刁倩楠，蔣雪君，顧海峰，陳幼源，張永平*，范紅偉

(1上海市農(nóng)業(yè)科學(xué)院設(shè)施園藝研究所，上海市設(shè)施園藝技術(shù)重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，上海201403；2金山區(qū)農(nóng)業(yè)技術(shù)推廣中心，上海201599；3嘉定區(qū)農(nóng)業(yè)技術(shù)推廣服務(wù)中心，上海201800；4上海市農(nóng)業(yè)技術(shù)推廣服務(wù)中心，上海201103)

近年來(lái)，隨著全球氣候出現(xiàn)異常，局部地區(qū)暴雨、洪澇災(zāi)害頻繁發(fā)生，漬澇已成為我國(guó)農(nóng)業(yè)的第二大災(zāi)害。在我國(guó)長(zhǎng)江中下游地區(qū)，由于降水集中且降水量大引發(fā)的淹水脅迫嚴(yán)重制約著植物的生長(zhǎng)發(fā)育與產(chǎn)量[1]。淹水通過(guò)改變土壤的理化性質(zhì)，使土壤氧氣含量降低，影響植物生理代謝過(guò)程，導(dǎo)致植物生長(zhǎng)發(fā)育變緩甚至引起死亡[2]。田間淹水脅迫一般分為澇害和漬害，澇害使植株全部根系和部分地上器官處于水下，漬害則使植株的根系完全生長(zhǎng)在水分飽和的土壤中。

前人關(guān)于淹水脅迫的研究多集中在小麥和玉米等作物，關(guān)于淹水脅迫對(duì)甜瓜幼苗生長(zhǎng)的影響相對(duì)較少。為此，本研究以課題組選育的5個(gè)甜瓜品種為試材，比較不同淹水及恢復(fù)處理?xiàng)l件下不同品種甜瓜的外觀(guān)形態(tài)和生理特性變化，以期為建立甜瓜品種耐澇性評(píng)價(jià)體系奠定理論基礎(chǔ)，同時(shí)為南方多雨地區(qū)甜瓜品種選擇提供科學(xué)依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 供試材料與試驗(yàn)設(shè)計(jì)

供試甜瓜(CumumismeloL.)品種為‘脆禧’：哈密瓜品種，果皮奶白色，果肉桔紅色；‘XL-3’：厚皮甜瓜品種，果皮綠色，果肉綠色；‘哈密綠’：厚皮甜瓜品種，果皮奶白色，果肉綠色；‘世紀(jì)蜜’：厚皮甜瓜品種，果皮奶白色，果肉白色；‘秀綠’：厚皮甜瓜品種，果皮青白色，果肉綠色，均由上海市農(nóng)業(yè)科學(xué)院設(shè)施園藝研究所甜瓜課題組自主選育。試驗(yàn)在上海市農(nóng)業(yè)科學(xué)院設(shè)施園藝研究所進(jìn)行。2016年12月5日將飽滿(mǎn)、整齊一致的甜瓜種子浸種催芽，出芽后播于裝有西甜瓜專(zhuān)用育苗基質(zhì)的塑料營(yíng)養(yǎng)缽中，置于晝(28±1)℃夜(22±1)℃培養(yǎng)室中進(jìn)行幼苗培養(yǎng)，光照12 h，光照強(qiáng)度為32 000 lx左右。

2016年12月25日，當(dāng)幼苗長(zhǎng)到三葉一心時(shí)進(jìn)行淹水處理：(1)半淹水(T1)為水面淹沒(méi)植株根部基質(zhì)，超過(guò)基質(zhì)表面0—1cm；全淹水(T2)為水面剛好淹過(guò)植株生長(zhǎng)點(diǎn)；對(duì)照(CK)為常規(guī)水分管理。每天及時(shí)補(bǔ)充散失的水分，保證各處理所需水面高度。分別在淹水3 d及解除脅迫后3 d后取樣，每個(gè)處理50株，重復(fù)3次，用于各項(xiàng)指標(biāo)的測(cè)定。

1.2 測(cè)定項(xiàng)目與方法

1.2.1 株高、葉面積及生物量測(cè)定

用直尺測(cè)量幼苗株高(子葉節(jié)至生長(zhǎng)點(diǎn))；葉面積測(cè)定參照王加蓬等[14]的方法(葉面積=葉長(zhǎng)×最大葉寬×0.66)；用去離子水沖洗植株并吸干水分，測(cè)量地上鮮重和地下鮮重。

1.2.2 生理生化特性測(cè)定

1.3 統(tǒng)計(jì)分析

每個(gè)指標(biāo)重復(fù)測(cè)定3次，取3次測(cè)定數(shù)據(jù)的平均值。試驗(yàn)數(shù)據(jù)采用Origin軟件繪圖，采用SPSS統(tǒng)計(jì)軟件進(jìn)行分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 淹水脅迫及恢復(fù)處理對(duì)甜瓜幼苗生長(zhǎng)的影響

如表1所示，不同淹水脅迫導(dǎo)致5個(gè)品種甜瓜幼苗的葉面積、株高、地上和地下鮮重降低，但不同品種降低幅度不同。經(jīng)過(guò)半淹水(T1)處理后，5個(gè)品種甜瓜幼苗的葉面積與對(duì)照相比分別下降了5.3%、16.1%、9.0%、45.3%和22.3%；與對(duì)照相比，全淹水(T2)處理顯著降低了5個(gè)品種甜瓜幼苗的葉面積，降幅分別為26.6%、19.1%、13.1%、49.4%和31.4%。除了半淹水(T1)處理的‘秀綠’外，恢復(fù)處理(T1和T2)均提高了甜瓜幼苗的葉面積，其中‘世紀(jì)蜜’的提高幅度最大，為23.3%和28.2%。

表1 淹水脅迫及恢復(fù)對(duì)甜瓜幼苗葉面積、株高及地上地下鮮重的影響

品種‘脆禧’‘哈密綠’‘秀綠’經(jīng)過(guò)半淹水(T1)和全淹水(T2)處理后，幼苗株高與各自對(duì)照相比均顯著下降，降幅分別為10.0%和16.4%、13.5%和19.2%、18.1%和23.2%；經(jīng)過(guò)恢復(fù)后，5個(gè)品種甜瓜幼苗的株高均高于T1和T2處理，平均增幅分別為1.3%—12.3%、0.4%—21.0%，但仍無(wú)法達(dá)到對(duì)照水平。半淹水(T1)和全淹水(T2)處理后，5個(gè)品種甜瓜幼苗的地上和地下鮮重與對(duì)照相比均顯著下降，其中T2處理的甜瓜幼苗降幅更大。此外，恢復(fù)3d處理能不同程度地提高甜瓜幼苗的地上和地下鮮重。

經(jīng)過(guò)全淹水處理(T2)的甜瓜幼苗株高、葉面積、地上和地下鮮重均低于半淹水處理(T1)。除了‘秀綠’，恢復(fù)處理的甜瓜幼苗葉面積、株高、地上鮮重和地下鮮重均高于半淹水(T1)和全淹水(T2)處理。說(shuō)明不同淹水處理使甜瓜幼苗的生長(zhǎng)受到抑制，全淹水處理的作用更加顯著，淹水脅迫解除后甜瓜幼苗的形態(tài)指標(biāo)有所提高，但無(wú)法回升到對(duì)照水平。

2.2 淹水脅迫及恢復(fù)處理對(duì)甜瓜幼苗葉片相對(duì)電導(dǎo)率的影響

從圖1可以看出，5個(gè)品種甜瓜幼苗葉片的電解質(zhì)滲透率在不同淹水條件下均顯著提高，其中，全淹水(T2)處理的甜瓜幼苗葉片相對(duì)電導(dǎo)率增幅較大。經(jīng)過(guò)半淹水(T1)處理后，5個(gè)品種甜瓜幼苗葉片的相對(duì)電導(dǎo)率較對(duì)照平均增幅為29.1%—46.0%，而全淹水處理(T2)葉片的相對(duì)電導(dǎo)率平均增幅為44.3%—53.9%。與半淹水(T1)和全淹水(T2)處理相比，恢復(fù)處理使5個(gè)品種甜瓜幼苗葉片的電解質(zhì)滲透率降低，平均降幅為12.2%—18.7%和20.0%—28.0%，恢復(fù)處理在一定程度上緩解了淹水脅迫對(duì)質(zhì)膜的傷害。在5個(gè)品種甜瓜幼苗中，半淹水處理的葉片相對(duì)電導(dǎo)率均低于全淹水處理。因此，全淹水脅迫對(duì)甜瓜幼苗葉片相對(duì)電導(dǎo)率的影響更大。

2.3 淹水脅迫及恢復(fù)處理對(duì)甜瓜幼苗滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)含量的影響

由圖2a可知，與對(duì)照相比，半淹水(T1)處理使5個(gè)品種甜瓜幼苗的可溶性糖含量均顯著增加，增幅分別為43.9%、24.0%、33.9%、29.3%和26.4%；而全淹水(T2)處理后，5個(gè)品種甜瓜幼苗的可溶性糖含量均明顯低于對(duì)照，降幅分別為21.0%、46.4%、26.9%、52.0%和16.6%。與半淹水(T1)處理相比，恢復(fù)處理使5個(gè)品種甜瓜幼苗的可溶性糖含量分別降低了23.7%、9.6%、21.4%、14.4%和19.5%；而與全淹水(T2)處理相比，恢復(fù)處理增加了甜瓜幼苗的可溶性糖含量，增幅分別為87.5%、26.3%、27.7%、46.2%和2.4%。

由圖2b和2c可知，半淹水(T1)處理下，品種‘脆禧’‘哈密綠’和 ‘秀綠’幼苗的脯氨酸和可溶性蛋白含量明顯高于對(duì)照，脯氨酸含量比對(duì)照分別增加了53.8%、36.2%和22.6%，可溶性蛋白含量比對(duì)照分別增加了20.3%、16.9%和26.4%。而T1處理的‘XL-3’和‘世紀(jì)蜜’幼苗，脯氨酸和可溶性蛋白含量顯著低于對(duì)照，降幅分別為26.2%和19.9%、17.6%和42.0%。除了‘世紀(jì)蜜’，恢復(fù)處理的其余4個(gè)品種甜瓜幼苗的脯氨酸含量以及‘脆禧’和‘秀綠’幼苗的可溶性蛋白含量均低于半淹水(T1)處理，降幅分別為10.4%、1.9%、22.9%和13.0%、11.5%和13.0%。全淹水(T2)處理下，5個(gè)品種甜瓜幼苗的脯氨酸含量低于對(duì)照，平均降幅為21.9%—81.1%；T2處理的‘XL-3’‘世紀(jì)蜜’和‘秀綠’幼苗可溶性蛋白含量比對(duì)照降低了60.8%、64.6%和36.1%。相對(duì)于全淹水(T2)處理，恢復(fù)處理使5個(gè)品種甜瓜幼苗的脯氨酸含量分別增加了39.2%、 209.0%、 159.4%、 129.3%和 170.2%；恢復(fù)處理同樣提高了‘XL-3’‘秀綠’和‘世紀(jì)蜜’幼苗的可溶性蛋白含量，增幅分別為 119.9%、 113.4%和31.7%。

2.4 淹水脅迫及恢復(fù)處理對(duì)甜瓜幼苗活性氧和膜脂過(guò)氧化的影響

2.5 淹水脅迫及恢復(fù)處理對(duì)甜瓜幼苗抗氧化酶活性的影響

如圖4所示，半淹水(T1)脅迫處理后，5個(gè)品種甜瓜幼苗的SOD、POD、CAT和APX活性與對(duì)照相比均明顯提高，其中POD和APX活性增幅較大，平均為18.8%—41.3%和21.2%—35.9%。與對(duì)照相比，T1恢復(fù)處理的5個(gè)品種甜瓜幼苗的SOD和POD活性也有不同程度的提高，平均增幅分別為3.2%—21.4%和8.9%—59.2%；而品種‘XL-3’和‘秀綠’幼苗的CAT活性，以及‘XL-3’幼苗的APX活性經(jīng)過(guò)T1恢復(fù)處理后，與對(duì)照相比均下降，降幅為15.9%、28.9%和16.4%；與對(duì)照相比，T1恢復(fù)處理使其他3個(gè)品種的CAT和APX活性增強(qiáng)。

除了全淹水(T2)處理的‘XL-3’幼苗POD活性，其余甜瓜幼苗經(jīng)T2及恢復(fù)處理后，SOD、POD和APX活性均顯著高于對(duì)照，平均增幅分別為14.4%—24.5%和17.8%—26.0%、42.8%—66.9%和54.6%—66.7%、6.2%—43.9%和3.9%—61.4%。經(jīng)過(guò)T2及恢復(fù)處理后，品種‘脆禧’和‘世紀(jì)蜜’幼苗CAT活性與對(duì)照相比，分別增加了54.2%和22.2%、3.8%和18.2%。T2恢復(fù)處理的‘XL-3’和‘秀綠’幼苗CAT活性與對(duì)照相比明顯降低，降幅為22.0%和27.4%；與對(duì)照相比，T2恢復(fù)處理后的‘脆禧’‘哈密綠’和‘世紀(jì)蜜’幼苗的CAT活性提高，增幅分別為22.2%、4.8%和22.2%。以上結(jié)果表明，淹水脅迫導(dǎo)致多數(shù)品種甜瓜幼苗的SOD、POD、CAT和APX活性增加，但不同品種增加幅度不同，可能與其耐澇性不同有關(guān)。

恢復(fù)階段下，‘脆禧’和‘XL-3’的SOD活性、‘哈密綠’和‘世紀(jì)蜜’的POD活性、‘脆禧’和‘世紀(jì)蜜’的APX活性，分別比半淹水(T1)處理提高了4.3%和8.1%、12.8%和38.9%、8.2%和17.1%；T1經(jīng)過(guò)恢復(fù)處理后，5個(gè)品種甜瓜幼苗的CAT活性降低，平均降幅為1.9%—46.2%。

與全淹水(T2)處理相比，恢復(fù)處理使‘脆禧’‘哈密綠’和‘世紀(jì)蜜’幼苗的SOD活性提高了7.0%、4.1%和7.0%；使‘脆禧’‘XL-3’和‘秀綠’幼苗的POD活性提高了66.3%、 246.2%和7.6%；恢復(fù)處理后，‘XL-3’‘哈密綠’和‘世紀(jì)蜜’幼苗的CAT活性分別提高了66.2%、33.6%和14.2%，‘哈密綠’和‘世紀(jì)蜜’幼苗的APX活性分別提高了17.5%和36.7%。

2.6 淹水脅迫及恢復(fù)處理對(duì)甜瓜幼苗GSH循環(huán)的影響

由圖5可知，半淹水(T1)脅迫時(shí)，5個(gè)品種甜瓜幼苗的GSH、GSSG、GSH+GSSG含量及GSHGSSG比對(duì)照明顯提高，平均增幅分別為86.1%—147.3%、18.8%—42.3%、61.1%—107.6%、55.3%—108.1%。經(jīng)過(guò)恢復(fù)處理后，除了‘哈密綠’幼苗的GSHGSSG，其余甜瓜品種的GSH、GSSG、GSH+GSSG含量、GSHGSSG與T1處理相比均有所下降。

經(jīng)過(guò)全淹水(T2)處理后，5個(gè)品種甜瓜幼苗的GSH含量、GSH+GSSG含量和GSHGSSG均低于對(duì)照，平均降幅為33.9%—72.2%、14.3%—55.5%、46.6%—79.0%。除了 ‘世紀(jì)蜜’，T2處理能顯著提高其他4個(gè)品種甜瓜幼苗的GSSG含量，增幅分別為45.2%、24.6%、42.6%和27.6%。經(jīng)過(guò)T2恢復(fù)處理后，除了‘世紀(jì)蜜’幼苗的GSHGSSG，其余品種甜瓜幼苗的GSH和GSH+GSSG含量、GSHGSSG均高于T2處理；而‘脆禧’‘XL-3’‘哈密綠’和‘秀綠’幼苗的GSSG含量分別比T2處理降低了24.8%、1.3%和9.8%。

3 討論

水澇災(zāi)害作為一種非生物脅迫，能夠引起植物體內(nèi)水分失衡、膜脂過(guò)氧化和有害物質(zhì)積累，嚴(yán)重影響其生長(zhǎng)發(fā)育，導(dǎo)致產(chǎn)量降低。本研究發(fā)現(xiàn)，經(jīng)過(guò)淹水處理后，5個(gè)品種甜瓜幼苗的株高、葉面積、地上鮮重和地下鮮重均明顯降低。陳靜蕊等[25]報(bào)道，適度淹水能明顯提高紅穗苔草的株高及葉片生長(zhǎng)，但長(zhǎng)期淹水會(huì)帶來(lái)負(fù)面影響。甜瓜幼苗的葉面積、株高、地上鮮重和地下鮮重經(jīng)過(guò)恢復(fù)處理后有不同程度的增加，說(shuō)明淹水脅迫解除后甜瓜幼苗的形態(tài)指標(biāo)有所提高，但無(wú)法回升到對(duì)照水平。因此，短期半淹水處理對(duì)不同植物生長(zhǎng)的作用會(huì)因其耐性不同而不同，而長(zhǎng)期全淹水脅迫給植物造成的均是較為嚴(yán)重的傷害。

淹水脅迫下，植物根系暴露在低氧或缺氧的條件下，導(dǎo)致能量和糖分供給不足，為了維持正常的生理過(guò)程，植物體內(nèi)會(huì)主動(dòng)合成和積累可溶性糖、可溶性蛋白和脯氨酸等[16]，這些物質(zhì)不僅有助于調(diào)節(jié)滲透勢(shì)，對(duì)酶的活性、細(xì)胞膜的穩(wěn)定性也有重要作用，而且可以清除活性氧，保護(hù)植物免受活性氧帶來(lái)的傷害[29]。本研究中，半淹水脅迫能誘導(dǎo)5個(gè)品種甜瓜幼苗的可溶性糖含量增加，品種‘脆禧’‘哈密綠’和 ‘秀綠’幼苗的脯氨酸和可溶性蛋白含量明顯提高，說(shuō)明甜瓜幼苗在半淹水條件下，能通過(guò)積累滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)來(lái)緩解淹水傷害。而經(jīng)過(guò)恢復(fù)處理后，甜瓜幼苗的可溶性糖、可溶性蛋白和脯氨酸含量有所降低，說(shuō)明半淹水恢復(fù)處理對(duì)甜瓜幼苗的傷害較小，能夠在脅迫解除后恢復(fù)正常。經(jīng)過(guò)全淹水處理后，5個(gè)品種甜瓜幼苗的可溶性糖和脯氨酸含量以及‘XL-3’‘世紀(jì)蜜’和 ‘秀綠’幼苗的可溶性蛋白含量低于對(duì)照?；謴?fù)處理的甜瓜幼苗可溶性物質(zhì)與淹水脅迫相比有所升高，說(shuō)明脅迫解除后，傷害依然存在。在西瓜和水稻中也得到相似的結(jié)論[30-31]，說(shuō)明全淹水逆境嚴(yán)重破壞了甜瓜體內(nèi)滲透調(diào)節(jié)平衡。而王三根等[32]報(bào)道，經(jīng)過(guò)淹水處理后，根部可溶性糖含量明顯下降，但莖葉中的可溶性糖含量顯著提高，因此，不同部位對(duì)淹水脅迫的響應(yīng)也不盡相同。

GSH作為抗氧化劑，是AsA-GSH循環(huán)中的重要組成部分，它既可以起到直接清除活性氧的作用，又可以為GR提供電子，起到間接清除作用[37]，因此，較高水平的GSH含量有助于提高植物的抗性。本研究中，半淹水條件下，5個(gè)品種甜瓜幼苗的GSH、GSSG、GSH+GSSG含量、GSHGSSG明顯高于對(duì)照，而全淹水處理的甜瓜幼苗的GSSG含量明顯提高，GSH含量下降，從而導(dǎo)致GSH+GSSG含量、GSHGSSG與對(duì)照相比有所降低。這可能是因?yàn)槿退{迫下較高濃度的活性氧導(dǎo)致細(xì)胞膜結(jié)構(gòu)受到損傷。經(jīng)過(guò)恢復(fù)處理后，甜瓜幼苗的GSH、GSSG含量與半淹水處理相比下降，可能是由于甜瓜體內(nèi)與活性氧清除相關(guān)的非酶促系統(tǒng)被削弱。綜合以上結(jié)果表明，輕度淹水脅迫下，抗氧化系統(tǒng)可以有效緩解活性氧對(duì)植物的傷害，提高植物對(duì)淹水脅迫的適應(yīng)能力，而長(zhǎng)時(shí)間全淹水脅迫導(dǎo)致活性氧濃度過(guò)高，引起膜脂過(guò)氧化，離子滲漏，對(duì)植株造成損害。

綜上所述，淹水脅迫會(huì)導(dǎo)致甜瓜生長(zhǎng)發(fā)育受到限制，株高、葉面積、地上和地下鮮重下降，影響其正常代謝，導(dǎo)致活性氧的積累和脂質(zhì)過(guò)氧化，破壞細(xì)胞膜，誘導(dǎo)電解質(zhì)滲透率增加。半淹水脅迫下，甜瓜幼苗通過(guò)積累體內(nèi)滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)含量，激活SOD等抗氧化酶和GSH循環(huán)，來(lái)緩解淹水傷害；而全淹水脅迫處理嚴(yán)重破壞了甜瓜幼苗體內(nèi)的代謝過(guò)程。