宋啟龍, 岳善超, 蔡立群,

(1.甘肅農(nóng)業(yè)大學(xué) 資源與環(huán)境學(xué)院, 蘭州 730070; 2.西北農(nóng)林科技大學(xué)黃土高原土壤侵蝕與旱地農(nóng)業(yè)國家重點實驗室, 陜西 楊凌 712100)

根系是作物對環(huán)境資源截獲利用的最重要器官，其形態(tài)及在土壤中的空間分布顯著影響水分和養(yǎng)分吸收，在養(yǎng)分、水分吸收利用中起關(guān)鍵作用[1]。根系空間分布、根長、根系表面積及根重等性狀，可以較好地表征根系對水分和養(yǎng)分的吸收與利用。作物根系形態(tài)建成是基因表達(dá)與外界環(huán)境因素綜合作用下的結(jié)果，由于根系對土壤環(huán)境的適應(yīng)具有可塑性[2]，因此作物可通過根構(gòu)型變化來調(diào)節(jié)對土壤養(yǎng)分和水分的吸收能力，從而適應(yīng)生長環(huán)境變化。由于地膜覆蓋能夠極大地改善土壤水熱狀況，促進(jìn)玉米生長，是提高玉米產(chǎn)量和農(nóng)田降水利用效率的有效途徑[3],因而在黃土高原地區(qū)雨養(yǎng)玉米種植中得到了廣泛的推廣和應(yīng)用。地膜覆蓋在提高玉米產(chǎn)量和水分利用效率的同時，會對玉米的根系生長發(fā)育產(chǎn)生怎樣的影響？目前研究結(jié)論缺乏一致性[4-5]。

氮素作為影響植物生長發(fā)育和產(chǎn)量形成的主要因素[6]，氮肥用量不僅會影響地上部的生長發(fā)育，也會對根系形態(tài)建成和氮素吸收利用產(chǎn)生影響[7]。有研究表明，低濃度硝酸鹽會促進(jìn)根系伸長，而高濃度硝酸鹽則會產(chǎn)生抑制作用，適當(dāng)?shù)偷幚磉€能夠刺激側(cè)根生長[8]。在霧培條件下，適當(dāng)?shù)偷梢栽黾觽?cè)根數(shù)、側(cè)根總長度、單位軸根的側(cè)根長度，但根毛密度下降[9]。根系生長對不同氮素供應(yīng)水平反應(yīng)不同，前人對玉米根系與氮肥施用量之間的關(guān)系進(jìn)行了大量研究[10]，然而，在黃土高原旱地雨養(yǎng)農(nóng)業(yè)區(qū)覆膜種植條件下關(guān)于玉米根系形態(tài)與施氮量之間關(guān)系的研究報道較少。本研究通過田間試驗，在大田尺度下評價覆膜栽培旱作春玉米根系生長特性和形態(tài)分布對施氮量的響應(yīng)，旨在為本地區(qū)玉米根系生長及調(diào)控提供理論依據(jù)。

1 材料方法

1.1 試驗區(qū)概況

試驗位于黃土高原中南部陜甘交界處的陜西省長武縣洪家鎮(zhèn)王東村，北緯35°12′，東徑107°40′，海拔1 200 m。屬暖溫帶半濕潤大陸性季風(fēng)氣候，年均降水584 mm，年均氣溫9.1℃，無霜期171 d，地下水埋深50～80 m，屬典型的旱作農(nóng)業(yè)區(qū)；地貌屬高原溝壑區(qū)，塬面和溝壑兩大地貌單元各占35%，65%，地帶性土壤為黑壚土，質(zhì)地均勻疏松。兩年試驗的生育期降雨和氣溫如圖1所示。

1.2 試驗設(shè)計

分別于2017年和2018年設(shè)置包括不施氮(N0對照)，適量施氮250 kg/hm2(N250)，過量施氮380 kg/hm2(N380)3個處理的田間試驗，各處理重復(fù)3次，采用隨機區(qū)組排列(兩年試驗同一小區(qū)施氮量固定)小區(qū)面積為56 m2。氮肥分3次施入，其中40%氮肥和磷鉀肥一起作為基肥一次性于播種前均勻撒施地表，然后翻耕；拔節(jié)期追肥30%，抽雄期追肥30%，兩次追肥均采用點施法追肥。磷肥采用過磷酸鈣，施純磷40 kg/hm2，鉀肥采用硫酸鉀，施純鉀80 kg/hm2。供試玉米品種為先玉335。兩年試驗采用全膜雙壟溝種植，即大壟寬60 cm，高10 cm，小壟寬40 cm，高15 cm，株距25 cm，周年覆膜，種植密度為80 000株/hm2，每年4月下旬播種，9月下旬收獲。

圖1 試區(qū)生育期內(nèi)降水和氣溫

1.3 測定指標(biāo)與方法

采用3D Monolith(三維空間立體分析)法采取玉米根系，以便準(zhǔn)確反映田間實際生長情況[11]。分別于拔節(jié)期和開花期各處理隨機選取長勢均勻并且位置連續(xù)(種植行方向)的2株玉米挖取根系，對各處理3個重復(fù)進(jìn)行取樣。取樣土體總長50 cm，寬50 cm，深度100 cm。0—40 cm每10 cm一層，40—100 cm每20 cm一層，共分為7層，每層4×5=20個土塊進(jìn)行分塊取樣，土樣取出后挑選每個土塊所含的所有根系，用清水沖洗后用掃描儀器(EPSON V800)掃描獲得根系圖片文件，圖片文件用專業(yè)根系分析軟件(WinRHIZO Pro Vision 5.0)分析獲得根系各指標(biāo)數(shù)據(jù)，80℃烘至恒重獲得各土塊根系生物量。

1.4 數(shù)據(jù)處理

試驗數(shù)據(jù)用Excel 2003，SPSS 18.0軟件進(jìn)行統(tǒng)計分析，用Origin 9.1進(jìn)行繪圖。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同施氮水平對根系干重的影響

兩年不同處理根系干重剖面分布見圖2。覆膜玉米根系干重隨土層加深呈現(xiàn)遞減的變化趨勢，表層根系占根系干重的絕大部分，其中N0，N250，N380處理拔節(jié)期耕層(0—20 cm)根重占比兩年均值分別為49.3%，58.2%，55.7%，開花期可達(dá)58.9%，66.1%，55.2%，N250處理耕層根重占比最大。與N0相比，N250在拔節(jié)期各土層根干重總體上表現(xiàn)出增加趨勢，N380處理和N250處理相比，整體上表現(xiàn)減少趨勢，各處理間差異主要表現(xiàn)在表層。2 a平均結(jié)果表明，相比于N0，N250在每個土層根干重全部顯著增加，拔節(jié)期增加增幅為33.3%～177.1%，開花期為28.4%～130.1%。相比于N250，N380在拔節(jié)期在0—40 cm各土層和80—100 cm土層表現(xiàn)出根干重的顯著降低，降低幅度在14.5%～38.2%，在開花期在0—10 cm土層顯著降低34.4%，但是在40—100 cm各土層升高18.7%～30.1%。過量施氮在拔節(jié)期顯著降低表層和深層土壤根干重，然而在開花期過量施氮顯著降低表層根重、增加了深層根重，說明過量施氮對根干重的影響在不同生育期有所差異。從年份和生育期平均看，與N0相比，N250處理會顯著增加各土層根干重，增加幅度為30.7%～144.9%，而與N250相比，N380處理對于0—40 cm各土層根干重明顯降低14.5%～31.4%，而40—100 cm土層根干重增加6.7%～18.4%。表明適量施氮會顯著促進(jìn)各個生育期各土層根干重，過量施氮導(dǎo)致0—40 cm土層根干重顯著下降，40—100 cm土層有所升高。

注：不同字母表示品種間差異達(dá)5%顯著水平，下圖同。

圖2 2017年、2018年不同氮肥水平下不同土層拔節(jié)期、開花期根系干重

對于0—100 cm土壤剖面根系總干重，3個氮肥水平之間，拔節(jié)期和開花期根總干重差異在2017年和2018年均達(dá)到顯著水平(表1)。與N0處理根系總干重相比，適宜施氮(N250)拔節(jié)期和開花期根系總干重在2017年分別增加75.7%，90.3%，在2018年分別增加110.9%，63.6%，適度施氮表現(xiàn)出對根重的促進(jìn)作用。與N250相比，N380處理拔節(jié)期和開花期根系總干重在2017年分別減少27.8%，14.1%，在2018年分別減少22.4%，13.9%。綜合2 a試驗結(jié)果，適量施氮顯著提高了0—100 cm土壤剖面總根重，相較于適量施氮，過量施氮總根重顯著降低。

2.2 不同施氮水平對根長的影響

施氮顯著影響總根長，影響程度與總根重類似(表1)，N250處理會顯著促進(jìn)0—100 cm土壤剖面總根長，與N0相比，N250處理拔節(jié)期和開花期總根長在2017年增加39.7%，70.7%，2018年增加27.4%，20.2%，增加幅度顯著，表明適度施氮表現(xiàn)出對根長的顯著促進(jìn)作用，與N250處理相比，N380處理拔節(jié)期和開花期總根長在2017年減少35.7%，17.7%，2018年減少31.9%，5.3%，說明過量施氮會抑制根系生長。平均年份和生育期，相較于N0，N250根長增加35.22%，相較于N250，N380根長降低20.6%，適量施氮顯著提高了0—100 cm土壤剖面總根長，相較于適量施氮，過量施氮總根長顯著降低。根系長度主要來源于直徑≤0.5 mm的根系，拔節(jié)期和開花期直徑≤0.5 mm根系占總根長的70%以上；直徑在0.5～1 mm的根長占總根長的比例不到20%；直徑在1～2 mm的根長對總根長的貢獻(xiàn)不足10%；≥2 mm的根長最少，占比在2%以下。

由圖3可見，根長呈現(xiàn)出隨土層深度增加而減小的趨勢。和N0相比，N250處理根長總體上表現(xiàn)出增加趨勢，N380處理與N250處理相比，整體上表現(xiàn)減少趨勢，各處理間的差異主要表現(xiàn)在耕層。平均兩年試驗結(jié)果，N0，N250，N380處理拔節(jié)期在耕層(0—20 cm)根長所占比例達(dá)47.7%，51.0%，47.5%；開花期可達(dá)50.3%，58.5%，47.4%。從兩年試驗結(jié)果平均看，相比于N0，除30—30 cm土層外，N250在拔節(jié)期和開花期每個根長全部顯著增加，拔節(jié)期增加8.0%～67.0%，開花期增加12.3%～88.1%。相比于N250，N380在0—100 cm剖面各土層根長顯著降低17.8%～43.47%，開花期在0—20 cm各土層顯著降低18.2%～31.2%，但在40—80 cm各土層顯著升高25.26%～27.75%，其余土層未表現(xiàn)出顯著差異，過量施氮在拔節(jié)期顯著降低每個土層根長，然而在開花期過量施氮顯著降低0—20 cm根長、增加了40—80 cm根長，表明過量施氮對根長的影響在不同生育期有所差異。從不同年份和生育期平均看，相比于N0，N250處理除20—30 cm土層根長減少12.8%外，其余土層均會顯著增加，增加幅度為12.9%～78.3%，相比于N250，N380過量施氮會減少根長，各土層減少幅度0.8%～35.9%。表明適量施氮顯著促進(jìn)除20—30 cm土層外各個生育期每個土層根長，過量施氮導(dǎo)致0—30 cm土層根長顯著降低11.6%～35.9%，80—100 cm土層根長降低13.8%，其他土層根長無顯著差異。

表1 不同氮肥水平下土壤剖面0-100 cm根系特征參數(shù)

注：不同字母表示品種間差異達(dá)5%顯著水平，L為根莖。

圖3 2017年、2018年不同氮肥水平下不同土層拔節(jié)期、開花期根長

2.3 不同施氮水平對根表面積的影響

施氮對總根表面積也會產(chǎn)生顯著影響(表1)，N250處理顯著增加了拔節(jié)期和開花期0—100 cm土壤剖面總根表面積，3個氮肥水平在拔節(jié)期和開花期根表面積差異均達(dá)到顯著水平，表現(xiàn)出N250>N380>N0，與N0相比，N250拔節(jié)期和開花期在2017年增加53.2%，85.0%，在2018年增加66.2%，49.2%，適度施氮表現(xiàn)出對根表面積的顯著促進(jìn)作用，與N250相比，N380處理拔節(jié)期和開花期在2017年減少31.1%，15.4%，在2018年減少23.9%，10.7%，過量施氮表現(xiàn)出對根表面積的顯著抑制作用。平均年份和生育期，相較于N0，N250處理根表面積增加62.2%，相較于N250，N380處理根表面積降低18.6%，適量施氮顯著提高了0—100 cm土壤剖面總根表面積，相較于適量施氮，過量施氮總根表面積顯著降低。

各處理根表面積隨土層深度加深均呈現(xiàn)出遞減趨勢(圖4)，0—10 cm土層均表現(xiàn)出N250>N380>N0，3個氮肥處理之間差異達(dá)到顯著，N0，N250，N380在拔節(jié)期在耕層(0—20 cm)所占比例分別為43.4%，52.1%，50.2%，開花期在耕層占比分別達(dá)到51.0%，60.6%，48.7%。和N0相比，N250處理根表面積總體上表現(xiàn)出增加趨勢，N380處理與N250處理相比，整體上表現(xiàn)為減少趨勢，各處理間主要表現(xiàn)在表層的大幅差異，相較于N0，N250處理拔節(jié)期根系表面積在各個土層均有不同程度的增加，增幅在3.5%～159.5%，相較于N250，N380處理拔節(jié)期各個土層均有所降低，降幅在9.9%～52.8%，平均兩年試驗，相比于N0，N250處理在拔節(jié)期和開花期每個土層根表面積均增加，拔節(jié)期增加3.5%～159.5%，開花期增幅在7.9%～142.6%。相比于N250，N380處理在拔節(jié)期在0—100 cm剖面各土層根表面積均顯著降低，下降幅度17.1%～38.7%，在開花期在0—20 cm土層顯著降低10.2%～36.9%，但是在60—100 cm各土層顯著升高10.3%～29.9%，過量施氮在拔節(jié)期顯著降低了各個土層的根表面積，然而在開花期過量施氮顯著降低0—20 cm根表面積、增加了60—100 cm根表面積，過量施氮對根表面積的影響在不同生育期存在差異(圖4)。平均年份和生育期，相比于N0，N250在各個土層根表面積均增加，除30—40 cm土層增加不顯著之外，其余各土層根表面積顯著增加22.8%～148.5%，相比于N250，N380處理根表面積在0—30 cm土層顯著減少11.2%～35.1%，80—100 cm土層顯著減少9.5%，其余各土層無顯著差異，這一結(jié)果與過量施氮對根長的影響一致。表明適量施氮會顯著增加根表面積，而過量施氮會導(dǎo)致0—30 cm土層根表面積顯著降低。

圖4 2017年、2018年不同氮肥水平下不同土層拔節(jié)期、開花期根表面積

2.4 不同施氮水平對根體積的影響

施氮顯著影響總根體積(表1)，N250處理會顯著促進(jìn)拔節(jié)期和開花期0—100 cm土層總根體積，3個氮肥水平在拔節(jié)期和開花期均達(dá)到顯著差異，表現(xiàn)出N250>N380>N0，與N0相比，N250處理拔節(jié)期和開花期總根體積在2017年增加71.9%，120.0%，2018年增加128.3%，121.9%，證明適度施氮表現(xiàn)出對根體積的顯著促進(jìn)作用，與N250相比，N380處理拔節(jié)期和開花期總根體積在2017年減少26.9%，11.6%，在2018年減少20.1%，21.9%，說明過量施對總根體積表現(xiàn)出顯著的抑制效果。從年份和生育期平均看，相較于N0，N250處理總根體積增加113.1%，相較于N250，N380處理總根體積降低19.6%，適量施氮顯著提高了0—100 cm土壤剖面總根體積。

根體積在各土層之間的變化趨勢與表面積基本保持了一致，均表現(xiàn)出隨著各土層深度增加呈明顯下降趨勢(圖5)，從兩年試驗平均看，N0，N250，N380處理0—20 cm土層根體積在拔節(jié)期分別占全土層的41.3%，56.5%，54.9%；開花期分別占49.1%，64.9%，53.1%。相較于N0，N250處理拔節(jié)期根系根體積在各個土層均有不同程度的增加，增量在22.5%～438.4%，相較于N250，N380處理拔節(jié)期各個土層根體積均有所降低，降幅在3.4%～56.4%，但是開花期2017年40—80 cm各土層有略微增加，其余土層減少4.6%～22.5%，總量上表現(xiàn)為減少11.6%，從兩年試驗結(jié)果平均看，相比于N0，N250處理在拔節(jié)期和開花期各土層根體積均顯著增加，拔節(jié)期增加24.1%～286.6%，開花期增幅29.6%～295.8%。相比于N250，N380處理拔節(jié)期在0—100 cm剖面各土層均表現(xiàn)出根體積的顯著下降，降低幅度為15.3%～36.6%，在開花期根體積在0—20 cm土層顯著降低9.0%～39.2%，但在60—100 cm各土層顯著增加12.5%～31.2%，這一結(jié)果與根表面積的變化保持了一致。從年份和生育期平均看，相比于N0，N250處理會顯著促進(jìn)各土層根體積，增加幅度達(dá)26.9%～292.5%，相比于N250，N380過量施氮顯著減少了表層0—40 cm各土層根體積8.2%～34.2%，其余土層差異并不顯著，表明適量施氮能夠顯著促進(jìn)各個生育期每個土層根體積，過量施氮導(dǎo)致0—40 cm土層根表面積顯著降低。

圖5 2017年、2018年不同氮肥水平下不同土層拔節(jié)期、開花期根體積

3 討 論

兩年田間試驗結(jié)果表明，玉米根系生長與氮肥施用量密切相關(guān)，適度施氮會顯著提高0—100 cm剖面根長、根重、根表面積和根體積，而過量施氮卻表現(xiàn)出明顯的抑制作用，主要體現(xiàn)在對耕層土壤根系生長的影響。覆膜能夠改善土壤水熱狀況，對作物根系生長有著深刻影響[12]，覆膜條件下更多的根系密集分布于淺層土壤[13]，土壤表層根系貢獻(xiàn)了大部分的根長，是養(yǎng)分水分吸收的關(guān)鍵區(qū)域[14]。適量施氮條件下(N250處理)，在耕層會有更多根系分布比例，并且具有更多的細(xì)根，對于養(yǎng)分和水分的吸收具有重要意義[15]，這與張旭東等[16]研究結(jié)果類似。根徑>1 mm的根長在N250和N380處理間并未表現(xiàn)出顯著差異，表明N380對根系生長的抑制主要是抑制細(xì)根生長，并未對軸根生長產(chǎn)生顯著影響，而N250處理在促進(jìn)軸根生長的同時也促進(jìn)了側(cè)根的生長。

大多數(shù)研究表明[17]，在中度低氮條件下更有利于植物形成壯碩的根系，高濃度硝酸鹽的供應(yīng)會抑制根系的生長,郭亞芬等[9]進(jìn)行的培養(yǎng)試驗表明，外界硝酸鹽供應(yīng)在1 mmol/L以下時，隨著硝酸鹽濃度增加有利于側(cè)根的生長，硝酸鹽濃度高于1 mmol/L之后側(cè)根生長受到抑制，高于5 mmol/L時，側(cè)根的發(fā)生也會受到抑制。大田條件下適度施肥促進(jìn)了根系生長，形成了較大的根表面積和根體積，使得根系與土壤擁有更大的接觸面積，有利于促進(jìn)根系對于水分和養(yǎng)分的吸收，形成較大的根體積，對增強植株固定能力、植株抗倒伏性具有重要意義[18]。在我們的研究中，過量施肥在拔節(jié)期明顯抑制了根系生長，但是開花期卻表現(xiàn)出淺層土壤中抑制根系生長，深層土壤的根長、根重、根表面積和根體積有所提高，在田間覆膜條件下，降雨分布不均和夏季降雨頻發(fā)，硝酸鹽在土壤中是不斷運移的[19]，在開花期隨著降雨的增多導(dǎo)致硝酸鹽的向下加速運移，引起開花期土壤深層硝酸鹽濃度降低，一定程度上反而促進(jìn)了根系生長。因此在降雨量較多的2018年，過量施氮對于0—100 cm土壤剖面根系生長的抑制程度較相對干旱的2017年有所減弱。

4 結(jié) 論

在覆膜栽培條件下，適當(dāng)?shù)牡释度肽艽碳じ瞪L，顯著增加了根干重，根長、根表面積和根體積，過量的氮肥投入顯著抑制根系生長，氮肥施用對根系生長和空間分布的影響主要體現(xiàn)在表層0—30 cm土層，適度施氮會有更多的細(xì)根產(chǎn)生，更加有利于水分養(yǎng)分的吸收，過量施肥主要抑制細(xì)根生長，對軸根生長影響不大；250 kg/hm2是本地區(qū)適宜根系生長的氮肥施用量，而過高氮肥投入在造成資源浪費的同時會顯著的抑制根系生長。