～3 a林齡時每木調(diào)查樹高，4～9 a林齡時每木調(diào)查樹高、胸徑，每次調(diào)查記錄枯死株。

表2 參試家系及其母本種源

1.3 統(tǒng)計分析方法

根據(jù)樹高、胸徑估算單株立木材積[11]：V=0.00005685D1.629996H1.261954。根據(jù)枯死株數(shù)量計算每個小區(qū)保存率：保存率=[(4 -小區(qū)枯死株數(shù)量)/4]×100。

2 結(jié)果與分析

2.1 保存率及生長性狀表型分析

由連年保存率曲線(圖1)可知，造林當(dāng)年試驗林平均保存率為87.70%，第3年下降到84.85%，第4年降低到83.68%后逐年穩(wěn)定在83.58%。由連年生長量曲線(圖2)和平均生長性狀表現(xiàn)(表3)可知，試驗林平均樹高連年生長量在2～6 a林齡時較為穩(wěn)定，維持在0.82～0.89 m之間，7 a林齡時下滑至0.52 m，9 a林齡時又回升至0.94 m，且總生長量達(dá)到6.94 m。胸徑連年生長量在6 a林齡時達(dá)到最大值1.68 cm，7 a林齡時開始下滑，9 a林齡時下滑至0.90 cm，且總生長量為9.79 cm。單株立木材積連年生長量在8 a林齡前穩(wěn)步小量上升，9 a林齡時迅速上升至0.00724 m3-且總生長量達(dá)到0.02796 m3。樹高、胸徑和單株立木材積在單株間的分化雖然隨著林齡增加而減小，但9 a林齡時表型變異系數(shù)仍分別高達(dá)11.80%、23.83%和45.11%，單株立木材積表型變異最為豐富，其次是胸徑。

表3 試驗林平均生長性狀

圖1 試驗林連年保存率曲線圖2 試驗林連年生長量曲線

2.2 保存率遺傳變異分析

保存率在家系間差異極顯著，試驗地點與家系的交互作用也達(dá)顯著水平(表4)。廣義遺傳力和狹義遺傳力均在4 a林齡時出現(xiàn)最大值(圖3)，分別達(dá)到0.3675和0.0976，而此時正是保存率均值趨于穩(wěn)定的林齡(圖1)。之后廣義遺傳力較為穩(wěn)定地介于0.2444～0.3105之間，狹義遺傳力較為穩(wěn)定地介于0.0573～0.0764之間?？傮w來看，廣義遺傳力明顯高于狹義遺傳力，表明保存率的加性遺傳效應(yīng)較小，而非加性遺傳效應(yīng)較為豐富。因此，在利用廣義遺傳力選擇無性繁殖原株時，兼顧保存率可最大限度獲得適應(yīng)性方面的遺傳增益；而在利用狹義遺傳力選擇家系時，可忽略家系間保存率的遺傳差異，僅要求家系保存率具正向遺傳增益即可。

表4 保存率方差分量及遺傳力

*：**為差異極顯著；*為差異顯著；下同。

2.3 生長性狀遺傳變異分析

從表5—表7的生長性狀方差分量估算結(jié)果可知，樹高、胸徑和單株立木材積在家系間差異均極顯著，試驗地點與家系的交互作用、試驗地點與家系與區(qū)組的交互作用均達(dá)極顯著水平。結(jié)合圖4的遺傳力隨林齡變化趨勢看，樹高的廣義遺傳力在0.6864～0.7933間輕微波動，胸徑的廣義遺傳力在0.7347～0.7688間輕微波動。單株立木材積的廣義遺傳力波動較大，從6 a林齡時迅速上升(從5 a林齡時的0.1476上升至6 a林齡時的0.5359)，8 a林齡時開始穩(wěn)定在0.7620～0.7641間。生長性狀的狹義遺傳力隨林齡波動較小，特別是6 a林齡后樹高狹義遺傳力介于0.1362～0.1941間，胸徑狹義遺傳力介于0.1752～0.1756間，單株立木材積狹義遺傳力介于0.1831～0.1887間。雖然5 a林齡前保存率遺傳力波動較大，但樹高、胸徑的廣義遺傳力和狹義遺傳力波動均較小，間接表明了生長性狀和保存率間的遺傳獨立性。當(dāng)利用8 a林齡前樹高、胸徑的廣義遺傳力進行早期篩選無性繁殖原株時，由于單株立木材積廣義遺傳力的不穩(wěn)定性，存在較大的誤選及漏選風(fēng)險；而利用樹高、胸徑的狹義遺傳力篩選優(yōu)良家系卻是可行的，但林齡宜在6 a以后。

2.4 B型遺傳相關(guān)分析

試驗點間各性狀B型遺傳相關(guān)系數(shù)—林齡曲線(圖5)表明各林齡階段，樹高、胸徑B型遺傳相關(guān)系數(shù)均較高，達(dá)到0.881以上，6 a林齡以后均達(dá)到1.0，即6 a林齡后，參試家系樹高、胸徑在各試驗點間的排名高度遺傳相關(guān)，基因與環(huán)境互作較小。單株立木材積B型遺傳相關(guān)系數(shù)呈明顯的逐年升高趨勢，林齡8 a后達(dá)到1.0，保存率B型遺傳相關(guān)系數(shù)均較小，基因與環(huán)境的互作對保存率具有較大的影響。因此，在8 a林齡后選擇能獲得生長性狀更為穩(wěn)定的優(yōu)良無性繁殖原株和家系，鑒于保存率廣義遺傳力相對較高，篩選無性繁殖原株時應(yīng)該兼顧保存率的表現(xiàn)。

表5 樹高方差分量及遺傳力

表6 胸徑方差分量及遺傳力

表7 單株立木材積方差分量及遺傳力

2.5 無性繁殖原株及家系選擇

在以上遺傳變異分析基礎(chǔ)上，根據(jù)9 a林齡時基因型值估算的無性系遺傳增益排序從參試的24株優(yōu)良單株(1998年營建的種源試驗林和種源內(nèi)家系試驗林中的單株)中選擇無性繁殖原株，為進一步開展無性系測定、篩選優(yōu)良無性系奠定基礎(chǔ)。同時，利用9 a林齡時育種值估算的家系遺傳增益排序從參試家系中篩選優(yōu)良家系，充實福建柏選擇群體，為構(gòu)建育種群體、生產(chǎn)群體奠定基礎(chǔ)。

以平均單株立木材積遺傳增益不低于30%，保存率遺傳增益不低于5.0%為指標(biāo)篩選出無性繁殖原株11株(表8)，樹高、胸徑、單株立木材積和保存率均值分別為7.09 m、10.18 cm、0.03133 m3和87.28%，遺傳增益分別為6.84%、12.57%、30.07%和5.74%。以平均單株立木材積遺傳增益不低于7%，保存率具有正向遺傳增益，兼顧種源，篩選出優(yōu)良家系8個(表9)，樹高、胸徑、單株立木材積和保存率分別為7.10 m、10.22 cm、0.03162 m3、88.87%，遺傳增益分別為1.47%、3.02%、7.80%和1.47%。

表8 無性繁殖優(yōu)良原株9 a林齡生長狀況

表9 優(yōu)良家系9 a林齡生長狀況

3 小結(jié)與討論

福建柏人工純林太陽能轉(zhuǎn)化效率為1.42%，能量流動速率較高，與杉木人工純林相比，能量年凈增量較大，凋落物養(yǎng)分周轉(zhuǎn)快，對地力維護極為有利[14-15]。14 a林齡的福建柏杉木混交林地上、地下空間分布成層性明顯，養(yǎng)分空間得以擴大，而福建柏純林地被物吸持水量達(dá)到32.09 t·hm-2，土壤中有機質(zhì)、全氮、速效氮等含量均較杉木純林高[5]。與中國南方廣泛栽培的用材樹種杉木相比，福建柏木材的氣干密度、干裂勢、硬度等表現(xiàn)較優(yōu)[16]。已有研究表明福建柏生長速度快，30 a林齡人工林樹高、胸徑連年生長量仍然達(dá)到0.26 m、0.37 cm[17]。因此在森林生態(tài)功能維護和優(yōu)質(zhì)木材生產(chǎn)方面，福建柏在其產(chǎn)區(qū)均是優(yōu)良的造林樹種，發(fā)展?jié)摿薮?，良種需求旺盛。但目前福建柏遺傳改良水平相對較低，還處在第1代(輪)育種末期[8，18-19]和第2代(輪)育種起步階段[20]，良種供應(yīng)不足。在遺傳資源相對較為匱乏的現(xiàn)實情況下[3]，如何充分利用已建立的種源試驗林等基本群體，有效構(gòu)建選擇群體和育種群體，是福建柏高世代育種面臨的關(guān)鍵問題。本研究在前期種源試驗基礎(chǔ)上，對種源試驗林，種源內(nèi)家系試驗林中優(yōu)良單株進行自由授粉子代測定，一方面篩選優(yōu)良家系，另一方面選擇無性繁殖原株，在充實福建柏選擇群體的同時，為福建柏?zé)o性繁育奠定基礎(chǔ)。試驗結(jié)果表明，雖然保存率、樹高、胸徑和單株立木材積在家系間差異均極顯著，但均受到較弱的遺傳控制。9 a林齡前，保存率狹義遺傳力維持在0.0389～0.0976間，樹高狹義遺傳力維持在0.1362～0.1941間，胸徑狹義遺傳力維持在0.1752～0.1756間，單株立木材積狹義遺傳力維持在0.1831～0.1887間。福建柏優(yōu)良單株家系間生長性狀的遺傳差異低于種源[8]但高于初級種子園自由授粉家系[18]。B型遺傳相關(guān)分析表明在8 a林齡后選擇能獲得生長性狀最為穩(wěn)定的優(yōu)良家系和無性繁殖原株。因而依據(jù)參試家系9 a林齡時遺傳增益排序從參試的24株優(yōu)良單株中選出11株作為無性繁殖原株，樹高、胸徑、單株立木材積和保存率均值分別為7.09 m、10.18 cm、0.03133 m3和87.28%，遺傳增益分別為6.84%、12.57%、30.07%和5.74%。同時篩選出8個速生優(yōu)良家系，樹高、胸徑、單株立木材積和保存率分別為7.10 m、10.22 cm、0.03162 m3和88.87%，家系遺傳增益分別為1.47%、3.02%、7.80%和1.47%。

利用依據(jù)基因型值選擇的無性繁殖原株經(jīng)過無性化后開展無性系測定，并篩選優(yōu)良無性系，無疑有效提高了福建柏?zé)o性系選擇的效率和準(zhǔn)確性，為解決短期內(nèi)福建柏良種壯苗供需矛盾具有現(xiàn)實意義和重要作用。而依據(jù)育種值篩選的優(yōu)良家系則是福建柏選擇群體或者種質(zhì)資源的重要組成部分，是進一步構(gòu)建育種群體的關(guān)鍵材料。