崔超，顧晨，謝燕錦，魏萬紅，殷寶法

揚州大學(xué)生物科學(xué)與技術(shù)學(xué)院，揚州 25009

0 前言

生物多樣性是人類賴以生存的條件之一，隨著經(jīng)濟的快速發(fā)展和人口的急劇擴張，許多野生動物賴以生存的棲息環(huán)境遭到嚴重的破壞，大塊連續(xù)分布的自然生境被其它非適宜生境分隔成許多面積較小的生境斑塊，許多區(qū)域的生境出現(xiàn)明顯的破碎化趨勢，加劇了瀕危物種的滅絕速率和物種多樣性的喪失率[1]。棲息地破碎化成為當今國際上生物多樣性保護研究的熱點之一[2-5]。目前，棲息地破碎化對具有特殊環(huán)境要求的野生動物的不利影響所開展的研究較多[3，6，7]，但有關(guān)棲息地破碎化對廣布種的影響所開展的工作較少，并得出不同的結(jié)果，有的學(xué)者認為廣布種由于能夠適應(yīng)多種不同的棲息地類型，因此棲息地的破碎化對其有利[8-10]。而有的學(xué)者則得到與之相反的結(jié)論[11-13]。

狗獾(Meles meles)是典型的廣布種，廣布于歐亞大陸，能夠棲息于山地森林、山地灌叢、草原及湖泊堤岸等各種生境中[14，15]。國外的學(xué)者對生活在歐洲的狗獾的生態(tài)和行為學(xué)進行了大量的研究[5，8，9-13]，尤其是狗獾在牛結(jié)核病菌(Mycobacterium bovis)傳播中的作用[11-13]。國內(nèi)對狗獾的研究最早是對區(qū)系分類的研究，確定了狗獾在我國的分布范圍[13]。隨后一些學(xué)者對狗獾的洞道結(jié)構(gòu)、棲息地選擇、食性和活動規(guī)律進行了調(diào)查[16-18]，但是有關(guān)人類活動對狗獾種群分布和數(shù)量變化等方面的影響卻缺少研究。

京杭大運河開鑿于2500多年前的春秋時期，全長1794 km，是世界上里程最長、工程最大、最古老的運河之一。由于受運河水和湖水的阻隔，京杭運河邵伯—高郵段的西側(cè)堤壩過去很少有人類活動，成為許多動物棲息的場所，狗獾就是其中之一。近年來由于養(yǎng)殖業(yè)的發(fā)展和旅游業(yè)的興起，一些區(qū)段被開發(fā)成養(yǎng)殖場和觀光景點，造成原來的生境被割裂成不連續(xù)的斑塊，使得該地區(qū)成為研究棲息地破碎化的生態(tài)效應(yīng)的理想場所。本研究擬從斑塊面積和斑塊質(zhì)量兩個方面，分析棲息地破碎化對狗獾種群數(shù)量分布產(chǎn)生的效應(yīng)，確定狗獾對人類干擾的響應(yīng)特征，為野生狗獾種群數(shù)量的科學(xué)管理提供參考。

1 材料與方法

1.1 研究地區(qū)概況

本研究在京杭運河邵伯—高郵段的西側(cè)堤壩上進行，研究地區(qū)地處 32°32′—32°41′N，119°27′—119°29′E，氣候?qū)倜黠@的溫帶半濕潤季風(fēng)氣候，四季分明。降水主要集中在6—9月，占全年降雨量的59.2%。楊樹(Populus euphratica)、泡桐(Paulownia fortunei)、構(gòu)樹(Broussonetia papyrifera)、枸杞(Lycium chinense)是該地區(qū)常見的植物；常見動物主要有黃鼬(Mustela sibirica)、褐家鼠(Rattus norvegicus)、小家鼠(Mus musculus)、麻雀(Passer rutilans)、灰喜鵲(Cyanopica cyana)、烏鶇(Turdus merula)以及昆蟲等。

1.2 研究方法

1.2.1 生境類型的劃分及斑塊面積的測定

在京杭運河的邵伯-高郵段西側(cè)的堤壩上，運用地理信息系統(tǒng)(GIS)分析研究區(qū)域內(nèi)主要的生境類型。運用GIS空間分析工具對中國科學(xué)院地理科學(xué)與資源研究所數(shù)據(jù)中心的土地利用圖進行處理，得出京杭運河兩岸2公里范圍內(nèi)的土地利用現(xiàn)狀圖，然后運用景觀生態(tài)學(xué)對主要生境類型進行分類歸納。由于研究區(qū)域是狹窄的堤壩，房屋、碼頭等人類建筑物經(jīng)常將堤壩阻斷，因此本研究把斑塊定義為:被人類建筑物阻斷，與同質(zhì)性生境至少相距25 m的島嶼。運用GIS空間分析工具確定研究區(qū)域內(nèi)主要景觀類型的斑塊數(shù)量，結(jié)合GPS、1:100000的地圖測定有狗獾活動的每個斑塊的特征，然后參考鄧文洪[22]的計算方法計算斑塊隔離度。

1.2.2 狗獾的數(shù)量調(diào)查

獲取狗獾數(shù)量的準確信息是正確評估人類活動對其種群數(shù)量影響的前提。由于狗獾是夜行性動物，種群數(shù)量相對較低，直接統(tǒng)計其數(shù)量非常困難。一些研究證明狗獾的洞口數(shù)量、糞堆數(shù)量和足跡鏈都能夠反映其種群的數(shù)量分布[20]。本研究采用一定面積內(nèi)狗獾的洞口數(shù)量、糞堆數(shù)作為其種群密度的間接指標。利用GPS和1:100000的地圖調(diào)查各個斑塊內(nèi)狗獾的洞口數(shù)和糞堆數(shù)量。對于斑塊面積＜ 2 ha，調(diào)查其全部面積內(nèi)狗獾洞口數(shù)量、糞堆數(shù)，對于斑塊面積＞2 ha，利用樣線法調(diào)查各個斑塊內(nèi)狗獾的洞口數(shù)量、糞堆數(shù)。

1.2.3 生境因子的選擇與測定

在堤壩兩側(cè)有狗獾活動的斑塊設(shè)置 2條樣線，樣線貫穿整個斑塊，每條樣線上間隔100 m設(shè)置一個10 m×20 m樣方，測定喬木蓋度、小樹密度、大樹密度、大樹胸徑、灌木高度、蓋度、草本植物高度、蓋度、土壤含水率和干擾源距離10個生境因子，其中干擾源距離是指斑塊中心到堤壩西側(cè)最近居民點或道路的直線距離，剩余 9個生境因子的選擇與測定按照殷寶法[18]的測定方法。

1.3 數(shù)據(jù)分析

對所測數(shù)據(jù)進行正態(tài)分布檢驗(單個樣本K-S檢驗)，對不符合正態(tài)分布的進行 log轉(zhuǎn)換，利用Pearson相關(guān)分析分別檢驗洞口數(shù)、糞堆數(shù)量與斑塊面積、斑塊距離、斑塊隔離度之間的關(guān)系；采用多元線形逐步回歸分析斑塊面積、斑塊距離、斑塊隔離度、生境因子變量對洞口數(shù)、糞堆數(shù)量的影響。所有的統(tǒng)計分析都由大型統(tǒng)計分析軟件 SPSS for Windows 16.0 完成。

2 結(jié)果

2.1 研究區(qū)域生境的類型及斑塊特征

京杭運河兩岸主要生境類型分為高覆蓋度林地、河渠、水庫坑塘、灘地、城鎮(zhèn)用地、農(nóng)村居民點、平原水田、平原旱地和其他林地9種生境類型(圖1)。利用GIS的空間分析工具確定研究區(qū)域內(nèi)主要景觀類型的斑塊數(shù)量及特征，結(jié)果見表1。

2.2 斑塊特征和生境因子對狗獾數(shù)量分布的影響

調(diào)查期間，只在高覆蓋林地的生境中發(fā)現(xiàn)有狗獾的分布，共設(shè)置47個樣方調(diào)查生境因子變量。各個斑塊內(nèi)斑塊特征、狗獾棲息地變量及其洞口、糞堆密度見表2。Pearson相關(guān)分析表明:洞口數(shù)、糞堆數(shù)量都與斑塊面積顯著的正相關(guān)(r=0.961，P=0.039；r=0.999，P=0.023)

圖1 京杭運河邵伯-高郵段的生境類型Figure 1 The habitat type of Shaobo?Gaoyou Section of the Beijing?Hangzhou Grand Canal

各斑塊內(nèi)狗獾洞口密度與斑塊面積、斑塊距離、斑塊隔離度、生境因子變量的多元線性逐步回歸分析表明:洞口密度主要受3個棲息地特征變量的影響(R=0.833，F(xiàn)=14.969，P=0.013)，隨草本植物蓋度、灌木密度的增加而顯著增加，隨大樹密度的增加而減少(表3)。而斑塊內(nèi)狗獾的糞堆密度主要受灌木密度的影響(R=0.647，F(xiàn)=9.879，P=0.039)，隨灌木密度的增加而顯著增加(t=3.214，P=0.031)。

3 討論

棲息地破碎化研究對解釋生物多樣性降低和發(fā)展生物多樣性保護理論具有重要意義[2，4，19-21]。多數(shù)學(xué)者認為，在破碎的生境中，由于適宜的棲息地被一些不適宜的生境分隔開，動物種群的正常遷移和建群受到隔離或限制。同時因適宜的生境斑塊面積不斷減少，種群數(shù)量的增長受到抑制，降低了種群數(shù)量。而種群規(guī)模的縮小和棲息地破碎化造成的隔離效應(yīng)會使近親繁殖和遺傳漂變潛在的可能性增加，降低了種群的遺傳多樣性，從而影響到物種的存活和進化潛力[6，8，10]。例如，在西班牙的山區(qū)，人類過度砍伐引起的森林的破碎化給狗獾種群數(shù)量造成不利的影響[11，12]。但在英國以及歐洲的一些國家的研究表明，農(nóng)業(yè)墾植和森林采伐而引起的森林破碎化對狗獾的數(shù)量分布不但沒有害處，而且有利[9]。本研究案例中京杭運河邵伯高郵段狗獾的洞口密度、糞堆密度與斑塊面積、隔離度、斑塊距離無顯著的相關(guān)性，說明棲息地的破碎化程度對狗獾的數(shù)量分布還沒有造成顯著的直接影響，可能是斑塊間距和隔離度還沒有大到影響斑塊間狗獾的遷移和定居而導(dǎo)致。

表1 京杭運河邵伯-高郵段主要生境類型特征Table 1 The characteristics of different habitats in Shaobo?Gaoyou section of Beijing?Hangzhou Canal

近年來，隨著邵伯湖和高郵湖漁業(yè)的發(fā)展，其周圍的居民逐年增多，這些居民除了進行日常捕魚工作，還將其居民點周圍的堤壩開墾為農(nóng)田，種植蔬菜和糧食作物，并且為了取暖和做飯而砍伐周圍的森林，該地區(qū)生境破碎化程度有加劇趨勢。而由于狗獾為雜食性動物，居民所種植的蔬菜和糧食可以增加其食物供給，這對狗獾來說是有利的，這也可能是本研究中棲息地破碎化對狗獾的數(shù)量分布沒有造成無顯著的影響的另一重要因素。在以色列地區(qū)的研究表明，狗獾能夠很快的適應(yīng)人類活動造成的干擾，原因是狗獾是夜行性動物，其覓食活動主要發(fā)生在深夜和凌晨，正好錯開人類活動的時間。另外，人類的農(nóng)墾活動能夠提高狗獾食物資源的豐富度，有利于狗獾種群的數(shù)量增加[10]。這些研究成果在一定程度與本研究結(jié)果相一致。

表2 不同斑塊的面積、斑塊距離及隔離度、斑塊內(nèi)棲息地變量及狗獾的洞口密度、糞堆密度Table 2 Size, distance and isolation of patches, habitat variables and density of badger setts and feces in five patches

表3 洞口數(shù)與棲息地特征變量的回歸Table 3 Multiple linear regression of habitat variables on setts numbers

本研究中，狗獾只分布在高覆蓋度林地，說明生境類型也是影響狗獾數(shù)量分布的主要因素。并且狗獾的數(shù)量分布受生境因子的顯著影響，其中與棲息地的郁閉度有關(guān)的生境因子會顯著影響狗獾的數(shù)量分布。另外，每個斑塊內(nèi)狗獾的洞口數(shù)量、糞堆數(shù)量與斑塊距離、斑塊隔離度無顯著的相關(guān)性，但都與斑塊面積顯著正相關(guān)，這一點符合經(jīng)典的數(shù)量-面積關(guān)系理論。然而，近年來該地區(qū)旅游業(yè)發(fā)展迅速，一些景點的開發(fā)不但進一步壓縮狗獾適宜生境面積，而且使棲息地破碎化程度進一步增加。大的斑塊可能被分割成許多小的斑塊，必然引起斑塊邊緣的非生物環(huán)境(如光照、溫度和濕度)和生物環(huán)境的劇烈變化，從而導(dǎo)致邊緣效應(yīng)，隨之增加[3，22，23]，這不但會使非適宜生境的類型和面積不斷增加，減少動物適宜的棲息地面積，并且會降低棲息地的質(zhì)量，最終影響到狗獾的數(shù)量分布。